Введение Исследование пространственного распределения организмов в гетерогенной среде остается одним из главных вопросов экологии, поскольку пространственная неоднородность ресурсов и условий окружающей среды влияет на распределение животных [1], которое обусловлено их оптимальными стратегиями выживания и использования среды обитания [2, 3], направленными на сохранение биоразнообразия [4]. Пространственная организация рыб изучается преимуще-ственно широко, без учета местных условий и экологических процессов [5]. Однако мелкомас-штабные процессы играют значимую роль в формировании индивидуальных предпочтений гид-робионтами среды обитания, которая характеризуется определенными условиями [6]. При этом пространственное распределение пресноводных рыб обусловливается различными факторами: физико-химическими параметрами водной среды [4, 7–10], доступностью ресурсов и местообитаний [4, 10, 11], взаимодействием хищника и жертвы [3, 12–14], внутривидовыми отношениями и индивидуальными предпочтениями среды обитания [15]. Значение малых притоков крупных рек в качестве участков для воспроизводства рыб и нагульно-выростных площадей недостаточно изучено по сравнению с главными реками [16], при этом такие притоки в системе «река – пойма» являются фундаментально важными для реализации жизненного цикла многих видов рыб [17, 18]. Знание моделей пространственного распределения рыбы – важного компонента пресноводных экосистем – необходимо учитывать для полного понимания функционирования экосистемы [6] и рационального использования водных биологических ресурсов [19]. Гидроакустический метод признан одним из оптимальных методов наблюдения за про-странственным распределением организмов в водных средах обитания [20]. Данный метод, применяемый на обширных акваториях, хорошо зарекомендовал себя для количественной оценки популяций рыб в реальном времени [6]. При совместном использовании с геоинфор-мационными системами применение гидроакустического метода создает идеальную возможность для картирования и моделирования пространственного распределения рыб [6], в том числе и мелкоразмерных [5]. Цель работы – на основе гидроакустического метода исследовать динамику распределения рыб, преимущественно молоди, с учетом различных экологических факторов в период весеннего паводка в акватории затапливаемой поймы малой реки – притока р. Иртыш. Материал и методика Исследования выполнены в акватории правобережного притока р. Иртыш – р. Варпак – 1–29 мая 2020 г. Данный водоток расположен в пойме р. Иртыш, устье находится в координатах 58º 72´ с. ш., 68º 68´ в. д. В период весеннего паводка р. Варпак разливается и представляет со-бой лимнический водоем, имеющий связь с р. Иртыш, но при этом течение отсутствует. Пере-мещение водных масс происходит за счет ветрового воздействия, а также в период понижения уровня воды в р. Иртыш. Глубины в р. Варпак в период исследования достигали 5–7 м, донный субстрат представлен преимущественно остатками прошлогодней растительности: при разливе затапливаются ивовые деревья и кустарники, расположенные в пойме. Площадь исследуемого участка составила 11,8 га (рис. 1). Рис. 1. Карта-схема района исследований (Уватский район, Тюменская область): a – расположение исследуемого водоема; б – разлив поймы р. Варпак в период весеннего паводка, пунктиром показано меженное русло; в, г – вид на акваторию р. Варпак со стороны р. Иртыш В акватории водоема ежедневно с борта маломерного судна (моторной лодки) выполняли гидроакустическую съемку в горизонтальном (455 кГц) и вертикальном (50 кГц) тракте с помощью гидроакустического программно-технического комплекса PanCor (ООО «Промгидроакустика», г. Петрозаводск) (рис. 2), передвигаясь зигзагами по методике [21]. Рис. 2. Схема установки гидроакустических-антенн приемников в обтекателе на носовой части моторной лодки: 1 – обтекатель; 2 – антенны-приемники; a – для вертикальной съемки; б – для горизонтальной съемки Горизонтальную съемку выполняли по всей акватории водоема, вертикальную – передви-гаясь по русловой части реки. По результатам гидроакустических съемок рассчитывали плот-ность, размерную структуру рыбного населения, а также выполняли дистанционную идентифи-кацию рыб на уровне семейств (карповые, окуневые, щуковые) [22]. По результатам гидроаку-стической съемки с помощью программ MapViewer 7, Surfer 9 создавали планшеты горизон-тального распределения рыб. Показатели водной среды р. Варпак – мутность и температуру – определяли ежедневно с помощью погружного зонда многопараметрической системы оценки качества Horiba-U22 (Horiba, Япония). Первый показатель измеряли в нефелометрических единицах (NTU), температуру в °С. Уровень воды измеряли ежедневно в устьевой части р. Варпак с помощью мерной рейки. Измерение уровня воды, выполненное 1 мая, принято за условный «0», каждые последу-ющие сутки к данному показателю прибавляли суточный прирост, который рассчитывали как разницу между отметками уровня, выполненными в день исследования и накануне. Для анализа ветрового воздействия была использована ежедневная метеорологическая информация о скоро-сти и направлении ветра возле близлежащего населенного пункта п. Горнослинкино (Уватский район, Тюменская область) [23]. Статистический анализ выполняли в программе Statistica 10.0 (StatSoft, США). После про-верки нормальности распределения данных рассчитывали коэффициент корреляции Спирмена (RS). Величину корреляции оценивали по следующей шкале: слабая (0,1–0,3), умеренная (0,3–0,5), заметная (0,5–0,7), высокая (0,7–0,9), очень высокая (0,9–1). Достоверность отличия рассчитывали с помощью однофакторного анализа ANOVA. Для контроля видового состава рыбного населения проводили контрольный лов рыбы разноячейными контрольными ставными сетями (с ячеей от 20 до 80 мм). Результаты и их обсуждение Структура и динамика рыбного населения. В результате выполненных исследований установлено, что показатель плотности рыб, преимущественно молоди, в акватории р. Варпак в период наблюдений имел тенденцию к увеличению: от 29,8 тыс. экз./га в начале до 149,4 тыс. экз./га в конце исследуемого периода (рис. 3, a). Рис. 3. Динамика структуры рыбного населения в акватории р. Варпак (май 2020 г.): а – средняя плотность Рис. 3 (окончание). Динамика структуры рыбного населения в акватории р. Варпак (май 2020 г.): б – доля размерных групп рыб (<3, 3–4, 4–5, 5–10, 10–15, 15–20, >20 см); в – доля таксономических групп Средняя плотность рыб по декадам наблюдений (I, II и III) составила 60,9; 103,9 и 98,2 тыс. экз./га, при статистическом анализе установлено достоверное отличие по показателю плотности рыб между декадами исследований (P < 0,05), за исключением анализа данного пока-зателя между II-й и III-й декадами (P = 0,910). Из анализа размерной структуры рыбного населения по результатам гидроакустической съемки в акватории р. Варпак следует, что в период исследований происходило уменьшение доли мелкоразмерных особей с длиной тела <3, 3–4, 4–5 см и увеличение доли (либо отмечается ее сопоставимое значение) более крупных особей рыб с размерами тела: 5–10, 10–15, 15–20, >20 см (рис. 3, б). В первую декаду наблюдений доли размерных групп <3, 3–4, 4–5, 5–10, 10–15, 15–20 и >20 см от общего числа зарегистрированных рыб в среднем составили 12,81; 24,77; 8,63; 35,67; 9,55; 3,18 и 5,39 % соответственно; во вторую и третью декаду – 1,69; 10,94; 7,05; 41,51; 18,75; 6,16; 13,90 и 4,09; 14,16; 5,90; 40,49; 17,43; 6,90; 11,04 % соответственно. В результате статистического анализа установлено, что показатели доли для группы особей рыб с размерами тела <3 см имеют достоверное отличие в I-й и II-й, I и III-й декадах (P < 0,001), при анализе показателей между II-й и III-й декадами не отмечено достоверных отличий (P = 0,299). Для группы рыб с длиной тела 3–4 см отличия отмечены при сравнении показателей I-й и II-й (P < 0,001), I-й и III-й декад (P < 0,05), а в случае анализа показателя во II-й и III-й декадах статистически достоверного отличия не отмечено (P = 0,665). Для размерных групп 4–5 и 5–10 см статистически достоверных отличий по показателю доли в структуре рыбного населения по 3-м декадам наблюдений не отмечено. При анализе показателя доли размерной группы рыб 10–15 см установлено достоверное отличие между I-й и II-й декадами (P < 0,05), при анализе других периодов отличий не отмечено. Для размерной группы 15–20 см достоверное отличие по исследуемому показателю отмечено между I-й и III-й декадами (P < 0,05), для размерной группы >20 см наблюдалось отличие между I-й II-й декадами (P < 0,05). В остальных случаях статистически достоверных отличий не наблюдается. В результате анализа таксономической