ВведениеРыба – один из ценнейших компонентов рациона человека, ее потребление способствует улучшению качества питания и сохранению продовольственной безопасности в мире. Мясо рыбы можно рассматривать как источник легкоусвояемого белка, минералов и витаминов, а также незаменимых ненасыщенных жирных кислот, которые улучшают здоровье человека и предотвращают возникновение сердечно-сосудистых, воспалительных и неврологических заболеваний. Согласно рекомендациям Всемирной организации здравоохранения, рыбу необходимо употреблять 2-3 раза в неделю для профилактики этих заболеваний [1]. Определение биохимического состава мышечной ткани рыб играет важную роль как в оценке качества мяса, потребляемого в пищу, в том числе для выражения его ценности в энергетических единицах, так и в прогнозе физиологического состояния гидробионтов, что важно для повседневного анализа рыбного промысла и его рациональной организации.Наряду с преимуществами потребления рыбы существуют риски, обусловленные воздействием на человека токсичных веществ, которые могут накапливаться в тканях рыбы, т. к. она является вершиной водной пищевой цепи [2]. Одними из наиболее опасных загрязняющих веществ считаются тяжелые металлы, т. к. они не выводятся организмом, и их концентрация в нем увеличивается со временем [3]. Чрезмерное воздействие тяжелых металлов может привести к потенциально опасным нарушениям организма и развитию заболеваний, в том числе онкологических [4]. Так как токсическое воздействие тяжелых металлов на организм человека может нейтрализовать полезные свойства мяса гидробионтов, очень важно и необходимо изучать риски, связанные с потреблением рыбы в течение жизни.Рыбинское водохранилище – крупнейший искусственный водоем Российской Федерации. В г. Череповец, расположенном у северо-восточной части водохранилища, широко развита химическая и металлургическая промышленность, в том числе здесь расположена крупнейшая горно-металлургическая компания «Северсталь». Этот район подвержен многолетнему загрязнению сточными водами с предприятий, учеными регистрируется значительное содержание тяжелых металлов в воде и донных отложениях [5]. Кроме этого, участок подвергается воздействию хозяйственно-бытовых сточных вод, а также диффузного стока с сельскохозяйственных угодий и автомобильных дорог [6]. Несмотря на загрязнения, на водоеме осуществляется активный рыбный промысел [7].Судак Sander lucioperca из семейства окуневых (Percidae) представляет собой постную пресноводную рыбу с нейтральным вкусом, хорошим составом белка и жирных кислот, поэтому имеет коммерческую ценность на внутреннем рынке и в настоящее время активно используется промыслом. В Рыбинском водохранилище этот вид также является одним из важнейших объектов коммерческого и любительского рыболовства, при этом в водоеме отмечают снижение его численности [7–9]. Ранее мы определяли в мышечной ткани судака содержание тяжелых металлов, однако риски, связанные с продолжительным потреблением этого вида, не были учтены [8]. Поэтому целью настоящего исследования является определение биохимических показателей мышц судака и оценка рисков потребления мяса этого вида. Материал и методика исследованияОбъект исследования – 26 особей судака, отловленных тралом на стандартных станциях траления Волжского и Шекснинского плесов Рыбинского водохранилища в нагульный период (рис).  