ВведениеИзучение закономерностей сукцессий биотических сообществ в разнотипных водных экосистемах под влиянием антропогенных факторов является одной из фундаментальных задач гидробиологии [1–6]. Водная среда с населяющими ее организмами относится к особенно уязвимым компонентам биосферы и может значительно менять свои свойства под влиянием хозяйственной деятельности человека.В настоящее время в Карелии функционирует 67 фермерских форелевых хозяйств, на которых в 2021 г. было выращено 36,6 тыс. т товарной продукции, которая лидирует по производству в России (до 80 %). Интенсификация промышленного рыборазведения приводит к росту антропогенной нагрузки на водные экосистемы и ускорению темпов их эвтрофирования. Корм и продукты метаболизма (фекалии, жидкие и твердые выделения) – это основные источники загрязнения и, как показали результаты гидрохимических анализов, лимитирующими факторами служат биогенные элементы (азот и фосфор). Главной экологической задачей при выращивании гидробионтов является сохранение качества природных вод. В северных водных экосистемах, где процессы трансформации органических веществ замедлены, перепроизводство объектов аквакультуры может привести к необратимым последствиям.Исследование экосистемы оз. Хедо представляет интерес в связи со слабой ее изученностью и функционированием на акватории озера садкового форелевого комплекса.Цель исследований: оценка современного состояния экосистемы оз. Хедо в условиях длительного садкового производства радужной форели. Материал и методикаОз. Хедо расположено в Муезерском районе Республики Карелия, относится к Баренцево-Беломорскому бассейну (рис.).    Карта-схема станций отбора проб на оз. Хедо Map of sampling stations at Lake Hedo  Берега изрезанные, возвышенные, каменисто-песчаные. Площадь водосбора составляет 133 км2, озера – 8,6 км2 (табл. 1).  Таблица 1Table 1   Гидрологическая характеристика оз. ХедоHydrological characteristics of Lake HedoПоказатель Значение Координаты63°57' N, 31°34'1 ЕВысота над уровнем моря, м193Площадь водосбора, км2133Площадь зеркала озера, км28,6Ширина, кмсредняя1,1наибольшая8,3Глубина, мсредняя10,0наибольшая26,0Объем водной массы, млн м386,0Коэффициент условного водообмена, период/год 0,5/2Показатель удельного водосбора1,6Среднегодовой объем притока, км343,0Среднегодовой расход воды, м3/с17,4  Водоем глубоководный, максимальная глубина составляет 26 м, средняя – 10 м [6].Исследования проводились в летне-осенний период 2021 г., пробы на гидрохимический и гидробиологический анализы отбирались около садков (20–30 м) и на удалении от них (1,0 км). Химический анализ воды определялся в ООО «Северная аналитическая лаборатория» (лиц. № РОСС. RU.0001.21AY63).Озеро используется для любительского рыболовства и рыбоводства. Ближайший населенный пункт на его водосборе находится в пос. Муезерский в 20 км от озера. Пробы перифитона отбирались по отработанной методике [7]. Для определения степени загрязнения воды были использованы индексы Пантле – Букка в модификации Сладечека [8] и трофический диатомовый – TDI [9].Для отбора проб зоопланктона использовался батометр объемом 2 л, облавливались все слои воды с двукратной повторностью и интервалом в 1 м. Изучение сообщества проводилось с оценкой общей численности, биомассы, индекса видового разнообразия Шеннона [10], видового состава. Индивидуальные веса размерно-возрастных групп применялись при расчете биомассы [11]. Исследование органического загрязнения воды выполнялось по методу Пантле – Букка в модификации Сладечека с учетом рекомендаций для водоемов Карелии [12]. Трофический статус водоема оценивался по шкале С. П. Китаева [13]. При видовом определении использовался ряд руководств [14–16]. Сбор количественных проб макрозообентоса осуществлялся с использованием дночерпателя ДАК-250 (модификация Экмана – Берджа с площадью захвата 1/40 м2) с последующей промывкой грунта через сито № 19 (ячея 0,5 мм) и фиксацией 8 %-м раствором формальдегида. На