Our website uses cookies. By continuing to use this site, you agree to our use of cookies in accordance with this notice and the Terms of Use.
Journal
OIL AND GAS TECHNOLOGIES AND ENVIRONMENTAL SAFETY SERIES: MARINE ENGINEERING AND TECHNOLOGIES SERIES: FISHING INDUSTRY SERIES: MANAGEMENT, COMPUTER SCIENCE AND INFORMATICS SERIES: ECONOMICS

VESTNIK OF ASTRAKHAN STATE TECHNICAL UNIVERSITY (ARCHIVAL)
History Links News Contacts
Submit manuscript
Vestnik of Astrakhan State Technical University. Series: Fishing industry
Journals / Vestnik of Astrakhan State Technical University. Series: Fishing industry / Issue 4 / INFLUENCE OF SURFAGON INJECTIONS ON BIOCHEMICAL COMPOSITION OF BLOOD AND STRUCTURAL TRANSFORMATIONS OF OVARIES IN HYBRID FEMALES OF RUSSIAN STURGEON × LENA STURGEON (ACIPENSER GUELDENSTAEDTII BRANDT, 1833 × ACIPENSER BAERII BRANDT, 1869) IN RECIRCULATED AQUACULTURE SYSTEMS
UDC 639.371.2.07.053.1:556.531.4.001.57 CSCSTI 34.39 CSCSTI 62.13 CSCSTI 69.01 CSCSTI 69.25 CSCSTI 69.31 CSCSTI 69.51 CSCSTI 87.19

INFLUENCE OF SURFAGON INJECTIONS ON BIOCHEMICAL COMPOSITION OF BLOOD AND STRUCTURAL TRANSFORMATIONS OF OVARIES IN HYBRID FEMALES OF RUSSIAN STURGEON × LENA STURGEON (ACIPENSER GUELDENSTAEDTII BRANDT, 1833 × ACIPENSER BAERII BRANDT, 1869) IN RECIRCULATED AQUACULTURE SYSTEMS

