ВведениеВ условиях современного состояния мирового промысла рыбы аквакультура рассматривается в качестве альтернативного поставщика высококачественной рыбной продукции. В России, с ее огромным фондом рек и озер, более развито пресноводное рыбоводство, в котором в качестве объектов выращивания превалируют лососевые, карповые и осетровые виды. В рамках экспериментальных исследований разрабатываются технологии выращивания окуневых рыб, среди которых судак является наиболее традиционным и экономически выгодным видом. Первые сведения о разведении судака в России относятся к 1880-м гг. и связаны с деятельностью Никольского рыбоводного завода [1]. В работе не указана технология культивирования, однако следует полагать, что она была основана на прудовом разведении судака с последующим зарыблением озер. Подобный метод разведения судака использовали в нашей стране до недавнего времени, пока с развитием современных форм индустриального рыбоводства судака не начали выращивать садковым или бассейновым способом, в том числе в установках замкнутого водоснабжения (УЗВ) [2, 3]. Введение судака в индустриальную аквакультуру имеет сложности, не решенные по настоящее время и связанные с отсутствием на рынке специализированных кормов (форелевые или осетровые корма приводят к ожирению окуневых рыб) и нехваткой знаний о физиологических особенностях судака при содержании в неволе. Например, в УЗВ созревание судака проходит с отклонениями, что обусловлено отсутствием возможности воспроизвести в заводских условиях комплекс абиотических факторов, соответствующих природным, в том числе условиям зимовки [4, 5]. Известно, что содержание объектов выращивания в зимний период является одним из проблемных мест рыбоводного процесса, которое, в силу физиологических и химических изменений в организме, может сопровождаться массовой гибелью рыб, особенно при нерациональном летнем кормлении. Таким образом, развитие технологии культивирования судака индустриальным способом должно основываться на расширении знаний о его биологии и физиологии в различные периоды рыбоводного цикла.Помимо биологических параметров, особый интерес представляет исследование питательной ценности рыб в зависимости от сезона выращивания, что может способствовать рациональному ведению рыбного хозяйства и получению рыбоводной продукции более высокого качества.В связи с вышесказанным целью настоящей работы явилось исследование морфофизиологических и биохимических параметров диких и искусственно выращенных судаков до и после зимовки. Материал и методыОбъектом исследования служили неполовозрелые судаки (четырехлетки и четырехгодовики) из оз. Суходольское и соразмерные с дикими рыбами искусственно выращенные особи (трехлетки и трехгодовики). Последние получены из ремонтно-маточного стада, содержащегося в садках рыбоводного хозяйства ООО «Форват» (Приозерский р-н, Ленинградская обл.), садки которого установлены в оз. Суходольское. Дикие и заводские особи имеют общее происхождение – маточное стадо сформировано из потомства, полученного от рыб, обитающих в естественном водоеме.В «летний» сезон (с мая по октябрь) судаки в садках получали искусственные корма Biomar Efico Sigma 840 (Дания). В зимний период (с конца октября по май) судака в садках не кормили. Рыб из озера для исследований отлавливали 15–17 октября 2021 г. и 10–15 мая 2022 г., из садков – 25 октября 2021 г. и 15 мая 2022 г. Температурный режим воды в период зимовки судаков в озере (и, соответственно, в садках) приведен на графике (рис.).  