структуры рыбного населения р. Варпак по дан-ным гидроакустической съемки установлено, что доминировали представители семейства кар-повых рыб, меньше представлены окуневые и щуковые (рис. 3, в). В I-й декаде наблюдений средний показатель доли карповых составил 69,81 %, окуневых и щуковых – 20,35 и 9,84 % соответственно. Во II-й декаде доля карповых и щуковых рыб несколько снизилась – до 62,75 и 8,23 % соответственно, а окуневых возросла до 29,02 %. В III-й декаде наблюдений доля карповых рыб достигла среднего значения между периодами I-й и II-й декад – 65,69 %; значительно снизилась доля щуки – до 6,54 %, а для окуневых рыб дан-ный показатель остался близким к прежнему значению – 27,77 % (рис. 3, в). По данным кон-трольного лова установлено, что карповые рыбы представлены преимущественно серебряным карасем (Carassius auratus Linnaeus), плотвой (Rutilus rutilus Linnaeus), в меньшей степени язем (Leuciscus idus Linnaeus), лещом (Abramis brama Linnaeus) и ельцом (Leuciscus leuciscus Linnaeus). Из окуневых рыб доминировал окунь (Perca fluviatilis Linnaeus), очень редко встре-чался ерш (Gimnocephalus cernuus Linnaeus, 1758). Семейство щуковых представлено одним ви-дом – щукой (Esox lucius Linnaeus). Динамика абиотических факторов. Подъем уровня воды за период исследований соста-вил 77,7 см, а пиковое значение суточного прироста уровня отмечено в начале периода исследо-ваний (1 мая) и составило 0,1 м (рис. 4, a). Рис. 4. Динамика абиотических факторов (май, 2020 г.): a – 1 – уровень воды; 2 – суточный прирост; 3 – температура воды; б – 1 – мутность воды; 2 – скорость ветра Рис. 4 (окончание). Динамика абиотических факторов (май, 2020 г.): в – частота ветра различных направлений; г – показатель мутности воды при различных направлениях ветра, ед. NTU; д – средняя скорость ветра различных направлений, м/с Общий подъем температуры воды составил 10,93 °С, минимальное и максимальное зна-чение отмечено в начале (01.05.2020) и в конце периода наблюдений (29.05.2020), данный пока-затель составил 6,98 и 17,91 °С соответственно (рис. 4, a). Из анализа розы ветров за период наблюдений следует, что наибольшая частота отмечена для южного (Ю) и юго-западного (ЮЗ) направлений – 10 и 7 дней соответственно, для осталь-ных направлений (С, З, СЗ, СВ, ЮВ) частота варьировала от 2 до 3 дней, при этом следует отме-тить, что за период наблюдений не отмечено ветровых явлений восточного направления (В) (рис. 4, в). Наибольшая средняя скорость отмечена для ветровых явлений Ю и ЮВ направлений, данный показатель составил 4,57 и 5,5 м/с соответственно, минимальные показатели скорости ветра отмечены для С и СВ направлений, их значения составили 3,5 и 2 м/с (рис. 4, д), при этом показатели мутности воды достигали максимальных средних значений при ветровых явлениях с З и СЗ – 13,5 и 13,17 ед., а минимальных средних – при С и Ю – 8,22 и 8,12 ед. (рис. 4, г). В результате статистического корреляционного анализа установлено, что мутность имеет статистически достоверную обратную заметную связь с показателем уровня воды: (RS = –0,60; P < 0,001) и прямую умеренную – с показателем суточного прироста уровня воды (RS = 0,40; P < 0,05). При анализе корреляции между показателями скорости ветра и мутности установлено, что статистически значимая связь отсутствует (RS = 0,12; P = 0,60). Чтобы исключить влияние фактора уровня воды в период паводка на показатель мутности при исследовании связи мутно-сти с показателем скорости ветра, эти переменные анализировали при устоявшемся уровне во-ды, когда среднесуточный прирост уровня воды за 3-суточное наблюдение составлял <1 см/сут, для этого анализировали временные ряды данных с 15 мая, в результате также не отмечено ста-тистически достоверной корреляции (RS = 0,37; P = 0,18). При этом отмечается наличие обрат-ной статистически достоверной заметной корреляционной связи между показателями мутности и температуры воды (RS = –0,48; P < 0,05). В процессе исследований неоднократно отмечалось, что увеличение мутности среды сопровождается наличием ветрового воздействия, возбуждающего волновое перемещение водных масс в исследуемом водоеме, при этом также возрастала численность регистрируемых гидроакустическим методом экземпляров молоди рыб в акватории р. Варпак (рис. 3, a и 4, б). В связи с этим проанализировали наличие корреляционной