Published in Vestnik of Astrakhan State Technical University. Series: Fishing industry · Issue 4 · Pages 117–131 · Rubric: PHYSIOLOGY AND BIOCHEMISTRY OF HYDROCOLE
DOI: https://doi.org/10.24143/2073-5529-2018-4-117-131
Received: 05.12.2018 Accepted: 28.11.2025 Language of publication: RUS
Authors
MA
Marina N. Sorokina
PE
Petr P. Geraskin
VA
Vadim Grigoriev
AN
Anisia V. Dubovskaya
et al.
OL
Olga A. Levina
GE
Gennadiy F. Metallov
EL
Elena N. Ponomareva
ABSTRACT
The article focuses on the special trend in technology of fish reproduction - use of a recirculated aquaculture system that allows creating optimum hydrological and hydrochemical parameters for a certain fish species regardless of the environmental conditions. Nevertheless, in the course of developing the new modifying factors of the environment (simulated conditions) the common orientation of a metabolism or separate biochemical reactions, in particular, generative exchange can be broken. It has been stated that dynamics of biochemical indexes of blood and urine characterizes intensity and orientation of generative exchange and allows to estimate possibility of structural transformations of fish ovaries. The analysis of the influence of a synthetic analog of hormone luliberin - surfagon on hybrid females of Russian × Lena sturgeon ( Acipenser guldenstadtii Brandt, 1833 × Аcipenser baerii Brandt , 1869) characterized by low fatness has revealed the stimulation of metabolic processes. During the research a low level of protein (16.0-28.0 g/l) under the influence of surfagon has increased by 35.0-38.0%. At the same time, throughout all experiment a high level of beta lipoproteins was observed in fishes of both pilot and control groups. Under the preparation impact the level of beta lipoproteins increased by 58.0% and 61.0% after injecting 0.2 mkg/kg and 2.0 mkg/kg of surfagon, respectively. The similar tendency was observed in the course of study of the hormones predecessor - cholesterol. Under the influence of surfagon in various doses there has been registered its increase from 1.3 g/l to 2.2-2.3 g/l. Thus, the surfagon injected groups of fish demonstrated a particular type of the biochemical status and reacted to hormonal stimulation under the low level of financial and energy resources. At the same time, histologic research hasn’t revealed cardinal changes in gonad morphology.
KEYWORDS
closed circuit of cultivation, sturgeon, biochemical indexes, osmolality, hormones, generative exchange
Text References
Text
Text (PDF)
Read Download
Выращивание объектов аквакультуры в установках с замкнутым циклом водоснабжения считается наиболее прогрессивной рыбоводной технологией [1, 2]. В то же время изъятие любого животного из привычной системы экологических параметров и помещение его в искусственно созданные условия может нарушать общую направленность обмена веществ или отдельных биохимических реакций в процессе установления связи с новыми модифицирующими факторами внешней среды [3]. Показано, что в природных условиях функциональное состояние осетровых рыб строго подчиняется сезонным изменениям параметров водной среды и колебаниям массы кормовых ресурсов [4]. У осетровых, содержащихся в установках замкнутого водообеспечения (УЗВ) при интенсивном кормлении и постоянной температуре, происходит излишняя аккумуляция в гонадах липидных компонентов, что препятствует их нормальному созреванию. Для изменения динамики обменных процессов в нужном направлении в УЗВ понижают температуру воды [5-8]. В контексте этих работ для определения начала корректировки направленности метаболических процессов в целом и репродуктивного цикла сельскохозяйственных животных в частности уже давно используются биохимические показатели крови [9]. Однако методология применения биохимических показателей в целях управления процессом накопления и расходования материально-энергетических ресурсов для инициирования процесса созревания осетровых рыб в искусственных условиях продолжает оставаться предметом активных поисковых исследований [5, 10]. Ряд авторов для изучения активности метаболических процессов у рыб в период созревания гонад в природных условиях и при использовании в рыбоводном процессе исследовали показатели крови, характеризующие жировой, белковый и окислительный обмен [5, 10, 11]. Исследовалась вариабельность активности половых гормонов [12-15]. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ), являясь неспецифическим физиологическим показателем, неоднозначно реагирует на репродуктивный цикл. Ранее был установлен диапазон вариабельности СОЭ - 2,0-4,0 мм/ч. Общими направлениями динамики СОЭ являются ее увеличение в процессе созревания рыб и снижение при окончательном созревании [5, 10, 16, 17]. Индикатором активности метаболических процессов в организме рыб является гемоглобин. Концентрация гемоглобина в крови осетровых варьировала в пределах 50,0-80,0 г/л. В период роста ооцитов его концентрация в крови возрастает, снижаясь на этапе завершения этого процесса. Низкое содержание гемоглобина в активной фазе формирования половых продуктов свидетельствует о нарушении генеративного обмена [5, 10, 18-22]. Важнейшим показателем функционального состояния рыб является сывороточный белок. Общий диапазон вариабельности сывороточного белка у осетровых находится в пределах 28,0-40,0 г/л. У самок осетровых, используемых в рыбоводных целях, при низком проценте оплодотворения икры или индифферентности по отношению к гипофизарной инъекции концентрация белка в крови высокая, что указывает на незавершенность процесса созревания. Патологически низкое содержание белка в крови свидетельствует об истощении рыб [5, 10, 18-22]. Развитие ооцитов проходит несколько стадий вителлогенеза. Предшественник основных компонентов желтка, липофосфопротеид (вителлогенин) синтезируется гепатоцитами печени