Динамика температуры воды во время зимовки судака в садках и оз. Суходольское (2021–2022 гг.) Dynamics of water temperature during the wintering of sander in cages and Lake Sukhodolskoye (2021-2022) Аналитическую работу проводили в лаборатории аквакультуры Санкт-Петербургского филиала Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии, жирнокислотный состав мышц и печени рыб определяли в ООО «МИП-АМТ» (г. Санкт-Петербург). Количество исследованных рыб из каждой группы для морфофизиологического анализа составляло по 15 экз., для химического анализа – по 10 экз., для жирнокислотного анализа состава мышц и печени – по 5 экз.Длину рыб определяли до конца чешуйного покрова, индексы внутренних органов (печени, гонад, сердца, селезенки, желудочно-кишечного тракта (ЖКТ)) и полостного жира определяли как процентное отношение их массы к массе целой рыбы. Коэффициент упитанности рассчитывали как отношение массы к длине тела рыбы до конца чешуйного покрова, возведенной в куб.Методами химического анализа определяли относительное содержание влаги, сухого вещества, липидов (по методу Фолча), белка (по методу Кьельдаля), минеральных веществ (золы) – методом сжигания пробы в муфельной печи при температуре 550 °С до постоянной массы золы, безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ) – расчетным методом, витамина С – модифицированным методом титрования экстракта витамина в соляной кислоте реактивом Тильманса [6]. Для определения данных показателей из нескольких образцов рыб готовили интегральную пробу. Анализ жирнокислотного состава тела судаков проводили методом газожидкостной хроматографии.Статистическая обработка данных была выполнена с помощью программного пакета Statisica 6.0. В таблицах приведены среднеарифметические значения (M), стандартная ошибка среднего (m), коэффициент вариабельности признака (Cv). Для определения различий между группами использовали t-критерий Стьюдента, нормальность распределения определяли по критерию Пирсона. Результаты исследованияРазмерно-весовые характеристики судаков, обитающих в природном водоеме и содержащихся в садках рыбоводного хозяйства, за период зимовки достоверно не изменились. Тем не менее и у диких, и у заводских рыб произошло значимое снижение коэффициента упитанности – на 7 и 11 % соответственно (табл. 1).  Таблица 1Table 1Размерно-весовые показатели и индексы внутренних органов «диких» и «заводских» судаков до и после зимовкиSize and weight indicators and indices of internal organs of “wild”and farm sander before and after winteringПоказательДикие особиЗаводские особиОсеньCvВеснаCvОсеньCvВеснаCvДлина, см27,6 ± 0,44,228,5 ± 0,52,7126,2 ± 0,56,2228,8 ± 0,66,31Масса, г278,4 ± 14,011,8284,0 ± 11,08,70242,1 ± 16,221,20264,8 ± 19,222,93Коэффициентупитанности1,33 ± 0,036,501,23 ± 0,03*2,571,25 ± 0,013,791,11 ± 0,01*4,39Индекс, %Полостного жира1,87 ± 0,2542,071,04 ± 0,18*39,198,61 ± 0,2910,757,24 ± 0,37*15,97Печени1,42 ± 0,1021,391,51 ± 0,1014,313,68 ± 0,2117,803,49 ± 0,1210,88Сердца0,20 ± 0,0227,560,20 ± 0,0124,500,15 ± 0,0119,240,14 ± 0,0122,58Селезенки0,11 ± 0,0121,140,09 ± 0,0112,380,09 ± 0,0126,580,11 ± 0,0142,89Гонадосоматический0,15 ± 0,0478,870,35 ± 0,11*70,930,73 ± 0,2188,821,14 ± 0,09*58,88ЖКТ4,29 ± 0,4029,443,89 ± 0,17*9,762,82 ± 0,1415,292,78 ± 0,1011,51 * Достоверные различия признаков в каждой группе при уровне значимости p ≤ 0,05.  За зимовку у судаков достоверно снизились индексы полостного жира – на 45 % у диких рыб и на 16 % у заводских, повысились гонадосоматические индексы (ГСИ) – в среднем на 47 %, и на 9 % снизился индекс ЖКТ у судаков из естественных условий обитания.