Для оценки экологического состояния водных сообществ необходимо изучать не только ихтиофауну, но и паразитофауну – как индикатор происходящих в водоеме изменений [1].
Рыбы семейства Cyprinidae относятся к наиболее массовым в р. Тобол, в связи с чем занимают большую долю в промысле, в то же время пользуются популярностью в любительском рыболовстве. Одним из представителей данного семейства является сибирская плотва, Rutilus rutilus lacustris (Pallas).
На территории Тюменской области Обь-Иртышский бассейн является природным очагом описторхоза. Так, в Нижней Оби плотва заражена описторхами на 30 %, тогда как в Средней Оби экстенсивность инвазии (ЭИ) составляет 55 % [2, 3]. На юге Тюменской области установлено заражение O. felineus плотвы в таких водоемах, как оз. Кривое, оз. Андреевское и пруд Чистый [4]. Также зафиксированы очаги описторхоза в реках Тавда, Тобол, Тура и Исеть Тюменской области, где отмечено массовое заражение карповых рыб метацеркариями описторхид [5]. Наблюдается увеличение инвазирования рыбы метацеркариями с возрастом, что повышает возможность поражения дефинитивных хозяев [6, 7]. Инвазированная метацеркариямиO. felineus рыба имеет более низкую биологическую и пищевую ценность [8]. Территория Тюменской области является неблагополучной по заболеваемости описторхозом как среди сельского населения, так и городского [9]. Возбудитель описторхоза, локализуясь в желчных протоках печени, наносит вред всему организму человека в целом [10].
Изучение паразитов карповых рыб в Обь-Иртышском бассейне проводилось многими исследователями. Сибирскую плотву в водоемах Западной Сибири в 1965 г. обследовала С. Д. Титоваи установила у нее инвазирование 47 видами паразитических организмов [11]. По ее данным, у плотвы во всех обследованных водоемах отмечены следующие виды метазойных паразитов: Dactylogyrus crucifer, Diplozoon homoion, Ligula intenstinalis, Sphaerostomа bramae, Diplostomum spp., Ergasilus sieboldi. В 1974 г. в12 озерах Урала и Сибири В. В. Кашковский, Д. А. Размашкин и Э. Г. Скрипченко зафиксировали у плотвы 73 вида паразитов, при этом преобладали моногенетические сосальщики и трематоды [12]. В 1966 г., исследовав плотву в водоемах Казахстана, в том числе в реках Тобол, Убаган, Иртыш и оз. Зайсан, А. И. Агапова отмечала повсеместное распространение Dactylogyrus crucifer, Diplozoon homoion, Diplostomum spp., у сибирской плотвы автор [13] зарегистрировала 27 видов паразитов.
В настоящее время сведения о паразитофауне сибирской плотвы в р. Тобол существенно ограничены.
Цель данной работы–изучить современное состояние сообщества метазойных паразитов сибирской плотвы в р. Тобол в пределах Тобольского района в осенний период жизненного цикла.
Материалы и методы исследования
Исследование проводили в осенний период в р. Тобол (с. Карачино, 58°25' с. ш., 68°63' в. д., Тобольский район). Отловлено 24 особи сибирской плотвы Rutilusrutiluslacustris (Pallas) различной половой принадлежности (табл. 1).
Таблица 1
Некоторые морфобиологические показатели обследованных Rutilusrutiluslacustris
|
Возраст, лет |
Выборка,n, шт. |
Вес, г |
Длина, см |
||||
|
минимум |
максимум |
среднее значение |
минимум |
максимум |
среднее значение |
||
|
0+ |
4 |
10,0 |
16,0 |
12,5 ± 1,5 |
10,2 |
12,5 |
11,4 ± 0,5 |
|
1+ |
9 |
16,0 |
46,0 |
30,0 ± 3,1 |
12,9 |
16,5 |
14,6 ± 0,4 |
|
2+ |
4 |
20,0 |
58,0 |
45,5 ± 8,6 |
13,4 |
18,4 |
16,4 ± 1,1 |
|
3+ |
4 |
56,0 |
180,0 |
113,0 ± 25,5 |
19,0 |
25,0 |
21,6 ± 1,3 |
|
4+ |
3 |
164,0 |
454,0 |
320,7 ± 84,5 |
24,0 |
34,2 |
29,2 ± 3,0 |
Лов рыбы осуществляли ставными и плавными разноячейными сетями ячеей 24–38 мм из 5-метровых отрезков, с шагом ячеи 2 мм, длина ставной сети – 40 м, длина плавной сети – 60 м, высота – 2 м. Рыбу для исследования доставляли в живом виде в отдельных живорыбных емкостях для исключения перемещения паразитофауны. Обработку ихтиологического материала осуществляли методом биологического анализа [14]. Неполное паразитологическое вскрытие применили при обследовании плотвы на живом материале в лабораторных условиях по методике И. Е. Быховской-Павловской [15]. Обнаруженных у рыб паразитов фиксировали, затем готовили временные и постоянные препараты для определения видовой принадлежности [16–18].