и транспортируется кровью в ооциты [23-26]. В ходе миграции осетровых рыб на нерест уровень бета-липопротеидов, а параллельно и холестерина в крови, повышается. Общий диапазон вариабельности липопротеидов у осетровых - 2,0-10,0 г/л; холестерина 1,0-2,8 ммоль/л. Высокая вариабельность бета-липопротеидов и холестерина в преднерестовый период свидетельствует о значительной степени их использования в процессе формирования гонад [5, 10, 16-19, 22, 27-29]. Исследование водно-солевого обмена у осетровых рыб показало, что естественное созревание гонад вызывает у них изменения регуляции метаболизма воды и электролитов. Под действием стероидных гормонов уменьшается реабсорбция натрия и хлора в почечных канальцах [30]. Гормональная стимуляция созревания осетровых рыб, используемых в рыбоводном процессе, приводит к перераспределению воды в их организме, при этом снижается осмоляльность крови и повышается осмоляльность мочи [10, 31]. Изучению механизмов, регулирующих функционирование генеративного обмена у рыб, посвящено значительное количество работ. Актуальным аспектом исследования репродуктивной физиологии рыб продолжает оставаться гормональная регуляция самых ранних фаз развития половых желез [12-13, 32-36]. Установлено, что репродуктивная функция рыб регулируется двумя гипофизарными гонадотропными гормонами ГТГ-I и ГТГ-II. Также показано, что ГТГ-I стимулирует развитие и функционирование соматической, а ГТГ-II - генеративной части гонады. Снижение чувствительности овариальных фолликулов к гормонам, наблюдаемое особенно в конце сезона размножения, четко коррелирует с изменениями в ультраструктуре клеток фолликулярного эпителия [34]. Предельно истощенные после нереста в природных условиях производители осетровых мигрируют в море и под действием всего спектра привычных для них экологических условий в определенный момент начинают вновь формировать половые продукты [4]. При содержании производителей осетровых и их гибридов в УЗВ подобных экологических условий нет и, прежде всего, отсутствуют сезонная цикличность и многообразие кормовых ресурсов. При постоянно высокой температуре и регулярном питании высококалорийным кормом осетровые по завершении генеративного процесса не истощены, как рыбы-миг-ранты, и не нуждаются в длительном периоде аккумуляции материально-энергетических ресурсов и гормонов гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы для нового этапа процесса размножения рыб [35, 37, 38]. Ранее было показано, что процесс первичного созревания и длительность межнерестовых интервалов у осетровых рыб и их гибридов при выращивании в контролируемых условиях поддается управлению. Рилизинг-гормоны вентрального гипоталамуса, воздействуя на центральную нервную систему, гипофиз и комплекс висцеральных органов, инициируют нерестовое поведение, способствуют овуляции и спермации, а после завершения нереста участвуют в поддержании метаболического равновесия. Однако в контексте изложенного остается потребность верифицировать биохимические реакции и структурные преобразования яичников, которые происходят в организме гибридов осетровых, содержащихся в УЗВ, в самом начале цикла формирования половых продуктов, индуцированных градуальными инъекциями синтетического аналога гормона люлиберина - сурфагоном [35, 38]. Данное исследование посвящено изучению вариабельности биохимических показателей крови и мочи, характеризующих интенсивность и направленность генеративного обмена и соответствующих им структурных преобразований яичников, индуцированных сурфагоном, у самок русско-ленского осетра с низкой упитанностью. Материалы и методы исследований Исследование было выполнено в 2017 г. в лаборатории водных биоресурсов и аквакультуры на базе научно-экспедиционной базы «Кагальник» Южного научного центра РАН и инновационного центра «Биоаквапарк - научно-технический центр аквакультуры» Астраханского государственного технического университета. В качестве объекта исследования использованы половозрелые не нерестившиеся самки гибрида русский осетр × ленский осетр (далее русско-ленский осетр) в возрасте 5 лет средней массой 632 г, длиной 58,2 см и низкой упитанностью (по Фультону) 0,32 ед. [39]. Экспериментальную рыбу содержали в УЗВ с постоянным термическим и гидрохимическим режимом: температурой воды 22-24 °С, насыщением воды кислородом 70,0-80,0 %, значением рН 7,5-7,9. До начала экспериментальных работ рыба длительное время содержалась в бассейне объемом 15 м3 с замкнутой системой водоснабжения совместно с крупными производителями осетровых. Температура воды в этом бассейне колебалась в пределах 10,0-21,0 °С. На фоне относительно низких температур, тотального дефицита корма и высокой плотности опытные рыбы не смогли реализовать соответствующие возрасту потенциальные возможности пластического и генеративного обмена. Известно, что в оптимальных температурных условиях (22,0-24,0 °С) и при соответствующем кормлении самки гибрида русско-ленского осетра в возрасте 5 лет могут впервые созреть и достигнуть средней массы 7 кг. При работе с осетрами в УЗВ прослеживается определенная связь периодичности размножения с размерами осетровых рыб [2, 38]. Исследование проводили в пластиковых бассейнах системы замкнутого водообеспечения (1 × 1 м) на трех группах рыб на протяжении 10 дней. Одна группа осетров выступала в качестве контрольной, две другие - опытных. Кормление осуществляли продукционным комбикормом фирмы «БИОМАР» № 3-4. Суточную норму кормления определяли в зависимости от массы тела и температуры воды по специальным кормовым таблицам [40]. Инъекцирование проводили через равные промежутки времени (табл. 1). Таблица 1 Схема использования синтетического аналога гормона люлиберина (сурфагон) в эксперименте Группа Концентрация сурфагона, мкг/кг массы Группа 1 (контроль) - Группа 2 0,2 Группа 3 2,0 Для анализа гематологических