ВведениеРазвитие современной индустриальной аквакультуры открывает широкие возможности в области рыбохозяйственного освоения различных объектов выращивания, при этом особое внимание уделяется ценным видам, к которым, несомненно, относятся осетровые рыбы. Формирование продукционных маточных стад осетровых рыб в контролируемых условиях является залогом успешного осетроводства в стране [1, 2]. Объем их выращивания на индустриальных предприятиях различного типа неуклонно растет, что требует совершенствования существующих и поиска новых методов производства товарной продукции и посадочного материала. Основные проблемы, которые приходится учитывать при разведении осетровых рыб в аквакультуре, связаны с видоспецифическими особенностями их репродуктивной биологии и обеспечением полного контроля и управления производственными процессами независимо от внешних условий, а также выращиванием посадочного материала необходимого ассортимента требуемого качества в установленные сроки [3]. Надежные технологии искусственного воспроизводства рыб можно создать только при условии тщательного и всестороннего изучения различных звеньев репродуктивного процесса, начиная с начальных моментов развития половых клеток и гонад до анализа закономерностей гаметогенеза, процесса полового созревания, получения зрелых половых продуктов и изучения влияния резорбции ооцитов в случае пропуска нереста на рыбоводно-биологические характеристики самок в последующих этапах онтогенеза [4]. Анализ состояния воспроизводительной системы рыб и степени влияния на нее изменений параметров среды является перспективным направлением исследований, позволяющим получить ответ на вопрос о возможности воздействия корректировкой параметров абиотических факторов среды на управление сроками созревания сибирского осетра [5–7]. Эти знания позволят оптимизировать технологические процессы и ориентировать их развитие в нужном направлении, создавая при этом необходимые условия для стабильности созревания самок осетровых рыб при прохождении ими отдельных звеньев полового цикла. Использование новых методов управления репродуктивной функцией осетровых видов рыб позволит повысить эффективность создания репродуктивных маточных стад для целей воспроизводства и товарной аквакультуры [8].В то же время, по результатам гистологических исследований, выполненных специалистами Азово-Черноморского филиала Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), о влиянии резорбции половых продуктов и длительного выдерживания самок и самцов русского осетра при естественной температуре воды в морских прудах Белосарайского залива Азовского моря установлено, что процесс резорбции гонад не безвреден для физиологического состояния рыб и повторного созревания [9].Целью исследования являлось изучение влияния пропуска нереста и условий дальнейшего выращивания на репродуктивные характеристики осетровых рыб и их потомства в хозяйствах индустриального типа. Материал и методикаРабота выполнена в 2016–2019 гг. в отделе «Конаковский» филиала по пресноводному рыбному хозяйству ФГБНУ «ВНИРО». Объектом исследования являлись самки сибирского осетра ленской популяции 6 поколения доместикации генерации 2008 г. и их потомство, культивируемые в условиях индустриального бассейнового хозяйства со среднегодовой суммой тепла 5 500 градусо-дней (365 суток, 15,0 ºС). Контрольная группа самок сибирского осетра включала 5 особей средней массой 11,2 кг (9,2–12,8 кг) со средним коэффициентом поляризации ооцитов 6,8 (6,0–7,5) на конец декабря 2016 г. – в конце января 2017 г. от данной группы получили половые продукты. Экспериментальная группа состояла из 15 зрелых самок средней массой 11,5 кг (9,1–14,0 кг) со средним коэффициентом поляризации ооцитов 8,9 (7,4–11,4) на конец декабря 2016 г. – их поместили в разные условия содержания для прохождения процесса резорбции ооцитов. При оценке влияния температуры воды на процесс гаметогенеза и смещение сроков созревания и качество полученного потомства для экспериментальных групп в 2017 г. были смоделированы различные условия содержания производителей: 5 самок первой группы (опыт 1) содержались в «оптимальных» условиях прямоточного бассейнового хозяйства с общей суммой тепла 4 542 градусо-дней (245 суток, 18,5 ºС); для 5 самок второй группы (опыт 2) были созданы комбинированные условия содержания (прямоточный бассейн – пруд – прямоточный бассейн) для моделирования и получения общей суммы тепла 3 617 градусо-дней (245 суток, 14,7 ºС); 5 самок третьей группы (опыт 3) размещались в бассейне цеха длительного выдерживания с установкой замкнутого водообеспечения (УЗВ) при сумме тепла 2 446 градусо-дней (245 суток, 10 оС).