Карта-схема Рыбинского водохранилища, координаты станций отбора проб:1 – 58° 23&#39; с. ш., 37° 45&#39; в. д.; 2 – 58° 43&#39; с. ш., 38° 16&#39; в. д.; 3 – 58° 51&#39; с. ш., 38° 06&#39; в. д. Schematic map of the Rybinsk reservoir, coordinates of sampling stations:1 – 58° 23&#39; n. w., 37° 45&#39; e. l.; 2 – 58° 43&#39; n. w., 38° 16&#39; e. l.; 3 – 58° 51&#39; n. w., 38° 06&#39; e. l. Биологическая характеристика особей была приведена ранее в [8]. Материалом для исследования служила мышечная ткань, отделенная вдоль позвоночника на хладагенте. В мышцах определяли количество воды, сухого вещества, липидов, белка, минеральных веществ, углеводов. Содержание воды и сухого вещества получали двухступенчатым методом определения влаги, содержание липидов – экстрагированием навески петролейным эфиром в аппарате Сокслета; белка – методом Кьельдаля, умножая полученное содержание азота на эмпирический коэффициент преобразования белка для рыб 6,25. Количество минеральных веществ определяли гравиметрическим методом при температуре сжигания 550 °С, углеводов – расчетным путем, вычитая из 100 % сумму процентов воды, липидов, белка и золы. Показатель энергетической ценности был получен с использованием индивидуальных калорийных значений: 4,0 ккал для белка и 9,0 ккал для жира [10, 11].На основании полученных ранее данных о содержании в мышцах судака тяжелых металлов определяли риск потребления мяса судака в пищу [8]. Для этого использовали оценку ежедневного (EDI) и еженедельного (EWI) поступления тяжелых металлов, целевого коэффициента опасности (THQ), суммарного коэффициента опасности (HI), целевого индекса риска развития рака (TR), общего индекса риска развития рака (TTR), которые рассчитывали по формулам [12, 13]EDI = Ir · C / BW; EWI = EDI · 7; THQ = (EF · ED · Ir · C) / (RfD · BW · TA); HI = THQCd + THQPb + ... + THQn ...;  TR = (EF · ED · Ir · C · CSF) / (BW · TA);  TTR = TRCd + TRPb + ... + TRn ..., где Ir – суточное потребление рыбы (по данным FAO на 2020 г., в РФ – 0,015 кг/день для пелагических рыб); С – концентрация металла в рыбе, мг/кг; BW – средняя масса человека (70 кг [14]); EF – частота воздействия тяжелых металлов на организм человека (365 дней/год); ED – продолжительность воздействия (70 лет [14]); RfD – эталонная пероральная доза; TA – среднее время экспозиции воздействия тяжелых металлов на организм человека (365 дней/год · ED); CSF – фактор канцерогенного потенциала; TRn – целевой индекс риска развития рака для каждого металла (n). Значения эталонной пероральной дозы и фактора канцерогенного потенциала исследуемых тяжелых металлов представлены в табл. 1.  Таблица 1Table 1Эталонная пероральная доза и фактор канцерогенного потенциала тяжелых металловReference oral dose and carcinogenic potential factor of heavy metalsЭлементRfD, мг/кг/деньCSF, мг/кг/деньИсточникCd0,00115[2, 13]Pb0,00350,0085[13]Al1,00,021[2, 15]Cr0,0030,42[12, 14]Cu0,04–[12]Mn0,14–[14]Fe0,7–[14]Co0,0003–[14] * «–» – данные отсутствуют. Значения CSF даны только для металлов, имеющих канцерогенный эффект.Данные были проверены на нормальность распределения с использованием критерия Шапиро – Уилка в программе MS Excel 2007 и с помощью программы анализа данных AtteStat. Поскольку данные не отображали гауссово распределение, для оценки достоверности был применен непараметрический метод с использованием критерия U Манна – Уитни для сравнения между двумя независимыми выборками из различных районов отбора проб. Результаты исследований представлены в виде средних значений и их стандартных отклонений (x ± SD). Различия между сравниваемыми показателями считали статистически значимыми при p < 0,05. Результаты и их обсуждениеКак известно, биохимические показатели, такие как содержание воды, белка и липидов в организме гидробионтов, могут служить индикаторами экологического состояния особей и популяций рыб благодаря их количественному изменению под действием факторов внешней среды [1, 16, 17]. Количество воды в нормальном состоянии организма сохраняется на стабильных уровнях, а их изменение может быть связано с наступлением неблагоприятных условий местообитания [11, 17]. Запасные липиды являются важными показателями здоровья рыб, их содержание используется в качестве критерия оценки благополучия особей, в том числе в условиях токсического воздействия [18]. Интенсивный расход белков собственного тела происходит в основном в условиях недостатка протеина [19]. Углеводы легко мобилизуются, обеспечивая быстрый запас энергии для передвижения во время нападения на добычу или бегства от хищников, поэтому колебания их содержания менее упорядочены [17].