показателей кровь у рыб брали прижизненно из хвостовой вены с помощью медицинского шприца. Физиологическое состояние оценивали по содержанию в крови гемоглобина, СОЭ, сывороточного белка, бета-липопротеидов, холестерина. Концентрацию гемоглобина в крови определяли фотометрически с помощью набора реактивов фирмы «Агат-Мед» [41], СОЭ - по методу Панченкова, содержание сывороточного белка - с помощью рефрактометра ИРФ-22 [42, 43]. Уровень холестерина в крови оценивали энзиматическим методом с использованием набора реактивов фирмы «Ольвекс Диагностикум» [44], количество бета-липопротеидов - по методу Бурштейна [45]. Осмоляльность сыворотки крови и мочи определяли криоскопическим методом на осмометре ОСКР-1. Анализ морфофункционального состояния половых желез проводился стандартными гистологическими методами [46]. Половые железы были зафиксированы в 10,0 % формалине. Для просмотра препаратов использовался микроскоп OLYMPUS ВХ40, а для изготовления микрофотографий - цифровая камера-окуляр для микроскопа DCM500. Экспериментальный материал обработан вариационно-статистическими методами [47]. Анализ осуществляли с помощью критерия t-Стьюдента. Результаты исследований Исследование скорости оседания эритроцитов у всех экспериментальных групп русско-ленского осетра, включая инъецированных сурфагоном, выявило высокую вариабельность СОЭ (рис. 1). Рис. 1. Вариабельность СОЭ у русско-ленского осетра под влиянием инъекций сурфагона Установленная ранее у других видов осетровых рыб тенденция к увеличению СОЭ при введении гормонов гипофиза и овуляции половых продуктов показана и у русско-ленского осетра, но она не подтверждена статистической достоверностью [17]. Прямо противоположно динамика СОЭ у русско-ленского осетра соотносилась с динамикой осмоляльности сыворотки крови. В начале эксперимента ее величина снижалась, а затем увеличивалась у рыб как в контрольной, так и в опытных группах. После инъекции сурфагона в дозе 2,0 мкг/кг при аналогичной тенденции выявить достоверные различия не удалось (табл. 2). Таблица 2 Вариабельность осмоляльности сыворотки крови и мочи у русско-ленского осетра под влиянием инъекций сурфагона Показатель Период исследования, сут Группа 1 Группа 2 Группа 3 M ± m V, % M ± m V, % M ± m V, % Сыворотка крови 0 254,00 ± 8,55* 5,00 260,00 ± 1,78** 1,00 258,00 ± 3,90 2,00 5 196,00 ± 19,00* 13,00 233,00 ± 6,42** 6,00 234,00 ± 21,00 12,00 10 261,00 ± 2,12* 2,00 256,00 ± 1,47** 1,00 252,00 ± 4,42 16,00 Моча 0 101,00 ± 13,47** 19,00 70,00 ± 24,50 49,00 102,00 ± 3,74** 5,00 5 30,00 ± 3,54 17,00 75,00 ± 20,00 37,00 41,00 ± 1,48** 2,00 10 30,00 ± 7,07** 33,00 33,30 ± 10,80 10,80 25,33 ± 9,1** 51,00 *р ≤ 0,01; **р ≤ 0,001. С высокой степенью достоверности у самок русско-ленского осетра снижалась осмоляльность мочи. Противоположная тенденция выявлена ранее у самок гибрида стерлядь × белуга с высокими массовыми характеристиками. В процессе репродуктивного цикла у этих рыб осмоляльность мочи росла параллельно увеличению степени зрелости половых продуктов и снижалась только после искусственной зимовки, т. е. после завершения репродуктивного цикла [17]. Таким образом, у самок русско-ленского осетра, не достигших к пятилетнему возрасту необходимых массовых характеристик, не выявлено очевидных признаков влияния сурфагона на динамику показателей, характеризующих водно-солевой обмен. Достоверная вариабельность характеризующих его показателей, вероятно, определилась комплексным воздействием всех факторов, включая исходное физиологическое состояние рыб и экологию окружающей среды. У контрольной и опытных групп русско-ленского осетра, характеризующихся низкой упитанностью, концентрация гемоглобина в крови находилась в пределах нижней границы диапазона (50,0-80,0 г/л), установленного для рыб в процессе нерестовой миграции в природных условиях (рис. 2). Рис. 2. Уровень гемоглобина у самок русско-ленского осетра под влиянием инъекций сурфагона Ранее было показано, что у производителей осетровых рыб, выдерживаемых в искусственных условиях при нерестовых температурах, отмечается низкий уровень гемоглобина. Вероятно, в отсутствие миграционного периода потребность в дополнительной энергии у этих рыб снижается [5, 10, 21, 48, 50]. У самок гибрида стерлядь × белуга, ранее использованных в рыбоводном цикле и характеризующихся высокими массовыми характеристиками, выявлена аналогичная тенденция до начала искусственной зимовки. После зимовки уровень гемоглобина достоверно увеличивался в связи с потребностью в дополнительной энергии для окончательного завершения процесса формирования гонад [10]. У всех групп русско-ленского осетра, характеризующихся слабой упитанностью, выявлена исключительно низкая концентрация белка в крови (рис. 3). Рис. 3. Вариабельность общего сывороточного белка у русско-ленского осетра под влиянием инъекций сурфагона Ранее установленный более высокий диапазон варьирования значений этого показателя (28,0-40,0 г/л) наблюдался у производителей осетровых рыб с высокими массовыми характеристиками из естественных водоемов и при использовании на рыбоводных заводах, включая гибридов. У производителей (как в природной среде, так и при рыбоводном освоении) концентрация белка в крови увеличивается при созревании гонад. У истощенных рыб отмечен исключительно низкий уровень белка 17,0-21,0 г/л [5, 10, 16]. У экспериментальных рыб при низком исходном уровне белка и воздействии сурфагоном выявлена статистически недостоверная тенденция к его увеличению. Исключительно низкой концентрации сывороточного белка у контрольных и опыт-ных групп русско-ленского осетра соответствовала относительно высокая концентрация бета-липопротеидов (табл. 3). Таблица 3 Вариабельность бета-липопротеидов в крови у самок русско-ленского осетра под влиянием инъекций сурфагона Показатель Вариабельность бета-липопротеидов, г/л 0 сут 5 сут 10 сут