связи между показателем мутности и плотности рыб при смежных направлениях ветра – С и СЗ, С и СВ, Ю и ЮВ, Ю и ЮЗ, З и СЗ, З и ЮЗ. В результате выполненного анализа установлено, что имеется очень высокая прямая кор-реляция между показателем мутности и плотности рыб при направлениях ветра С и СВ (RS = 0,90; P < 0,05) и заметная обратная корреляция между данными показателями при направлениях ветра Ю и ЮЗ (RS = –0,52; P < 0,05). В остальных случаях статистически достоверная корреляционная связь не обнаружена. В результате дальнейшего статистического анализа установлено, что при направлениях ветра С и СВ не отмечается достоверная корреляционная связь между долями карповых, окуневых и щуковых рыб при анализе с показателем мутности, а при анализе с направлениями ветра Ю и ЮЗ отмечена достоверная высокая обратная корреляционная связь (RS = –0,76; P < 0,05) между показателем доли окуневых рыб и показателем мутности в акватории р. Варпак. При корреляционном анализе между показателями долей таксономических групп, плотности рыб и переменными факторами среды за весь период наблюдений установлено наличие статистически достоверной умеренной прямой корреляционной связи между показателем мутности и долей карповых рыб (RS = 0,39; P < 0,05), заметная связь отмечена между показателями уровня и температуры воды (с долей окуневых рыб) (RS = 0,51; P < 0,01), прямая умеренная и заметная связи между показателем плотности и факторами уровня (RS = 0,43; P < 0,05) и температуры воды (RS = 0,50; P < 0,01) (табл.). Анализ корреляционной связи между показателями абиотических факторов и показателями доли таксономических групп и плотности рыб р. Варпак (май, 2020 г.) Фактор Доля таксономических групп рыб, % Плотность рыб, тыс. шт./га Карповые Окуневые Щуковые Мутность, ед. NTU 0,39* –0,49** 0,03 –0,31 Скорость ветра, м/с –0,07 <0,01 0,09 0,17 Уровень воды, см –0,30 0,51** –0,28 0,43* Суточный прирост уровня воды, см/сут 0,33 –0,54** 0,32 –0,51** Температура воды, °С –0,27 0,51** –0,36 0,50** Суточный прирост температуры воды, °С –0,10 0,03 0,07 0,04 *Корреляция значима на уровне P < 0,05; ** корреляция значима на уровне P < 0,01. Обратная статистически достоверная умеренная и заметная корреляционные связи отме-чены при анализе показателя мутности (RS = –0,49; P < 0,01), суточного прироста уровня воды с долей окуневых рыб (RS = –0,54; P < 0,01) соответственно. В остальных случаях достоверной корреляционной связи не обнаружено. Анализ горизонтального распределения рыб в акватории р. Варпак в периоды ветровых явлений Ю и ЮЗ, С и CB направлений выявил, что поля плотностей, характеризующие распре-деление рыб, вытянуты преимущественно в направлении, схожем с направлением соответству-ющих ветров (рис. 5, 6). Ветровые явления и волны в акватории водоема могут быть основными факторами, влия-ющими на абиотические и биотические компоненты водных экосистем – от донных отложений и баланса питательных веществ до планктонных, бентосных и рыбных сообществ [24, 25]. Так, например, волны, вызванные сильными ветрами в зависимости от их интенсивности, могут снижать плотность кормовых беспозвоночных организмов, в результате чего снижается и чис-ленность питающейся молоди, при этом влияние атмосферных явлений на кормление молоди зависит от вида рыб [26–28]. В некоторых случаях увеличение скорости ветра может влиять на рост скорости миграции производителей рыб [29]. Показано, что в результате гидродинамиче-ского воздействия, вызванного волнами, личинки рыб рода Alosa становятся более активными и перемещаются в «спокойные» (неподвижные) горизонты водной толщи, избегая при этом придонного субстрата [30]. Установлено, что в период волнового воздействия молодь карповых рыб (елец и лещ) становится более активной [27]. Утверждается [30], что в результате активного перемещения в спокойные зоны водоема личинки рыб могут минимизировать некоторые нега-тивные эффекты гидродинамических процессов: гибель, снижение численности кормовых орга-низмов и т. д. [26–28]. Помимо прямого воздействия ветровые явления могут оказывать и опо-средованное влияние на горизонтальное распределение рыб, т. к. установлено, что рыбы-планктофаги концентрируются в формируемых ветровыми явлениями зонах повышенной плот-ности зоо- и фитопланктона [31]. Рис. 5. Распределение рыб в акватории р. Варпак при