каждой станции отбирались 2 дночерпателя. Камеральная обработка проводилась по общепринятым руководствам [17, 18], при идентификации организмов использовались определители [15, 16, 19]. Названия видов приводятся в соответствии с базой данных Fauna Europea [20]. Анализ данных количественных проб макрозообентоса осуществлялся при помощи программ обработки данных Past, Excel [21]. Индексы Балушкиной, Майера [22], олигохетный индекс Гуднайта – Уитлея и хирономидный индекс (K) были использованы для определения величины загрязнения органическими веществами. Определение видов рыб, названия отрядов, семейств приводятся на основе Атласа пресноводных рыб России [23]. Определение видов рыб и их русские и латинские названия приводятся согласно ряду публикаций [24, 25]. Расчеты биогенной нагрузки были выполнены по разработанным методикам [3, 26–29], с учетом рекомендаций последних работ [29, 30].  Результаты и обсуждение При анализе химического состава водных масс оз. Хедо использовались данные, полученные до строительства форелевой фермы (2004 г.) и после (2021 г.). Вода озера как ранее, так и в настоящее время является гидрокарбонатно-кальциевой, слабокислой. Большое технологическое значение в процессе выращивания имеет выявление критических значений общего фосфора. Из обзора литературных данных следует, что большинство исследователей принимают в качестве критической величину общего фосфора в 0,02 мг/л, что учитывается при проектировании мощности рыбоводных хозяйств. Повышенные концентрации фосфора (0,035 мг/л) могут вызвать переход водных экосистем к более высокому трофическому статусу [30–32]. В результате сравнительного анализа гидрохимических результатов установлено значительное увеличение цветности воды, которая в 1,5–2,0 раза превышает ПДК (до 100°), что указывает на наличие загрязнений (гумус, торф, ил) в воде. Значение общего фосфора составляло в 2004 г. менее 0,010 мг/л, в настоящее время – 0,02 мг/л, аммонийного азота было 0,13 мг/л, сейчас – 0,45 мг/л, показатели нитратного азота возросли от 0,02 до 0,20 мг/л. Все эти показатели приблизились к норме ПДК (ОСТ 15.372–87). Эти изменения связаны с функционированием форелевой фермы.Таким образом, в предыдущие годы водоем соответствовал олиготрофному типу, в настоящее время он находится на начальном уровне мезотрофии [13, 30, 32, 33].При описании процесса изменения экосистемы под влиянием деятельности человека решающее значение имеет состояние гидробионтов. Способность к ассимиляции органических веществ и их преобразованию для потребления организмами более высоких трофических уровней определяет необходимость тщательного изучения биоценозов фито/зоопланктона и бентоса [14, 17, 34].Гидробиологические исследования на оз. Хедо ранее не проводились, и все данные приводятся впервые.В составе фитопланктона определены представители Cyanophyta, Chrysophyta, Dinophyta, Bacillariophyta, Euglenophyta, Chlorophyta, Cryptophyta. Средние значения численности фитопланктона (33 ∙ 104 кл./л) и биомассы (0,28 г/м3) близки к другим водоемам Карелии. Большая часть отмеченных видов – эупланктонные организмы. В обрастаниях (фитоперифитон) отмечено более 50 видов, разнообразие видов обусловлено массовым развитием диатомовых водорослей с преобладанием Tabellaria flocculosa (Roth.) Kurtz., обусловленным особенностями исследуемого региона [35]. Выявлено большое число устойчивых видов-индикаторов органического загрязнения, что указывает на значительный потенциал самоочищающей способности водоема. Опасные зеленые и сине-зеленые водоросли встречались очень редко, а это наиболее важный показатель критической стадии эвтрофирования водных экосистем. Средние индексы сапробности изменялись от 0,7 до 1,6 по Пантле – Букку в модификации Сладечека и от 1,9 до 2,7 по TDI и располагались в пределах b-мезосапробной зоны.