Группа 1 М ± m 4,37 ± 1,43 5,52 ± 1,19 3,94 ± 0,29 V, % 46,00 30,00 10,00 Группа 2 М ± m 2,21 ± 0,34* 4,58 ± 1,10** 5,71 ± 0,77** V, % 22,00 34,00 19,00 Группа 3 М ± m 2,74 ± 0,31* 4,80 ± 0,76* 6,62 ± 1,56* V, % 16,00 22,00 33,00 *р ≤ 0,05; **р ≤ 0,001. Анализ вариабельности бета-липопротеидов у опытных самок гибрида русско-ленского осетра в вариантах с инъекцией сурфагона в дозах 0,2 и 2,0 мкг/кг выявил ранее установленную тенденцию к увеличению транспорта этого биохимического субстрата у осетровых рыб при естественном созревании рыб в ходе нерестовой миграции [27]. Аналогичная тенденция выявлена у рыб при использовании на рыбоводных заводах по традиционной технологии. Индифферентные к гормональной стимуляции рыбы имели повышенный уровень бета-липопротеидов и белка в крови. Истощенные рыбы характеризовались низким содержанием их в крови. В первом случае производители имели полный набор материально-энергетических ресурсов, но не достигли функциональной кондиции для реализации гонадотропной функции. У второй группы рыб на фоне низкого уровня транспорта белка и бета-липопротеидов таковых запасов не было [5]. Исследованные ранее самки гибрида стерлядь × белуга с высокими массовыми характеристиками имели нормальный уровень бета-липо-протеидов на фоне высоких значений сывороточного белка в крови. В процессе созревания эти рыбы дали положительный рыбоводный результат [10]. Менее интенсивно у опытных групп русско-ленского осетра, которым выполнялись инъекции сурфагона в различных дозах, активизировался транспорт в крови холестерина (табл. 4), являющегося предшественником гормонов и участвующего в формировании ооцитов [49]. Таблица 4 Вариабельность холестерина в крови у самок русско-ленского осетра под влиянием инъекций сурфагона Показатель Вариабельность холестерина в крови, г/л 0 сут 5 сут 10 сут Группа 1 М ± m 1,94 ± 0,49 1,91 ± 0,28 2,06 ± 0,13 V, % 36,00 21,00 9,00 Группа 2 М ± m 1,35 ± 0,21 1,90 ± 0,27* 2,30 ± 0,29* V, % 22,00 20,00 18,00 Группа 3 М ± m 1,36 ± 0,18 1,61 ± 0,22* 2,21 ± 0,20* V, % 18,00 20,00 13,00 *р ≤ 0,01. Выявленная тенденция оказалась статистически достоверной. У диких производителей в период нерестовой миграции концентрация холестерина в крови, от начала активного созревания до завершения процесса, увеличивается более чем в 2 раза [16]. Самки гибрида стерлядь × белуга, исследованные ранее, с высокими массовыми характеристиками, высоким уровнем сывороточного белка и бета-липопротеидов, имели нормальный уровень транспортируемого кровью холестерина [10]. Опытная группа русско-ленского осетра с исключительно низкими для данной возрастной группы массовыми характеристиками имела определенный тип биохимического статуса, когда при низком уровне материально-энергетических ресурсов физиологически реагировала на гормональную стимуляцию гонадотропного процесса. Гистологическое исследование гонад контрольной и опытных групп русско-ленского осетра показало, что у всех рыб завершена цитоморфологическая дифференциация пола (рис. 4). а б в Рис. 4. Морфологическая картина контрольных особей (а - самка 1; б - самка 2; в - самка 3) русско-ленского осетра (окраска кислым фуксином с докраской по Маллори; увеличение 22 × 4) г д е ж з Рис. 4 (окончание.) Морфологическая картина опытных особей (г - самка 5; д - самка 6; е - самка 7; ж - самка 8; з - самка 9) русско-ленского осетра (окраска кислым фуксином с докраской по Маллори; увеличение 22 × 4) Уровень развития яичников большинства самок соответствовал второй стадии зрелости гонад. В яичниках хорошо выражены яйценосные пластинки, заметные визуально. Среди половых клеток преобладали ооциты фазы однослойного фолликула (протоплазматического роста). У всех самок имелись деформированные ооциты, часть из которых дегенерировали. В минимальной степени это было выражено у самок № 2 и № 6. Наиболее развиты оказались железы у самки № 5, в периферическом слое цитоплазмы отдельных ооцитов старшей генерации которой имелись скопления мелких гранул желтка. В единичных икринках они располагались почти по всей поверхности цитоплазмы. В целом степень зрелости этого яичника можно оценить как II-III [51]. Гистологический анализ экспериментальных рыб показал, что выраженного различия в уровне развития половых желез между контрольной и опытной группами рыб не выявлено. Заключение Таким образом, у экспериментальных особей русско-ленского осетра, имеющих для данной возрастной категории исключительно низкую упитанность, характерную для производителей осетровых рыб после нереста в природных условиях, под влиянием сурфагона выявлена активизация транспорта в крови белка, бета-липопротеидов и холестерина - важнейших биохимических компонентов процесса формирования половых продуктов. В период нормального репродуктивного цикла осмоляльность сыворотки крови снижается, а осмоляльность мочи растет параллельно увеличению степени зрелости половых продуктов. У экспериментальных рыб этот процесс идет в обратном направлении. Группы рыб, инъецированные сурфагоном, имели определенный тип биохимического статуса, когда при низком уровне материально-энергетических ресурсов реагировали на гормональную стимуляцию, кардинально не меняя морфологию гонад. Вероятно, в условиях дефицита кормов материально-энергетические ресурсы, потребляемые рыбой, должны идти в первую очередь на генетически обусловленные объемы массы, по достижении которой начинается полноценное формирование гонад. Поэтому управление функциональной направленностью биохимических реакций в процессе формирования половых продуктов у осетровых рыб в УЗВ с применением искусственных кормов должно осуществляться через гормональное регулирование темпа первоначального накопления оптимальной массы тела с прицелом на дискретное формирование соматической и генеративной части гонад с учетом генетически обусловленных потенций исходных видов.