Изменения химического состава у диких рыб за зимний период заключались в достоверном снижении липидов в мышцах и печени на 26 и 59 % соответственно, белка в печени на 17 %, витамина С в мышцах на 56 %, а также в повышении БЭВ в мышцах и печени на 47 и 31 % соответственно и золы в печени на 15 % (табл. 2).  Таблица 2Table 2Химический состав мышц и печени «диких» и «заводских» судаков до и после зимовки(липиды, белок, зола и БЭВ определены в сыром веществе), %Chemical composition of muscles and liver of “wild” and farm sander before and after wintering(lipids, protein, ash and NFES are determined in raw matter), %КомпонентДикие особиЗаводские особиОсеньCvВеснаCvОсеньCvВеснаCvМышцыВлага77,78 ± 0,210,4776,73 ± 0,080,1875,39 ± 0,200,4675,90 ± 0,100,29Сухое вещество22,22 ± 0,211,6523,27 ± 0,080,6024,61 ± 0,201,4124,10 ± 0,100,91Липиды0,84 ± 0,1860,30,62 ± 0,02*5,630,85 ± 0,048,640,91 ± 0,0512,47Белок19,00 ± 0,474,2619,15 ± 0,191,7021,01 ± 0,211,7519,87 ± 0,131,46Зола1,30 ± 0,033,861,21 ± 0,010,481,42 ± 0,010,701,38 ± 0,022,73БЭВ1,08 ± 0,2234,652,29 ± 0,09*6,811,33 ± 0,034,151,94 ± 0,09*10,51Витамин С, мкг/г28,43 ± 0,181,0721,60 ± 0,23*1,8539,33 ± 1,446,3630,42 ± 0,48*3,54ПеченьВлага69,26 ± 1,082,7171,76 ± 0,481,1651,72 ± 2,397,9951,49 ± 1,586,87Сухое вещество30,74 ± 1,086,1228,24 ± 0,482,9448,28 ± 2,398,5648,51 ± 1,587,30Липиды11,09 ± 1,1017,214,49 ± 0,22*8,3526,58 ± 1,9812,9022,31 ± 1,48*14,83Белок16,63 ± 1,3814,4113,75 ± 0,51*6,4011,21 ± 0,243,7011,53 ± 0,367,04Зола1,11 ± 0,045,981,31 ± 0,08*11,100,85 ± 0,047,981,10 ± 0,03*6,20БЭВ3,14 ± 0,179,598,69 ± 0,33*6,569,64 ± 1,0919,5413,57 ± 0,57*9,43Витамин С, мкг/г87,90 ± 2,775,4686,50 ± 0,721,4567,50 ± 9,2023,6166,92 ± 4,0213,42 * Достоверные различия признаков в каждой группе при уровне значимости p ≤ 0,05. У заводских рыб также достоверно снизилось содержание липидов в печени (на 16 %) и витамина С в мышцах (на 23 %) и увеличилась зольность печени (на 23 %) и БЭВ в мышцах и печени (на 31 и 29 %) соответственно.У диких рыб наибольшей вариабельностью в осенний и весенний период отличается индекс полостного жира (около 40 %), содержание липидов в мышцах в осенний период (60 %) и ГСИ (не менее 70 %) (см. табл. 1, 2). Судакам из садков также свойственна значительная вариабельность ГСИ, которая несколько снижается по мере созревания рыб – от 89 % осенью до 59 % весной (см. табл. 1).Жирнокислотный состав липидов мышц у судаков из озера и садков после зимовки характеризовался снижением насыщенных (НЖК) и полиненасыщенных (ПНЖК) и повышением мононенасыщенных жирных кислот (МНЖК), при этом существенно снизилось содержание кислот ряда n3 и повысилось n6 (табл. 3). Содержание доли наиболее значимой в физиологическом отношении докозагексаеновой (ДГК) жирной кислоты снизилось более чем в 2 раза, эйкозапентаеновой (ЭПК) – в среднем в 1,6 раза на фоне повышения в 1,6 раза материнской α-линоленовой (АЛК) жирной кислоты. Незаменимая арахидоновая жирная кислота (АРК) за зимовку судаков разного происхождения снизилась в липидах мышц в среднем в 1,4 раза, и во столько же раз в среднем увеличилось содержание материнской линолевой (ЛК) жирной кислоты.Доля МНЖК в печени диких рыб за зимовку снизилась в 2 раза при более чем трехкратном повышении ПНЖК. У заводских рыб, напротив, доля МНЖК повысилась в 1,2 раза, ПНЖК – существенно не изменилась (см. табл. 3). Увеличение ПНЖК в липидах печени рыб из естественного водоема в зимний период произошло за счет повышения доли кислот ряда n3 (в 6,6 раза) – доля АЛК повысилась в 2,8 раза, ЭПК в 18,6, ДГК в 7,4 раза. Также произошло двукратное увеличение содержания n6 кислот, в основном за счет АРК, доля которой повысилась с 0,25 до 7,39 % от суммы ЖК (т. е. практически в 30 раз), при этом материнская ЛК осталась неизменной (см. табл. 3).