В составе планктонной фауны озера определено 40 таксонов коловраток и низших ракообразных. Среди них Rotifera – 12 видов, Copepoda – 8 видов, Cladocera – 20 видов. По зоогеографической классификации отмечены космополитные (41 %) и голарктические виды (32 %), среди коловраток самыми распространенными были Asplanchna priodonta Gosse, Keratella cochlearis Gosse, Kellicottia longispina Kellicott и Polyarthra dolychoptera Idelson. Они являются обычными представителями планктонного комплекса водоемов умеренных широт.Видовое богатство зоопланктона в озере создают Cladocera, что характерно для большинства водоемов Карелии. Наиболее многочисленны в пелагиали эвритопные виды – Daphnia cristata Sars, Mesocyclops leuckarti (Claus), Limnosida frontosa Sars, Chydorus sphaericus (O. F. Muller), Bosmina сoregoni Baird, B. longirostris (O. F. Muller), B. longispina Leydig. Летом по биомассе доминируют ветвистоусые ракообразные – 75 %, циклопы составляют 15 %, каляниды – 7 %. Удельный вес коловраток составляет 3 % от общей биомассы. В осенний период, в сентябре, видовое богатство и количественные показатели значительно сокращаются, что объясняется снижением температуры. Индекс видового разнообразия зоопланктона составляет 1,84 бит/экз., что соответствует водным объектам со средним уровнем трофности [14], по уровню органического загрязнения (1,77) водоем принадлежит к третьему классу качества. По обилию планктофауны оз. Хедо соответствует переходному β-мезотрофному типу, с колебаниями биомассы по станциям за вегетационный период от 1,1 до 2,7 г/м3. Достоверных различий в видовом богатстве и количественных характеристиках по станциям выявлено не было. Отмеченные колебания связаны с локальными гидрологическими условиями водоема. Состав бентосного зооценоза в летне-осенний период исследований насчитывает 33 таксона рангом ниже рода. Из них Chironomidae – 19, Oligochaeta – 7, остальные – 7. Комплекс организмов зообентоса формируют личинки хирономид (Chironomus anthracinus Zetterstedt, 1860, Ch. plumosus (Linnaeus, 1758), Tanytarsus sp., Stictochironomus crassiforceps (Kieffer, 1921)) и олигохеты семейства Enchytraeidae – Cognettia glandulosa (Michaelsen, 1888). Эти организмы являются толерантными к загрязнению. В составе зообентоса озера на песчаных биотопах отмечены моллюски (Gastropoda, Bivalvia). Более 70 % таксонов представлено насекомыми (Coleoptera, Ephemeroptera, Diptera, Trichoptera). В летний период количественные значения бентоса в зоне глубин более 10 м изменялись от 80 экз./м2 и 0,40 г/м2 до 360 экз./м2 и 3,35 г/м2 в условиях заиленного грунта.В литорали отмечено наибольшее видовое разнообразие, количественно выраженное биомассой 1,83 г/м2 при численности 1 860 экз./м2. Средние величины биомассы в летний период составляли 1,86 г/м2 при численности более 1 160 экз./м2,в осенний период – 1,62 г/м2 при численности940 экз./м (табл. 2).  Таблица 2Table 2Средняя численность и биомасса макрозообентоса оз. ХедоAverage abundance and biomass of macrozoobenthos in Lake Hedo ТаксонПоказатель*N, экз./м2N, %B, г/м2В, %F, %ЛетоChironomidae24220,930,9047,85100,0Oligochaeta37031,870,2814,5250,0Bivalvia12510,750,3217,2025,0Ceratopogonidae15313,180,115,9137,5Chaoboridae19016,370,105,3825,0Другие806,900,179,1450,0Всего1 1601001,86100–ОсеньChironomidae14014,860,3421,00100,0Oligochaeta23524,950,159,2650,0Bivalvia14014,850,4225,9325,0Ceratopogonidae22524,100,2414,8137,5Gastropoda12012,740,3924,0525,0Ephemeroptera404,250,053,1025,0Другие404,250,031,8512,5Всего9401001,62100– * N, экз./м2 – средняя численность; N, % – относительная численность; В, г/м2 – средняя биомасса; В, % – относительная биомасса; F, % – встречаемость таксонов от общего числа проб.  Хирономидный индекс K, по Балушкиной [22], равен 1,84, что позволяет отнести оз. Хедо к умеренно загрязненным водным объектам. По величине индекса Майера водоем принадлежит к 3 классу качества (умеренно загрязненный). Показатель Гуднайта – Уитлея (OI = 34 %), основанный на соотношении численности олигохет к общей численности, характерен для водоемов 2–3 класса качества с незначительным загрязнением.