1. Zhigin A. V. Zamknutye sistemy v akvakul'ture. M.: Izd-vo VNIRO, 2011. 664 s.

2. Filippova O. P., Zuevskiy S. E. Perspektivy vyraschivaniya gibrida russkogo osetra s sibirskim osetrom v Rossii // Strategiya 2020: integracionnye processy obrazovaniya, nauki i biznesa kak osnova innovacionnogo razvitiya akvakul'tury v Rossii: sb. tr. Mezhdunar. nauch.-prakt. foruma. M.: Izd-vo MGUTU, 2009. S. 56-66.

3. Biologicheskie ritmy / pod red. Yu. Ashoffa: v 2 t. M.: Mir, 1984. 830 s.

4. Hodorevskaya R. P., Ruban G. I., Pavlov D. S. Povedenie, migracii, raspredelenie i zapasy osetrovyh ryb Volgo-Kaspiyskogo basseyna. M.: T-vo nauch. izd. KMK, 2007. 242 s.

5. Metallov G. F., Geraskin P. P., Aksenov V. P. Fiziologo-biohimicheskie aspekty ocenki rybovodnogo «kachestva» samok sevryugi Acipenser stellatus (Pall.) // Ryb. hoz-vo. Ser.: Akvakul'tura. 1997. Vyp. 7. S. 4-14.

6. Ponomarev S. V. Tehnologiya soderzhaniya i kormleniya raznovozrastnyh osetrovyh ryb pri niz-koy temperature vody (teoreticheskie i prakticheskie osnovy). Astrahan': Al'fa-Ast, 2005. 20 s.

7. Ponomareva E. N. Tehnologii sohraneniya i racional'nogo ispol'zovaniya morskih biologicheskih resursov v pribrezhnyh zonah: nauch.-prakt. rekomendacii. Rostov-n/D: Izd-vo Yuzh. nauch. centra RAN, 2010. 58 s.

8. Chebanov M. S., Galich E. V. Rukovodstvo po iskusstvennomu vosproizvodstvu osetrovyh ryb // Tehnicheskiy doklad FAO po rybnomu hozyaystvu. Ankara, 2013. 371 s.

9. Gordon A. Kontrol' vosproizvodstva sel'skohozyaystvennyh zhivotnyh. M: Agropromizdat, 1988. 415 s.

10. Metallov G. F., Ponomareva E. N., Sorokina M. N., Grigor'ev V. A., Korchunov A. A. Funkcional'naya napravlennost' biohimicheskih processov u samok gibrida sterlyad' × beluga (Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758 × Huso huso Linnaeus, 1758) v reproduktivnom cikle // Dokl. Akad. nauk. 2018. T. 478. № 6. S. 37-39.

11. Korotenko A. V. Samki russkogo osetra s razlichnymi fiziologo-rybovodnymi harakteristikami // Estestv. nauki. 2011. № 1 (34). C. 157-161.

12. Burlakov A. B. Izmenenie soderzhaniya i aktivnosti gonadotropinov v gipofize russkogo osetra na raznyh stadiyah zrelosti gonad // Nauch. dokl. vyssh. shkoly. Biol. nauki. 1978. № 12. S. 36-40.

13. Barannikova I. A., Boev A. A., Bukovskaya O. S., Efimova N. A. Gormonal'naya regulyaciya reproduktivnoy funkcii u osetrovyh i biotehnika stimulyacii sozrevaniya proizvoditeley v osetrovodstve // Biologicheskie osnovy osetrovodstva. M.: Nauka, 1983. C. 22-42.

14. Fadeeva T. A., Bukovskaya O. S. Harakteristika sostoyaniya polovyh zhelez i gonadotropnoy funkcii gipofiza samok russkogo osetra i sevryugi v morskoy period zhizni // Ekologicheskaya fiziologiya i biohimiya ryb: tez. dokl. VI Vsesoyuz. konf. Vil'nyus, 1985. S. 438-440.

15. Lu X., Webb M., Talbot, M., Van Eenennaam J., Palumbo A., Lunares-Casensve J., Doroshov S., Struffenegger P., Rasco B. Distinguishing ovarian maturity of farmed white sturgeon (Acipenser transmontanus) by Fourier transform infrared spectroscopy: a potential tool for caviar production management // Journal of Agricultural and Food Chemistry. 2010. N. 58 (7). P. 4056-4064.