Несмотря на стабильный уровень ПНЖК в липидах печени заводских рыб за период зимнего содержания, структура их жирнокислотного состава несколько изменилась. Так, произошло увеличение в 1,3 раза доли кислот ряда n3 за счет повышения АЛК в 1,4 раза, ЭПК и ДГК в 3 раза каждой. Суммарная доля кислот семейства n6, в том числе АРК, у заводских рыб за зимовку осталась на прежнем уровне, достоверно увеличились доли линолевойи докозадиеновой кислот и снизилась доля докозатетраеновой жирной кислоты (см. табл. 3).   Содержание наиболее значимых для питания человека ПНЖК в мышцах рыб (в г/100 г) указывает на снижение питательной ценности мяса судака после зимовки (табл. 4).  Таблица 4Table 4Содержание незаменимых в питании человека полиненасыщенных ЖК в мышцах судака, г/100 гThe content of polyunsaturated fatty acids in human nutrition in pike perch muscles, g/100 gЖирные кислотыДикие особиЗаводские особиОсеньВеснаОсеньВесна20 : 5n3 ЭПК0,06 ± 0,010,02 ± 0,003*0,04 ± 0,0030,03 ± 0,00122 : 6n3 ДГК0,10 ± 0,010,03 ± 0,003*0,19 ± 0,020,09 ± 0,01*ЭПК + ДГК0,16 ± 0,020,05 ± 0,004*0,23 ± 0,020,12 ± 0,01*∑ n30,20 ± 0,020,10 ± 0,01*0,26 ± 0,020,16 ± 0,02*20 : 4n6 АРК0,07 ± 0,010,04 ± 0,0020,01 ± 0,0010,01 ± 0,001∑ n60,11 ± 0,010,11 ± 0,010,07 ± 0,010,13 ± 0,01*∑ ПНЖК0,31 ± 0,020,21 ± 0,02*0,33 ± 0,020,28 ± 0,02*n3 / n61,8 ± 0,040,9 ± 0,01*3,7 ± 0721,2 ± 0,08* * Достоверные различия признаков в каждой группе при уровне значимости p ≤ 0,05.  Как у диких, так и у заводских рыб наблюдается достоверное снижение ЭПК, ДГК и их сумм, а также АРК и общего содержания кислот ряда n3и ПНЖК в целом. Стабильным остается содержание в мышцах диких рыб кислот семейства n6, у заводских рыб содержание этих кислот в мышцах за зимовку увеличивается примерно в 2 раза. Также значительно снижается величина отношения n3 / n6 жирных кислот в липидах мышц судака после зимовки – в 2 раза у диких рыб и в 3 раза у заводских (см. табл. 4). ОбсуждениеСнижение коэффициента упитанности рыб разного происхождения в период зимовки связано в первую очередь с расходованием полостного жира, а также жира мышц (только у диких судаков) и печени, что подтверждается данными морфофизиологических и химических исследований (см. табл. 1, 2) и согласуется с литературными данными [7, 8]. На фоне снижения липидов в мышцах и печени судаков значительно повышается содержание углеводов (БЭВ), которые активно синтезируются у разных видов рыб с понижением температуры воды и в зимний период депонируются в мышечной ткани и печени в виде гликогена [9]. Напротив, отсутствие возможности у костистых рыб в период голодания обеспечить потребности организма в витамине С за счет собственного синтеза [10] приводит к его достоверному снижению в мышцах диких и заводских рыб. При этом уровень витамина в печени за зимовку не претерпел изменений, чему, вероятно, может способствовать транспорт витамина С из мышц в значительно более жирную печень (см. табл. 2), в том числе с целью предотвращения в ней перекисного окисления липидов. На важную роль витамина С в противоокислительных процессах в печени и сохранении длинноцепочечных эссенциальных жирных кислот мы обращали внимание ранее, в исследовании сиговых видов рыб [11].