В нашем исследовании не выявлено значимых отличий между биохимическими показателями в мышцах судака из плесов Рыбинского водохранилища, отличающихся антропогенной нагрузкой (табл. 2). Таблица 2Table 2Биохимические показатели мышц судака из Рыбинского водохранилищаBiochemical parameters of pike-perch muscles from the Rybinsk reservoirПлесСодержание, %Энергетическая ценность, ккалводысухого веществабелкалипидовзолыуглеводовШекснинский80,19 ± 1,2319,81 ± 1,2316,74 ± 0,971,14 ± 0,760,95 ± 0,090,99 ± 0,4377,20 ± 8,81Волжский80,92 ± 1,0719,08 ± 1,0715,84 ± 1,400,90 ± 0,311,04 ± 0,081,31 ± 1,0371,41 ± 6,91  Мышцы судака из Шекснинского плеса незначительно превосходили мышечную ткань судака из Волжского плеса по содержанию сухого вещества, в том числе белка и липидов, и уступали по количеству минеральных веществ и углеводов. Между энергетической ценностью мяса судака из Шекснинского и Волжского плесов не выявлено достоверных отличий, значения показателя оказались близки (см. табл. 2).Таким образом, можно предположить, что продолжительное локальное антропогенное загрязнение не оказывает влияния на накопление продуктов обмена веществ в мышцах судака. Ранее нами было обнаружено негативное воздействие загрязняющих веществ в районах Рыбинского водохранилища с повышенной антропогенной нагрузкой на аккумуляцию липидов и минеральных веществ в мышцах леща Abramis brama [20]. Вероятно, это связано с типом питания рыб: судак – пелагический хищник, лещ – типичный бентофаг, который, как известно, наиболее подвержен влиянию загрязняющих веществ из-за питания бентосом, населяющим донные отложения [16].Следует отметить, что в ряде исследований, в том числе у хищных рыб, отмечают более значимое влияние загрязняющих веществ на биохимические показатели в печени, чем в мышечной ткани, которая наименее подвержена токсической нагрузке. Авторы [16, 18] объясняют данные результаты тем, что печень характеризуется высокой метаболической активностью и является основным органом обмена веществ, а также высказывают предположение о достаточно высокой адаптивной устойчивости мышц к воздействию загрязняющих веществ. Вероятно, в том числе и по этим причинам в нашем исследовании не выявлено достоверных отличий между биохимическими показателями в мышцах судака, выловленного из районов с различной антропогенной нагрузкой.Особенности местообитания и кормления оказывают влияние на интенсивность накопления биохимических показателей в теле рыб одного вида [11, 16, 17]. Так, в пределах водоемов Волго-Каспийского бассейна судак из Рыбинского водохранилища отличается меньшим количеством сухого вещества, в том числе белка, минеральных веществ и углеводов, но более высоким содержанием липидов, чем его сородичи из Горьковского водохранилища [9]. В отличие от результатов текущего исследования, в мышцах особей судака из р. Соть, расположенной в особо охраняемой природной зоне – Государственном природном заказнике «Ярославский», – содержится меньше воды и белка, но больше липидов, минеральных веществ и углеводов [21]. Судак из водоемов Каспийского района отличается меньшим количеством воды и липидов в мышечной ткани, но большим содержанием белка и минеральных веществ, чем исследованные нами особи. Тем не менее калорийность мяса судака из Рыбинского водохранилища оказалась сопоставима с калорийностью мышц их сородичей из Каспийского района [11].