16. Sheluhin G. K. Fiziologo-biohimicheskie parametry osetrovyh v morskoy i rechnoy periody zhizni: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Petrozavodsk, 1974. 20 s.

17. Gaponov B. C. ROE u hodovyh i in'ecirovannyh proizvoditeley osetrovyh // Tez. dokl. otchet. sessii CNIORHa. Astrahan', 1974. S. 35-36.

18. Badenko L. V., Golovanenko L. F., Grudanova S. D. O vliyanii fiziologicheskogo sostoyaniya samok sevryugi na kachestvo ikry i potomstvo // Tr. CNIORH. 1972. T. IV. S. 191-199.

19. Badenko L. V., Altuhova L. A., Shilenko G. G., Schigel'skaya V. P. Energeticheskie i plasticheskie traty proizvoditeley osetrovyh pri razlichnom rezhime ih vyderzhivaniya na rybovodnyh zavodah // Osetrovoe hozyaystvo vnutrennih vodoemov SSSR: tez. i ref. II Vsesoyuz. sovesch. (26 fevralya - 2 marta 1979 g.). Astrahan': Volga, 1979. S. 23.

20. Dolidze Yu. B. Sravnitel'nyy biohimicheskiy analiz funkcional'nogo sostoyaniya proizvoditeley belugi v estestvennyh i zavodskih usloviyah // Racional'nye osnovy vedeniya osetrovogo hozyaystva: tez. dokl. nauch.-prakt. konf. Volgograd, 1981. S. 71-73.

21. Dolidze Yu. B. Vliyanie dlitel'nosti rezervirovaniya samok belugi pri nerestovoy temperature na fiziologo-biohimicheskie pokazateli krovi i rybovodnoe kachestvo ikry // Racional'nye osnovy vedeniya osetrovogo hozyaystva: tez. dokl. nauch.-prakt. konf. Volgograd, 1981. S. 73-75.

22. Luk'yanenko V. I., Kulik P. V. Fiziologo-biohimicheskaya i rybovodnaya harakteristika raznovozrastnyh proizvoditeley volgo-kaspiyskih osetrovyh v svyazi s problemoy ih iskusstvennogo vosproizvodstva. Rybinsk: Ryb. dom pechati, 1994. 270 s.

23. Raven H. Oogenez. M.: Mir, 1964. 274 s.

24. Ando S. Physiological study on egg formation of the fish. I. Accumulation of carbohydrates and proteins during oogenesis // Embryologia. 1960. V. 5. N. 3. P. 239-246.

25. Terner C. Metabolism and energy conversion during early development // Fish physiology. N. Y.: Acad. press, 1979. V. 8. P. 261-278.

26. Selman K., Wallace R. A. Oogenesis in Fundulus heteroclitus. III. Vitellogenesis // J. Exp. Zool. 1983. V. 226. N. 3. P. 441-457.

27. Subbotkin M. F. Koncentraciya syvorotochnyh beta-lipoproteidov u kaspiyskih osetrovyh v morskoy i rechnoy periody zhizni // Osetrovoe hozyaystvo vnutrennih vodoemov SSSR. 1979. 253 s.

28. Sheluhin G. K., Arutyunova N. V., Aksenov V. P., Vasil'eva E. Yu., Bal' N. V. Analiz funkcional'noy raznokachestvennosti osetrovyh v prednerestovyy period kak forma kontrolya «stepeni blagopoluchiya» sostoyaniya populyacii // Pervyy simpozium po ekologicheskoy biohimii. Yaroslavl', 1987. S. 217-219.

29. Komova N. I. Variabel'nost' biohimicheskih pokazateley nekotoryh karpovyh ryb v prednerestovyy period // Biologicheskie resursy Belogo morya i vnutrennih vodoemov Evropeyskogo Severa: materialy XXVIII Mezhdunar. konf. (Petrozavodsk, 5-8 oktyabrya 2009 g.). Petrozavodsk: KarNC RAN, 2009. C. 292-296.

30. Magnin E. Recherches sur la sistematique et la biologie de acipenserides (A. sturio, A. oxyrhynchus, A. fulvescens) // Ann. Stat. Centr. Hydrob. 1962. V. 9. P. 170-242.

31. Metallov G. F., Ponomarev S. V., Aksenov V. P., Geraskin P. P. Fiziologo-biohimicheskie mehanizmy ekologo-adaptacionnoy plastichnosti osmoreguliruyuschey sistemy osetrovyh ryb: monogr. Astrahan': Izd-vo AGTU, 2010. 192 s.

32. Gerbil'skiy N. L. Gonadotropnaya funkciya gipofiza u kostistyh i osetrovyh // Tr. Lab. osnov rybovodstva. 1947. T. 1. S. 25-96.