Уменьшение за зимовку размеров ЖКТ у диких особей связано со значительным снижением активности питания – в период нагула судак способен потреблять рыбу, достигающую в размерах до 50 % от его собственной длины [12], однако при снижении температуры воды до 4,5 °C и ниже судак практически не питается [13]. Для каспийского судака в период нагула установлена возможность сильного растяжения стенок желудка с изменением его морфофизиологических параметров и восстановления органа в зимнее время [14]. У заводских рыб, напротив, пищей служат искусственные корма, гранулы которых, в силу своих сравнительно небольших размеров и удобоваримости, не способствуют развитию массивного ЖКТ [15], и он в период зимовки не претерпевает существенных изменений.С неодинаковой интенсивностью питания судака в естественных условиях, а также доступностью корма и его питательной ценностью можно связать значительную вариабельность в содержании липидов в теле диких рыб (полостной жир и жирность мышц). Вариабельность ГСИ у судаков из естественных условий и садков для данного вида можно считать нормой – известно, что развитие ооцитов трофоплазматического роста у многих видов рыб в природе синхронизируется к моменту наступления IV стадии зрелости [16, 17]. Исследованные нами особи находились на III стадии развития гонад.Основные изменения в жирнокислотном статусе судака в процессе зимовки характеризуются расходованием в мышцах рыб наиболее функциональных длинноцепочечных ПНЖК – ДГК, ЭПК и АРК, что может быть связано с адаптацией организма к низкотемпературным условиям. Известно, что одним из основных механизмов биохимической адаптации гидробионтов к низким температурам является увеличение степени ненасыщенности ЖК [18, 19]. Так, во многих исследованиях сообщалось, что у рыб в летние месяцы и у рыб из теплых регионов в липидах, как правило, преобладают НЖК и МНЖК, тогда как присутствие в больших количествах ПНЖК характерно для рыб северных широт и в зимний холодноводный период [20–22].Другой причиной снижения ПНЖК в мышцах судака с осени по весну может являться созревание рыб [8], в процессе которого происходит метаболизм и депонирование указанных выше жирных кислот в печени с последующей транспортировкой их и других питательных веществ в гонады [23].В наших исследованиях у диких судаков за зимовку в печени повысились ЭПК в 18,6 раза, ДГК в 7,4 раза, АРК в 30 раз. На снижение доли ПНЖК в мышцах судака и их накопление в печени под влиянием созревания косвенно указывают достоверное повышение ГСИ у рыб из озера (в 2,3 раза) и садков рыбоводного хозяйства (в 1,6 раза) и переход гонад в стадию трофоплазматического роста (в большей степени это свойственно заводским рыбам).Схожая тенденция в метаболизме длинноцепочечных ПНЖК наблюдалась в период созревания у других видов рыб, в том числе морских. Так, у самок японской бородавчатки Inimicus japonicas при созревании гонад от III к V стадии содержание ЭПК, ДГК и АРА в мышцах снижалось, тогда как в печени двукратно увеличивалось [24]. При этом в гонадах достоверных изменений в содержании основных ПНЖК во время созревания самок не происходило. Есть сведения о стабильном содержании ЭПК и ДГК в яичниках речного окуня Perca fluviatilis на последних стадиях репродуктивного цикла, в процессе которого происходило снижение указанных кислот в мышцах и печени [25].Примечательно, что существенное расходование ПНЖК в мышцах судака за зимовку наблюдается как в северной части его ареала (настоящие исследования), так и на южной границе – в оз. Эгирдир в Турции [26], где у судака происходит снижение доли ПНЖК в липидах мышц с ноября (среднемесячная температура 9,8 °C) по май (18,1 °C) с 38,5 по 12,1 % от суммы ЖК, при этом доля ДГК снижается с 16,3 до 0,7 % от суммы ЖК.