Судака из Рыбинского водохранилища по соотношению белка и липидов в мышечной ткани можно отнести к категории A, по содержанию липидов – к рыбам с низким содержанием жира [1, 22]. Жир в теле судака залегает в брюшной полости, обволакивая внутренности, главным образом кишечник. В мышечной ткани небольшие скопления жира заметны лишь в местах расположения соединительной ткани между пучками мышечных волокон [11]. Этим может объясняться низкое содержание липидов в мышцах особей судака. Высокое содержание белка в мясе судака делает этот вид привлекательным для использования в пищевых целях.Считается, что один из главных источников поступления тяжелых металлов в организм человека – потребление рыбы в пищу, поэтому для оценки риска здоровья человека мы рассматривали оральный путь попадания этих веществ [3]. Потребление рыбы составляет важную часть рациона человека. По этой причине существует большой интерес к оценке ежедневного и еженедельного поступления в организм человека с рыбой тяжелых металлов. Такая оценка является общим показателем попадания загрязняющих веществ из этого пищевого продукта к человеку и зависит от количества, периода потребления и уровня загрязнения потребляемой рыбы [23]. Показатели суточного (EDI) и еженедельного (EWI) поступления в организм человека тяжелых металлов из мяса судака, потребляемого взрослым населением, представлены в табл. 3.  Таблица 3Table 3Показатели суточного и еженедельного поступления в организм человека тяжелых металловиз мяса судака из Рыбинского водохранилищаIndicators of daily and weekly intake of heavy metalsfrom pike-perch meat from the Rybinsk reservoirПоказательЦелевой коэффициент опасности**CdPbAlCrCuMnFeCoШекснинский плесСуточноепоступлениетяжелых металлов4,29 · 10–74,29 · 10–62,07 · 10–32,16 · 10–51,42 · 10–46,17 · 10–52,10 · 10–32,14 · 10–7Еженедельное поступлениетяжелых металлов0,0000030,000030,01450,000150,00090,000430,01470,000002Волжский плесСуточноепоступлениетяжелых металлов1,28 · 10–66,86 · 10–69,39 · 10–41,97 · 10–51,66 · 10–43,32 · 10–54,52 · 10–44,29 · 10–7Еженедельное поступлениетяжелых металлов0,0000090,000050,00660,000140,00120,000230,00320,000003PTWI* 0,0070,0251,00,02333,5–0,08– * PTWI – предварительно допустимая еженедельная доза, по [2, 3, 22]; ** «–» – данные отсутствуют.  Показатели суточного поступления Cd, Pb, Cu, Co при потреблении мяса судака из Волжского плеса оказались выше, чем из Шекснинского, Al, Cr, Mn, Fe – ниже, что соответствует значениям распределения концентраций тяжелых металлов в мышечной ткани судака, полученным ранее [8].Чтобы оценить потенциальный риск для здоровья человека, мы проанализировали еженедельное поступление в организм человека тяжелых металлов, сравнив его с предварительно допустимой еженедельной дозой (PTWI) – референсным значением, указанным в Объединенном экспертном комитете ФАО/ВОЗ по пищевым добавкам (JECFA), представляющим собой безопасную еженедельную дозу потребления загрязняющих веществ [3]. Согласно результатам нашего исследования полученные показатели EWI для судака из Рыбинского водохранилища оказались ниже референсных значений (см. табл. 3). Вклад судака из Шекснинского плеса в суточное поступление Cd, Pb, Al, Cr, Cu и Fe составил 0,04, 0,12, 1,45, 0,64, 0,026 и 18,4 %, из Волжского плеса – 0,13, 0,20, 0,66, 0,60, 0,034, 4,0 % от PTWI соответственно.  