33. Kazanskiy B. N. Zakonomernosti gametogeneza i ekologicheskaya plastichnost' razmnozheniya ryb // Ekologicheskaya plastichnost' polovyh ciklov i razmnozheniya u ryb. L.: Izd-vo LGU, 1975. S. 3.

34. Burlakov A. B. Gormonal'naya regulyaciya reproduktivnoy funkcii u ikromechuschih ryb: avtoref. dis. … d-ra biol. nauk. M., 2002. 48 s.

35. Garlov P. E. Razrabotka biotehniki vosproizvodstva populyaciy ryb na osnove ekologo-gisto-fiziologicheskih i eksperimental'nyh polnosistemnyh issledovaniy // Sovremennoe sostoyanie bioresursov vnutrennih vodoemov: materialy dokl. I Vseros. konf. s mezhdunar. uchastiem (Borok, Rossiya, 12-16 sentyabrya 2011 g.). M.: Akvaros, 2011. S. 151-159.

36. Fedorov K. E. Gormonal'nye aspekty regulyacii rannego gameto- i gonadogeneza ryb // Problemy nadezhnosti funkcionirovaniya reproduktivnoy sistemy u ryb // Tr. Biol. NII SPbGU. 1997. Vyp. 44. S. 100-116.

37. Ponomarev S. V., Ivanov D. I. Osetrovodstvo na intensivnoy osnove. M.: Kolos, 2009. 312 s.

38. Podushka S. B. Periodichnost' razmnozheniya osetrovyh (literaturnyy obzor) // Ekologiya i gistofiziologiya razmnozheniya gidrobiontov: mezhvuz. sb. L.: Izd-vo Leningr. un-ta, 1989. S. 43-75.

39. Dedyu I. I. Koefficient upitannosti ryb // Ekologicheskiy enciklopedicheskiy slovar'. Kishinev, 1989. 58 s.

40. Ponomarev S. V., Gamygin E. A., Nikonorov S. I., Ponomareva E. N., Grozesku Yu. N., Bahareva A. A. Tehnologii vyraschivaniya i kormleniya ob'ektov akvakul'tury yuga Rossii. Astrahan': Nova plyus, 2002. 264 s.

41. Van Kampen E. J., Zijlstra W. G. Standardization of hemoglobinometry. II. The hemoglobincyanide method // Clin. Chim. Acta. 1961. V. 6. R. 538-545.

42. Men'shikov V. V. Klinicheskaya laboratornaya analitika. M.: Agat-Med, 2002. 860 s.

43. Filippovich Yu. B., Egorova T. A., Sevast'yanova G. A. Praktikum po obschey biohimii. M.: Prosveschenie, 1975. 318 s.

44. Fishbach F., Dunning M. A manual of laboratory diagnostic tests. Lppincott Williams & Wilkins, 2004. 1291 p.

45. Metody issledovaniy v profpatologii (biohimicheskie) / pod red. O. G. Arhipovoy. M.: Medicina,1988. 208 s.

46. Romeys B. Mikroskopicheskaya tehnika. M.: Izd-vo inostr. lit., 1954. 718 s.

47. Lakin G. F. Biometriya. M.: Vyssh. shk., 1990. 293 s.

48. Kulik P. V. Vliyanie kratkovremennogo vyderzhivaniya samok osetra na ih rybovodno-fizio-logicheskie pokazateli // Racional'nye osnovy vedeniya osetrovogo hozyaystva: tez. dokl. nauch.-prakt. konf. Volgograd, 1981. S. 130-131.

49. Knorre D. G., Myzina S. D. Biologicheskaya himiya. M.: Vyssh. shk., 2000. 476 s.

50. Metallov G. F., Raspopov V. M., Aksenov V. P., Chipinov V. G. Biohimicheskie i morfofiziologicheskie pokazateli russkogo osetra v sovremennyh ekologicheskih usloviyah Volgo-Kaspiya // Teplovodnaya akvakul'tura i biologicheskaya produktivnost' vodoemov aridnogo klimata: materialy i dokl. Mezhdunar. simp. (Astrahan', 16-18 aprelya 2007 g.). Astrahan': Izd-vo AGTU, 2007. S. 484-486.

51. Trusov V. Z. Sozrevanie polovyh zhelez volgo-kaspiyskogo osetra v morskoy period zhizni // Tr. CNIORH. 1972. T. IV. S. 95-122.

This work is licensed under Creative Commons Attribution 3.0 Unported
PDF Text JATS XML
The contact persons
Aleksandr N. Nevalennyy
Editor-in-Chief
Aleksandr N. Nevalennyy
rector@astu.ru
Editors
Ol'ga Levina
vestnik@astu.ru
5688
downloads
Crossref RINC RINC Science Index VAK EBSCO Ulrichs Viniti ASFA ProQuest
CC
This work is licensed under Creative Commons Attribution 3.0 Unported Creative Commons
© "Редакция научных журналов"
Agreement Personal data protection and processing policy Support Powered by Editorum, 2026 Instructions
Login or Create
* Forgot your password?