Эксперименты начались 7 марта 2017 г., когда группу «опыт 3» перевели в цех длительного выдерживания УЗВ отдела «Конаковский». Опыт закончился 15 ноября 2017 г. после проведения осенней бонитировки перед зимовкой, к этому времени все самки уже находились в идентичных условиях – прямоточном цехе отдела «Конаковский». Спустя год единственная из 15 опытных особей самка № 7620 (опыт 1) к зиме 2018 г. созрела, и было получено потомство.В 2018 г. к изначальной первой контрольной группе рыб (условия прямоточного бассейнового хозяйства) дополнительно была введена новая контрольная группа рыб того же поколения и генерации средней массой 12,3 кг (9,0–15,1 кг), от которой было получено потомство, а также экспериментальная (повтор «опыта 1») средней массой 10,8 кг (8,9–13,9 кг). В дальнейшем за самками вели мониторинг и брали щуповые пробы вплоть до ноября 2018 г. В качестве стимулятора полового созревания самок использовали гипофиз карповых рыб (предварительная инъекция 10 % от разрешающей – 5–6 мг/кг с интервалом в 12 ч). Получение половых продуктов от производителей проводили по методу С. Б. Подушки [10], оплодотворение икры осуществляли полусухим способом. Для обесклеивания икры использовали суспензию танина (2,5 г на 5 л воды). Для наблюдения за развитием икры периодически отбирали пробы с таким расчетом, чтобы не пропустить контрольные стадии развития (4 бластомера, большая желточная пробка, широкая нервная пластинка, подвижный эмбрион). Для качественного выражения степени зрелости ооцитов определяли коэффициент поляризации ядра с предварительной фиксацией в жидкости Серра [5].В период выращивания молоди сибирского осетра до средней массы 3 г в УЗВ отдела «Конаковский» проводился ежедневный мониторинг за гидрохимическими показателями водной среды и температурой воды. Средняя температура воды составила 17,3 ºС с диапазоном колебаний от 15,9 до 19,3 ºС, содержание кислорода – 10,3 мг/л (8,6–12,1 мг/л) при насыщении 106 % (89–124 %). Все показатели качества воды, за исключением некоторого превышения активной реакции среды (рН) на 0,5 ед., соответствовали требованиям к основным показателям качества воды в рыбоводных емкостях в УЗВ. Коэффициент массонакопления рассчитывался по формуле С. А. Баранова с соавторами [11].При переводе на смешанное питание первые сутки кормление осуществляли вручную через каждые 30 мин, далее через час, кормом Larviva Prostart 200 (125–250 мкм) фирмы BioMar в количестве 10 % от массы молоди. По мере роста молоди перешли на кормление кормом Larviva Prostart 300 (250–400 мкм). При достижении массы 0,6–0,8 г в рацион начали вводить корм Coppens Advance с постепенным переходом на него. При достижении молодью массы 2 г норму кормления снизили до 7 % от массы, а после достижения массы 3 г – до 6 %, и кормление проводили через каждые 3 ч. Кормовой коэффициент за период выращивания составил 1,1.  РезультатыСравнительный анализ средних рыбоводно-биологических показателей двух контрольных групп самок сибирского осетра показал, что за один вегетационный период одновременно с увеличением прироста массы самок возрастает относительная и индивидуальная плодовитость, наблюдается закономерное уменьшение количества икринок в 1 г.У самки № 7620 после прохождения резорбции за один вегетационный период относительная плодовитость, по сравнению с контрольной группой самок, уменьшилась. При высоком проценте оплодотворения икры (91 %) выход предличинок от этой самки составил 35,3 %, что на 9,8 и 18,3 % соответственно ниже, чем у контрольных групп рыб. Сравнительная рыбоводно-биологическая характеристика групп самок сибирского осетра, участвующих в исследованиях, и их потомства представлены в табл. 1.  Таблица 1Table 1Сравнительная рыбоводно-биологическая характеристика самоки потомства сибирского осетра экспериментальной группы и контрольных групп 2017 и 2018 гг.Comparative fish-breeding and biological characteristics of Siberian sturgeon females and offspring of the Siberian sturgeon in the experimental and control groups in 2017 and 2018ПоказательКонтрольОпыт 1(самка № 7620)Сумма тепла,градусо-дни2017 г.Км*2018 г.Км2018 г.Кмнаэтапеобщая отвылупленияВозраст/масса, год/кг9/11,2–10/11,9–10/12,2–––Относительная плодовитость,тыс. шт./кг4,7–6,04–4,53–––Количество икринок в 1 г, шт.61,0–60,6–63,0–––Выход предличинок от икры, %53,6–45,1–35,3–––Средняя масса молоди, г:вылупление0,0149–0,0153–0,0137–138,3–10 сут0,0740,0520,0670,0470,0580,044178,1316,414 сут0,09760,0300,1280,0730,1090,06874,1390,521 сут0,430,1260,3130,0750,3070,084135,4525,924 сут0,510,0440,6040,1660,740,23038,4564,330 сут1,230,1361,340,1291,70,14493,0657,338 сут2,500,1072,900,1212,90,087131,8789,1Средний Км за период выращивания –0,088–0,093–0,094––Выход молоди:%82,7–38,9–10,8–––тыс. шт.22,5–22,7–0,865––– * Км – коэффициент массонакопления.   