Угроза для здоровья человека, связанная с потенциальной продолжительностью воздействия тяжелых металлов при употреблении рыбы, оценивается при помощи целевого (THQ) и суммарного (HI) коэффициентов опасности. В нашем исследовании данные показатели были меньше единицы и не превышали допустимых уровней, что свидетельствует об отсутствии потенциального неканцерогенного риска при потреблении человеком мяса судака из Рыбинского водохранилища (табл. 4). Таблица 4Table 4Показатели неканцерогенного риска для здоровья человека от тяжелых металлов в мышцах судакаиз Рыбинского водохранилищаIndicators of non-carcinogenic risk to human health from heavy metals in pike-perch musclesfrom the Rybinsk reservoirПлесЦелевой коэффициент опасностиСуммарный коэффициент опасностиCdPbAlCrCuMnFeCoШекснинский0,00040,00120,00210,00720,00150,01500,00020,00070,0284Волжский0,00130,00200,00090,00660,00080,00320,00020,00140,0165  Такие тяжелые металлы, как Cd, Pb и Al, не встроены в каскад биохимических реакций организма, протекающих при его нормальном функционировании, и являются неэссенциальными. Их токсичность возрастает с увеличением концентрации, а недостаточное выведение данных металлов оказывает канцерогенное воздействие [3, 13]. Кадмий может привести к хронической токсичности даже при низких концентрациях и негативно повлиять на работу почек, легких, печени, органов половой и нервной системы, крови. Свинец вызывает нарушение слуха, приводит к анемии, почечной недостаточности и ослаблению иммунитета [8, 12]. Алюминий может откладываться в костях, мозге, сердце, селезенке и мышцах, что приводит к кумулятивному негативному эффекту на эти системы с увеличением времени воздействия [15]. Потенциальный канцерогенный эффект отмечается и у хрома, который влияет на метаболизм липидов и сахара, может вызывать поражение печени, почек и легких [12, 24].Показатели канцерогенного риска, указывающие на возрастающую вероятность появления онкологических заболеваний у человека в течение жизни из-за воздействия потенциального канцерогена, представлены в табл. 5. Таблица 5 Table 5Показатели канцерогенного риска для здоровья человека от тяжелых металлов в мышцах судакаиз Рыбинского водохранилищаIndicators of carcinogenic risk to human health from heavy metals in pike-perch musclesfrom the Rybinsk reservoirПлесЦелевой индекс риска развития ракаОбщий индекс риска развития ракаCdPbAlCrШекснинский6,43 · 10–63,64 · 10–84,34 · 10–59,09 · 10–65,89 · 10–5Волжский1,93 · 10–55,83 · 10–81,97 · 10–58,28 · 10–64,73 · 10–5  Значения показателя для Pb составили меньше 1 · 10–8, для остальных элементов они варьировали в пределах от 6,43 · 10–6 для Cd в мышцах судака из Шекснинского плеса до 4,34 · 10–5 для Al в мышцах рыб из Шекснинского плеса. При значении целевого индекса развития рака более 1 · 10–4 потребители находятся в зоне канцерогенного риска, при значении показателя менее 1 · 10–6 риск развития рака считается незначительным [4, 12, 13]. При потреблении мяса судака из Рыбинского водохранилища суммарный риск возникновения рака от Cd, Pb, Al и Cr составляет более 1 на 100 000 (см. табл. 5). Наибольший вклад в общий индекс риска развития рака вносит алюминий.Результаты нашего исследования указывают на то, что для судака из Шекснинского и Волжского плесов показатели как неканцерогенного, так и канцерогенного рисков находятся в приемлемых диапазонах. Однако, учитывая неблагоприятную обстановку по росту онкологических заболеваний в областях, близлежащих к Рыбинскому водохранилищу, необходимо контролировать данные показатели в мясе рыб, в том числе судака [25]. ЗаключениеВ работе определены биохимические показатели (содержание воды, сухого вещества, белка, липидов, минеральных веществ и углеводов) мышечной ткани судака из Рыбинского водохранилища,а также риски использования ее в пищу. Исследование показывает, что мясо судака как из Шекснинского, так и из Волжского плесов является хорошим источником основных питательных веществ. Продолжительное локальное антропогенное воздействие не оказывает влияния на накопление продуктов обмена веществ в мышечной ткани судака, т. к. показатели неканцерогенного и канцерогенного рисков находятся в приемлемых диапазонах. Можно сделать вывод о том, что мясо судака из Рыбинского водохранилища может быть рекомендовано для употребления в пищу человека.