Показатели сапробности варьировали от 1,67 в литоральной зоне до 3,57 в профундальной зоне с заиленными грунтами. По величине сапробности Пантле – Букка (2,88), полученным с использованием 12 таксонов макрозообентоса (виды-индикаторы), водоем принадлежит к α-мезосапробному типу [13]. При сравнении результатов, полученных с разных станций, значительных отличий по составу видов-индикаторов не выявлено, качественный состав бентофауны находится в прямой зависимости от представленного в каждом конкретном биотопе типа грунта. Так, глубоководные, заиленные участки характеризуются тотальным доминированием в пробе личинок хирономид подсемейства Chironominae и Tanypodinae, более мелководные, с песчано-илистыми или полностью песчаными грунтами, заселены преимущественно малощетинковыми червями. По количественным показателям макрозообентоса оз. Хедо соответствует мезо-олиготрофному типу [13]. Вероятно, это связано с высокой проточностью водоема, приводящей к вымыванию органических веществ и снижению осадконакопления.В озере обитает 8 видов рыб, принадлежащих к 5 семействам: европейская ряпушка Coregonus albula (L.), сиг C. lavaretus (L.), обыкновенная щука Esox lucius L., лещ Abramis brama (L.), плотва Rutilus rutilus (L.), налим Lota lota (L.), речной окунь Perca fluviatilis L., ерш Gymnocephalus cernuus (L.). К ценным видам относятся ряпушка и сиг, которые являются индикаторами состояния водных экосистем.При определении объемов выращивания радужной форели учитывались следующие показатели: площадь водосбора, удельный водосбор, площадь водной поверхности, средняя глубина, максимальная глубина, прозрачность, коэффициент условного водообмена, отношение прозрачности к средней глубине, среднегодовой расход воды из истока, показатель стока, гидрохимический состав воды, гидробиологические показатели, качество корма и технология кормления.Суммарная биогенная нагрузка при выращивании 300 т форели при средней глубине установки садков в 11 м составляет по азоту 1,40 г/м2, по фосфору 0,08 г/м2, что не превышает допустимых величин. Соответственно, был уточнен общий объем производства форели на оз. Хедо на уровне 300 т в год, чему способствует высокая проточность водоема, когда большая часть биогенов выносится за его пределы. ЗаключениеПроанализировано состояние экосистемы оз. Хедо в условиях садкового выращивании радужной форели. Сравнительный анализ гидрохимических показателей до эксплуатации фермы и после показал, что в озере возросла цветность воды, которая превысила ПДК в 2 раза (70–150°), что указывает на наличие загрязнений (гумус, торф, ил) в воде. В водоеме наблюдается увеличение биогенов (соединения азота и фосфора).Впервые приведены и проанализированы гидробиологические показатели озера. Выявлено, что беспозвоночные играют существенную роль в динамике гидробионтов. Определено, что по структурным и количественным показателям развития фитопланктона, зоопланктона и бентоса водоем ранее соответствовал олиготрофному типу. В настоящее время он находится на начальных стадиях мезотрофии, чему, вероятно, способствует длительное (с 2005 г.) выращивание форели в садках.При проведении экологической экспертизы считаем целесообразным включение исследований по состоянию сообществ гидробионтов. В настоящее время такие исследования в Республике Карелия проведены только на 20 форелевых хозяйствах из 67 действующих, что составляет около 30 %, что недостаточно при значительных объемах выращивания форели (36,6 тыс. т/год) в водоемах Карелии. Учитывая постоянный рост производства радужной форели в Республике Карелия, существует необходимость регулярного проведения экологических мониторинговых исследований на пресноводных экосистемах. На оз. Хедо при длительной эксплуатации форелевого хозяйства необходимо проведение экологической экспертизы и корректировки объемов выращивания не менее одного раза в 3 года. Выявленные изменения в экосистеме оз. Хедо не носят катастрофического характера, но требуют дальнейшего изучения.