Известно, что понижение доли ПНЖК в тканях рыб сопровождается адаптивным процессом – увеличением МНЖК, которые рыбы способны синтезировать с использованием НЖК для поддержания текучести жира и проницаемости мембран клеток в условиях низких температур водной среды [11]. Это подтверждается результатами настоящих исследований: у дикого и заводского судака за зимовку произошло повышение МНЖК в липидах мышц на 26–36 %, в печени заводских рыб – снижение на 17 %. У диких особей, напротив, произошло увеличение МНЖК в печени на фоне понижения НЖК на 11–15 % в мышцах и 6–11 % в печени.Безусловно, подобные сезонные изменения жирнокислотного состава липидов мышц отражаются на питательной ценности судака, индикатором которой принято считать сумму содержания в мышцах рыб ЭПК + ДГК [27, 28]. Исходя из данных табл. 4, для удовлетворения суточной потребности человека в ЭПК и ДГК, равной 0,5–1,0 г (рекомендации Всемирной организации здравоохранения [29]), в сутки необходимо потреблять не менее 300 г филе дикого или чуть более 200 г филе искусственно выращенного судака, пойманного в осенний период, и 1 кг филе дикой или 400 г заводской рыбы, выловленной поздней весной.На более высокую пищевую ценность филе осенних рыб указывают также соотношения n3 / n6 ЖК, которые в 2–3 раза выше таковых значенийу судаков, отловленных весной, и составляют 1,8 у диких и 3,7 у заводских рыб. Тем временем для питания человека оптимальным является соотношение n3 / n6 ПНЖК в пропорции 1 : 1 или 1 : 2 [30]. Учитывая сведения того же автора о смещении в пище баланса n3 / n6 в сторону значительного увеличения n6 (до 1 : 20–25), можно предположить, что использование аквакультурной продукции с повышенным содержанием длинноцепочечных n3 ПНЖК будет способствовать сбалансированности современного рациона человека по незаменимым жирным кислотам.Таким образом, можно заключить, что в осенний период филе как дикого, так и выращенного на искусственных кормах судака является более ценным для человека продуктом по содержанию незаменимых жирных кислот, чем филе судака после зимовки, что соответствует литературным данным [8]. ЗаключениеЗа период зимовки у судаков, выловленных из естественной среды обитания и выращенных в заводских условиях, происходят изменения в морфофизиологическом и химическом статусе, направленные на расходование энергетических резервов организма и перераспределение питательных веществ в мышцах и печени. Это выражается в значительном снижении содержания полостного жира, жирности мышц и печени, витамина С в мышцах. При этом в мышцах и печени многократно повышается БЭВ. В мышцах судаков в зимний период существенно повышается уровень МНЖК и снижается уровень ПНЖК, особенно ЭПК, ДГК, АРК, на фоне повышения уровня этих кислот в печени. Подобные изменения являются адаптацией рыб к холодным температурным условиям в период длительной зимовки, а также связаны с развитием гонад.С точки зрения качества филе, оцененного по содержанию длинноцепочечных ПНЖК, у выловленных и выращенных рыб за зимовку происходит значительное снижение их пищевой ценности, что выражается в 2–3-кратном снижении ЭПК + ДГК. Следовательно, для рациона человека наиболее полезным будет дикий или аквакультурный судак, выловленный осенью.Результаты настоящей работы определяют необходимость дальнейших физиолого-биохимических исследований диких и культивируемых рыб с учетом сезонных изменений условий их обитания, определяющих ход адаптивных и физиологических процессов, направленных на нормализацию гомеостаза в условиях экстремально низких температур (до 0,1 °C). Кроме того, исследование питательной ценности рыб в зависимости от сезона выращивания может способствовать рациональному ведению рыбного хозяйства и получать рыбоводную продукцию с высокой питательной ценностью.