Рассчитывали экстенсивность инвазии (ЭИ – процент особей хозяев, у которых обнаружен данный вид паразита), интенсивность инвазии (ИИ – минимальное и максимальное количество экземпляров паразита, приходящихся на одну зараженную особь, экз.), индекс обилия (ИО – среднее количество экземпляров данного вида паразита, приходящихся на одну исследованную особь хозяев, экз.). Для выявления доминирующего вида в фауне паразитов использовали индекс доминирования Бергера – Паркера, d [19]:
где Nmax – число особей самого обильного вида; N – общее количество особей паразитов в сообществе.
Данные проанализированы в программе Статистика 10.0 (StatSoft Inc., США) методом описательной статистики. Результаты представлены в таблицах как x ± SE (x ± стандартная ошибка среднего).
Результаты исследования и их обсуждение
Метазойные паразиты сибирской плотвы, населяющей р. Тобол, представлены 9-ю видами, принадлежащими к 6 систематическим группам: Monogenea – 2, Cestoda – 1, Trematoda – 4, Nematoda – 1, Bivalvia – 1, Copepoda – 1 (табл. 2).
Таблица 2
Метазойные паразиты сибирской плотвы р. Тобол
|
Вид паразита |
Локализация |
ЭИ, % |
ИИ, min–max, экз. |
ИО, экз. |
|
D. crucifer |
жабры |
83,3 ± 7,6 |
2–41 |
11,3 ± 2,2 |
|
P. homoion homoion |
жабры |
16,7 ± 7,6 |
1–3 |
0,3 ± 0,1 |
|
Proteocephalus sp. |
кишечник |
8,3 ± 5,6 |
2 |
0,2 ± 0,1 |
|
D. chromatophorum (mtc)* |
хрусталик |
75,0 ± 8,8 |
1–17 |
3,3 ± 1,0 |
|
O. felineus(mtc) |
мышцы |
29,2 ± 9,3 |
5–46 |
5,6 ± 2,6 |
|
R. campanula (mtc) |
плавник жабры |
66,7 ± 9,6 12,5 ± 6,8 |
2–242 1–2 |
26,7 ± 11,0 0,2 ± 0,1 |
|
S. bramae |
кишечник |
37,5 ± 9,9 |
1–41 |
2,3 ± 1,7 |
|
R. acus (l)** |
печень, брыжейка |
20,8±8,3 |
1–7 |
0,7±0,4 |
|
Unionidae gen.sp. (l)** |
жабры |
4,2±4,1 |
25 |
1,0±1,0 |
|
E. sieboldi |
жабры |
54,2±10,2 |
1–10 |
2,5±0,7 |
*mtc – метацеркарий;**l – ларвальная стадия.
Широко распространенный паразит – цестода Proteocephalus sp. – зарегистрирована только у двух обследованных рыб;глохидии, личиночная стадия моллюсков Unionidaegen.sp. –у одного экземпляра плотвы.
На жабрах плотвы отмечено паразитирование моногенеейDactylogyrus crucifer (Wagener,1857) (рис. 1) с ЭИ 83,3 % и Paradiplozoon homoion homoion (Bychowsky et Nagibina, 1959) с ЭИ 16,7 %(рис. 2).
Рис. 1. Купулятивный орган Dactylogyrus crucifer с жабр плотвы, увеличение 20 × 10
Рис. 2. Paradiplozoon homoion homoion с жабр плотвы, увеличение 5 × 10
Моногенеи D. crucifer встречаются во всех ареалах обитания плотвы как в нашей стране, так и за рубежом, являются специфичным паразитом плотвы, широко распространенным в Палеарктике [20–24]. В р. Волге D. crucifer регистрируется на жабрах обыкновенной плотвы с ЭИ 79,2 %, в Куйбышевском водохранилище инвазия достигает 100 %, в Саратовском – 83,6 % [24].В водоеме Кокадер (Турция) пик инвазии дактилогирусами приходится с апреля по июль, тогда как при исследовании образцов рыб в ноябре-декабре данный паразит не зафиксирован [25].
В озерах Финляндии, восточной части Финского залива и в Ципо-Ципиканской озерной системе у плотвы отмечено паразитирование D. crucifer и P. homoionhomoion [26–28]. P. homoionhomoionпаразитирует у плотвы в р. Волге (20,0 %) и Саратовском водохранилище (6,7 %) [24]. D. cruciferи P. homoionhomoion встречаются у плотвы в оз. Кортовском (Польша) с ЭИ 18,5 и 20,5 % соответственно [29]. Таким образом, инвазирование плотвы моногенеями в различных водоемах ее обитания находится практически на одном уровне, что согласуется с нашими данными.
В нашем исследовании у плотвы зарегистрированы три вида трематод на стадии метацеркариев. В хрусталике глаза паразитирует Diplostomum chromatophorum (Вrown, 1931) (рис. 3), всего инвазировано 18 из обследованных рыб.