Ю и ЮЗ направлении ветра (показано стрелкой): a – 2 мая; б – 5 мая; в – 6 мая; г – 7 мая; д – 8 мая; е – 9 мая; ж – 10 мая; з – 11 мая; и – 12 мая; к – 13 мая; л – 16 мая; м – 17 мая; н – 20 мая; о – 22 мая; п – 23 мая; р – 24 мая; с – 28 мая Рис. 6. Распределение рыб в акватории р. Варпак при С и СВ направлении ветра (показано стрелкой): a – 14 мая; б – 18 мая; в – 25 мая; г – 26 мая; д – 27 мая В результате исследований закономерностей распределения молоди на примере сиговых рыб показано, что во время нагула на мелководьях временного заливного водоема (сора) не от-мечается объединения ранних личинок по размерному сходству, в связи с этим в акватории ис-следуемого участка р. Варпак на пойменных разливах наблюдается одновременная регистрация разноразмерных особей молоди рыб (от <3 см и более крупных) [32]. Отмечаются различия в распределении молоди рыб под влиянием течения и ветра [32]. Отсутствие статистически до-стоверной корреляционной связи между показателем мутности и скорости ветра, вероятно, обу-словлено тем, что влияние силы ветрового воздействия и показателя мутности водной среды в результате гидродинамического воздействия следовало бы анализировать с показателями, ха-рактеризующими подвижность водной среды, например, высотой или частотой волн и т. д. [33], поскольку установлено [24], что частота появления ветровых волн может существенно отличать-ся на различных участках водоема вдоль берега даже в небольших пространственных масштабах, а ветровое воздействие на поверхность водоема очень изменчиво, т. е. поле поверхностных волн в значительной степени неоднородно в пространственно-временном аспекте. Хотя графически особенности распределения средней скорости ветровых явлений и показателя мутности в исследуемый период достаточно близки (см. рис. 4, г, д), некоторые различия все же проявляются при рассмотрении Ю, ЮВ и (в меньшей степени) СВ направле-ний, при этом следует отметить, что некоторыми исследователями все-таки подчеркивается [34, 35] наличие связи между ветровыми явлениями в акватории водоема и показателями мутности (волновая эрозия береговой линии, взмучивание донных отложений), иногда данным явлениям отводится доминирующая роль в формировании мутности [35, 36]. Следует отметить, что направление полей распределения рыб в определенной мере соответствовало С и СВ, Ю и ЮЗ направлениям ветровых явлений, при которых отмечены прямая и обратная корреляционные связи между показателями мутности и плотности рыб. В данных направлениях исследуемая акватория хоть и имеет ряд меандр, но вытянута с севера на юг и открыта для ветровых атмосферных явлений (не защищена возвышенностями рельефа и древесной растительностью). Таким образом, могли происходить сгонно-нагонные волновые гидродинамические воздействия: с С и CВ – вынос кормовых организмов и перемещение рыб из зон мелководья в открытую часть акватории, при Ю и ЮЗ – напротив, на мелководные участки, где регистрация рыб гидроакустическим методом затруднена, в связи с этим, соответственно, происходило увеличение и уменьшение численности рыб при увеличении показателя мутности воды в периоды соответствующих направленных ветров. Таким образом, влияние ветровых атмосферных процессов на распределение рыб также подтверждается особенностями форм и направлений полей распределения плотности рыб при рассматриваемых ветрах (см. рис. 5, 6). Некоторыми исследователями все же отмечается, что у молоди рыб по мере их роста обнаруживается активное перемещение и удержание в зоне растительности в период волнового воздействия, данные особенности наблюдали даже у личинок рыб [30]. Однако значительная сила фактора ветровых явлений при малых скоростях потока на распределение рыб подтверждается [37] возможностью прекращения покатной миграции молоди рыб при их перемещении ветровыми течениями от транзитного биотопа (поток) к резидентным (прибрежье), при этом [38] в пелагической части водоема при разнонаправленных и переменных ветровых течениях, не имеющих четкой структуры и направления, может осложняться ориентация молоди. С другой стороны, если скорость перемещения водных масс, возникающих в результате ветровых явлений, не превышает скорости плавания рыб, то концентрация рыб происходит за счет формирования повышенных плотностей кормовых организмов – зоопланктеров [39], возникает возможность