У контрольной группы 2017 г. и экспериментальной самки № 7620 (опыт 1) относительная плодовитость находилась примерно на одном уровне, различие составило 3,6 % (см. табл. 1). В то же время у самок контрольной группы 2018 г., несмотря на более высокую массу, относительная плодовитость была выше на 22,2–25,0 %, что, вероятно, связано с условиями нагула и сроками отбора половых продуктов.  У самок сибирского осетра с возрастом икра становится крупнее, но к концу периода подращивания отставание по массе тела потомства младшей группы рыб той же генерации составило всего 13 %. При этом, несмотря на самую низкую массу эмбрионов при вылуплении, на всем протяжении выращивания потомства от самки № 7620 молодь сохраняла высокий темп роста, сравнимый с темпом роста от контрольной группы рыб 2018 г. Исходя из материалов, трудно проследить взаимосвязь массы самок и ее влияния на конечный результат выращивания молоди. Попытка оценить эту связь через коэффициент массонакопления (Км) показала, что общая картина изменения Км потомства от большинства самок однотипна, наблюдается его постепенное увеличение до максимума в середине периода выращивания и последующее снижение. Если предположить, что предельная скорость массонакопления сибирского осетра находится на уровне Км = 0,190 [12], то за весь период выращивания (38 сут) достигнута средняя отметка в Км по группам от 0,088 до 0,094. Это 46,3–49,4 % от максимально возможного.  Сравнительные результаты выращивания и Км молоди приводятся в табл. 2, 3.   Таблица 2Table 2Рыбоводно-биологические показатели выращивания молоди от групп производителей сибирского осетра,получивших разную сумму тепла за межнерестовый интервал, 2019 г.Fish-breeding and biological indicators of juvenile rearing from groups of Siberian sturgeon producerswho received different amounts of heat during the inter-spawning interval, 2019Межнерестовый интервал,сут/градусо-дниПроцентВыживаемостьсвободных эмбрионов от икры, %Выживаемость молодиоплодотворения на стадии 2-го деления(5 стадия)развитияна стадии широкой нервной пластинки (20 стадия)тыс. шт.%Контроль, отдел «Конаковский», 2018 г.285/5 124*80,074,041,15,1364,1Опыт 1, отдел «Конаковский», 2018 г.300/4 970*71,564,540,55,8372,9Опыт 2, комбинированное содержание, 2017 г.600/10 095*80,569,035,65,1764,6 * Сумма тепла от одного получения половых продуктов до другого.Таблица 3Table 3Сравнительные показатели выращивания молоди от групп производителей сибирского осетра,получивших разную сумму тепла за межнерестовый интервал, 2019 г. Comparative parameters of rearing juveniles from groups of Siberian sturgeon producers exposedto different thermal constants during the interspawning interval in 2019Межнерестовый интервал,сут/градусо-дниМасса молоди, гвыклев6 сут13 сут20 сут27 сут34 сут41 сутКонтроль, отдел «Конаковский», 2018 г. 285/5 124*0,0150,0500,0760,160,61,32,9Км0,0600,0230,0520,1270,1050,149Опыт 1, отдел «Конаковский», 2018 г.300/4 970*0,0140,0560,0930,170,71,653,25Км 0,0970,0290,0430,1440,1260,128Опыт 2, комбинированное содержание, 2017 г.600/10 095*0,0140,0650,0850,1300,81,62,8Км0,0810,0160,0290,1810,1030,103 * Сумма тепла от одного получения половых продуктов до другого.   Сравнительный анализ результатов выращивания всех опытных групп показал, что связь между длительностью межнерестового интервала (285 или 600 сут) с суммой тепла за этот период (4 970–5 124 и 10 095 градусо-дней) и относительной плодовитостью самок не прослеживается, т. е. самки независимо от условий преднерестового содержания и последствий, связанных с изменением репродуктивного цикла в межнерестовый интервал, по окончании процесса оогенеза продуцируют икру и, как следствие, молодь хорошего рыбоводного качества. Выживаемость молоди в разных вариантах опыта колебалась от 64,1 до 72,9 %. Наилучший результат по этому показателю получен от самок опытной группы 1. ЗаключениеВ результате исследований получены сравнительные материалы об основных тенденциях влияния процесса резорбции в результате пропуска нереста на рыбоводно-биологические показатели самок осетровых рыб и их потомство. Показано, что относительная плодовитость у контрольных и экспериментальных (пропустивших нерестовый сезон) самок находится примерно на одном уровне. Взаимосвязь влияния массы самок на массу молоди также отсутствует, хотя прослеживается общая картина изменения коэффициента массонакопления с максимальным значением в середине периода выращивания. После пропуска нереста, независимо от продолжительности межнерестового интервала, самки продуцируют икру и потомство хорошего рыбоводного качества. Таким образом, пропуск нерестового периода не влияет отрицательно на репродуктивные характеристики самок осетровых и их потомство