Рис. 3. Diplostomum chromatophorum (mtc) из хрусталика плотвы, увеличение 10×10
Высокая зараженность плотвы D. chromatophorum (100 %) отмечена в оз. Сенеж (Московская обл.), ИИ варьировала от 1 до 450 паразитов на рыбу [30].
Opisthorchis felineus (Rivolta, 1884) обнаружен в мускулатуре только 7 особей плотвы(рис. 4).
Рис. 4. Opisthorchis felineus (mtc) в мышцах плотвы, увеличение 20×10
Заражение плотвы метацеркариями Diplostomumsp. и Opisthorchisfelineus происходит уже в возрасте 0+, что приводит к изменению физиолого-биохимических показателей рыб [31]. По данным Р. И. Бастанова, зараженность метацеркариями описторхоза снижает показатели роста плотвы [32]. В р. Волге плотва инвазирована возбудителем описторхоза с ЭИ 20,0 % [24]. В Обь-Иртышском бассейне в р. Ишим у плотвы зарегестрированы O. felineus (ЭИ – 4,8 %, ИИ – 1,3 (экз.), ИО – 0,17 (экз.)) [33]. В бассейне Тобола (Курганская область) отмечено заражение плотвы в возрасте 0+ представителями O. felineus,отличающееся показателями ЭИ – 14,8 %, ИИ – 1,0 (экз.), ИО – 0,2 (экз.) [34]. Отмечается повсеместное заражение плотвы описторхидами, но с невысокой экстенсивностью и интенсивностью инвазии.
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) на стадии метацеркария зарегестрирована на жабрах и плавниках плотвы, общая экстенсивность заражения 70,8 %. R. campanula – широко распространенный паразит рыб, метацеркарии преимущественно регистрируются у карповых видов, взрослая трематода паразитирует у хищных рыб. У плотвы данный паразит отмечен на жабрах, в мускулатуре и плавниках во многих водоемах ее обитания как на территории нашей страны, так и за рубежом [22, 26, 27]. R. campanula зарегистрировали у плотвы в р. Ишим с ЭИ – 26,0 %, ИИ – 51 экз., ИО – 7,4 экз., в р. Алабуга метацеркарии трематоды отмечалась с ЭИ 16,9 %, ИИ – 40 экз., ИО – 2,6 экз. [33]. Также данный паразит найден у плотвы в р. Тура (г. Тюмень) с показателями ЭИ – 7 %, ИИ – 20 экз., ИО – 1,3 экз. [35].
В кишечнике девяти обследованных рыб установлены неполовозрелые экземпляры Sphaerostomа bramae (Müller, 1776) –повсеместный паразит карповых рыб, зарегистрирован в Палеарктике. Также S. bramae встречается у плотвы в р. Волге с ЭИ 25,0 % и ИИ 1–8 экз. [24].
Брыжейка четырех и печень одной из обследованных рыб поражены ларвальной стадией Raphidascaris acus (Bloch, 1779). R. acus – нематода, взрослые формы которой паразитируют в кишечнике рыб рода Esox[36], личиночная стадия развития(личиночные формы) – в печени у многих видов ихтиофауны [24], зарегистрирована в Голарктике. Ларвальная статия нематоды R. acus отмечается у плотвы во многих ареалах ее обитания [22, 26, 27].
На жабрах и плавниках обследованных особей плотвы паразитирует Ergasilussieboldi (Nordmann, 1832). Данный вид рачка встречается повсеместно на разных видах рыб и не имеет строгой специфичности.
Доминантным видом в сообществе метазойных паразитов сибирской плотвы является R. campanula (d = 0,496).
Заключение
В результате исследования сообщества метазойных паразитов сибирской плотвы в осенний период жизненного цикла установлено инвазирование 9-ю видами паразитических организмов: Proteocephalus sp.; Unionidaegen.sp.; моногенеями Dactylogyrus crucifer и Paradiplozoon homoion homoion; метацеркариямиDiplostomum chromatophorum, Opisthorchis felineus и Rhipidocotyle campanula; Sphaerostomа bramae; Raphidascaris acus. Из представленного паразитарного сообщества Rhipidocotyle campanula является доминантным видом в данном исследовании. Наиболее разнообразный видовой состав паразитофауны наблюдается на жабрах (5), менее – в кишечнике (2), остальные органы содержали по одному виду паразитов. В осенний период жизненного цикла плотвы отмечается обеднение видового состава паразитов и снижение интенсивности инвазии рыб. Тем не менее, в сравнении с другими регионами ареала обитания плотвы значения показателей интенсивности и экстенсивности инвазии паразитофауны плотвы в нашем исследовании не отличаются разнообразием. Для полной картины состава паразитофауны сибирской плотвы в р. Тобол необходимо проводить дальнейшие исследования во все периоды жизненного цикла рыб.