более интенсивного и успешного кормления при меньших био-энергетических тратах. Показатель мутности заметно влияет на долю мирных и хищных видов рыб, поскольку яв-ляется одним из критически важных факторов водной среды, который контролирует взаимодей-ствие хищников и жертв [40]. Достоверное снижение доли окуневых рыб при повышении мут-ности с ветровыми явлениями Ю и ЮЗ направлений также, по всей видимости, объясняется ветровым сгоном добычи (планктон) на мелководье. Для окуня повышение мутности и турбулентности в открытой части р. Варпак может вли-ять на селективность в выборе кормовых объектов [41, 42], снижать успешность кормления [43], частоту встречи и вероятность обнаружения планктонных кормовых объектов в этой части водо-ема, при этом происходит переход хищника (окуня) к литоральной части и смене доминирую-щих кормовых объектов с планктона на бентос [44]. Для плотвы подобные условия среды, напротив, обуславливают переход на питание преимущественно планктонными ракообразными [44]. Обратная закономерность, т. е. прямая корреляционная связь доли карповых рыб и показа-теля мутности, также объясняется [40, 45] устойчивым отрицательным эффектом мутности на успех захвата добычи, расстояние обнаружения как для визуально, так и не визуально ориенти-рованных рыбоядных хищников (хищная форма окуня, щука) [45–47], при этом отличие в раз-мере глаз у хищников не влияет на величину эффекта, т. е. [48] при снижении плотности хищников возрастает численность жертв. Показано [44], что плотва более успешный планктофаг в сравнении с окунем, что, в свою очередь, также объясняет увеличение доли карповых рыб при снижении доли окуневых при переходе окуневых к литоральной части водоема в случае повы-шения показателя мутности водной среды. Прямая связь, характеризующая возрастание доли окуневых рыб при увеличении уровня воды и ее температуры и при уменьшении показателя мутности, объясняется, прежде всего, тем [35], что в мелководных экосистемах с преобладанием рек сток играет главную роль в формировании мутности, т. к. поток несет в себе большое количество взвешенных веществ, формирующих мутность среды: при возрастании показателя уровня воды, имеющего прямую связь с температурным фактором, в р. Иртыш в период паводка создается подпор р. Варпак, в результате чего скорости течения в ней стремятся к «0», т. е. при повышении уровня воды мутность снижается и доля окуневых рыб возрастает, таким образом, показатель уровня воды влияет на динамику показателя мутности, который, в свою очередь, оказывает влияние на поведение и распределение рыб [40–42, 44–47]. Прямая корреляционная связь плотности рыб и уровня и температуры воды объясняется терморегуляционным поведением рыб [49] – их выходом с мелководных прогретых участков в открытую часть р. Варпак и их более равномерным распределением по всей акватории водоема в связи с прогревом воды в период исследований до оптимальных температур. Заключение В результате выполненных исследований установлено, что многофакторный набор неко-торых характеристик и переменных среды определенным образом прямо или опосредованно влияет на горизонтальное распределение и численность регистрируемых рыб, в том числе и мо-лоди, в водоеме. Особенности расположения и морфологии водоема (наличие мелководной и русловой части), доступность его поверхности разномасштабным перемещениям воздушных масс обеспечивают наличие ветровых явлений определенной интенсивности и направленности в его акватории, вследствие чего наблюдается образование волн, которые влияют на гидродина-мический режим, отмечается динамика показателя мутности, происходит сложное взаимодей-ствие фаз «гидродинамическое воздействие» – «спокойная среда» с физическими факторами водного объекта. При повышении мутности плотность рыб и доля группы карповых рыб возрас-тает, для окуневых рыб отмечается обратная закономерность, их доля снижается, но при условии наличия ветровых явлений южного и юго-западного направления, формирующих волновое пе-ремещение водных масс в сторону мелководных площадей акватории водоема.
ЧЕ
Ученая степень:
кандидат биологических наук ; кандидат биологических наук
Тобольская комплексная научная станция Уральского отделения Российской академии наук канд. биол. наук; старший научный сотрудник группы экологии гидробионтов · Россия · Тобольск
