ВведениеПроведение строительных работ часто является причиной техногенных нарушений природных экосистем. В настоящее время исследованию влияния различных типов антропогенного воздействия на речные экосистемы уделяется большое внимание [1–8]. Работы, связанные с перемещением больших объемов грунта, могут затрагивать русла водотоков, что приводит к разрушению природных экосистем и снижению биоресурсного потенциала речной сети [9, 10]. Нарушения бентоса, как правило, выражаются в снижении видового богатства и обилия чувствительных видов [7, 8]. Множество работ посвящены изучению последствий поступления во внутренние водоемы и водотоки органических веществ и биогенных элементов, вызывающих эвтрофирование [1]. Существенное внимание уделяют поступлению в реки поверхностного стока с урбанизированных территорий [4, 5, 7]. Однако подавляющее большинство исследований проведено на реках крупных и средних размеров, в то время как малым рекам и ручьям, которые формируют основу гидрографической сети и в первую очередь подвержены влиянию земляных работ, внимания уделяется недостаточно. Отсыпка дорожного полотна и установка водопропускных труб вызывают разрушение биотопов, поскольку эти работы связаны с перемещением большого количества грунта, в том числе и в руслах водотоков. Поступающая в водные объекты взвесь значительно меняет условия обитания гидробионтов и может приводить к деградации естественных речных экосистем. Настоящая работа проведена с целью определить основные тенденции изменения сообществ макрозообентоса в малых лесных водотоках при проведении дорожных работ. Материалы и методыИсследование реакции сообществ макрозообентоса на техногенное влияние, связанное с ремонтными работами (отсыпка дороги и установка водопропускных труб под дорожное полотно), проводили на примере малых водотоков в зоне северной тайги на территории Республики Карелия (север европейской части России). Отбор проб проведен 06 сентября 2022 г. непосредственно после окончания дорожных работ на объекте. Карта-схема региона исследований и расположения обследованных водотоков представлена на рис. 1, координаты мест отбора проб и названия водотоков приведены в табл. 1. Рис. 1. Карта расположения обследованных водотоков и участков отбора проб(отмечены точками с указанием обозначения) в 2022 г. Fig. 1. Map of surveyed watercourses and sampling sites(marked with dots with designation) in 2022Таблица 1Table 1Водные объекты и места отбора материала Water bodies and sampling sitesОбозначениеКоординаты пикетаНазвание водотокаПК764°08'32.6"N 32°21'17.2"EРучей без названияПК5664°09'51.8"N 32°16'50.9"EРека НурдасПК8164°10'30.8"N 32°14'04.9"EРучей без названияПК11964°11'18.1"N 32°09'59.6"EРучей без названияПК12464°11'28.8"N 32°09'26.4"EРучей без названияПК13764°11'54.5"N 32°08'17.8"EРучей без названия  Обозначения участков отбора проб приведены в соответствии со схемой дороги. Обследованные водотоки представляют собой малые лесные водотоки с болотным питанием, относящиеся к бассейну р. Чирка-Кемь, вода отличается высокой цветностью, связанной, по всей видимости, с высоким содержанием гуминовых кислот: 1. Ручей без названия (ПК7). Водоток представляет собой небольшой ручей с заметным течением (0,1 м/с), илистым дном и коричневой водой. В зоне проведения работ (установки трубы) наблюдается полностью измененное русло с большим количеством тонкого минерального осадка и органического осадка (детрита) среднего размера.  2. Река Нурдас (ПК56). Малая река, протекающая по обводненному лесу, с невысокой скоростью течения (0,02 м/с), коричневой водой и значительным количеством детрита в грунте. В зоне проведения работ (установки трубы) русло реки полностью изменено, в грунте присутствует высокая доля тонкого минерального осадка (глины и мелкого песка). 3. Ручей без названия (ПК 81). Водоток представляет собой лесной ручей с преобладанием валунов в русле, значительной скоростью течения(0,3 м/с) и коричневой водой. На этом пикете не производили установку новой трубы, а была оставлена уже имеющаяся, однако в зоне проведения работ в русле ручья выявлено несколько повышенное содержание мелкой минеральной фракции (глина и песок), которые, вероятно, попали при отсыпке дорожного полотна.4. Ручей без названия (ПК 119) – лесной ручей с галечным грунтом в русле, небольшим течением (0,05 м/с) и коричневой водой. В зоне установки трубы русло полностью изменено, в русле преобладает песок с примесью глины и детрита.5. Ручей без названия (ПК 124) – малый лесной ручей, вероятно, с болотным питанием. Вода коричневого цвета. Установлена новая труба, в зоне проведенных работ на дне преобладает глина с примесью песка и детрита. Выше по течению ручей характеризуется спокойным течением, узким и глубоким руслом с преобладанием крупного песка в грунте.6. Ручей без названия (ПК 137). Типичный лесной ручей с валунным грунтом в русле, значительным количеством водного мха рода Fontinalisи существенным течением (0,3 м/с). В зоне укладки трубы облик водотока меняется, в грунте преобладает песок с примесью глины. Ниже трубы выявлено развитие синезеленых водорослей.На каждом водотоке отобрано по 4 пробы макрозообентоса, по одной на каждой из станций:1 – выше дороги по течению 50–100 м (фоновая точка); 2 – на входе трубы; 3 – на выходе трубы; 4 – ниже по течению, в области действия шлейфа мутности (3,26 м, величина взята из проектной документации строительных работ). Пробы отбирали с использованием скребка с пришитым к нему сетчатым мешком [11]. С площади 0,02 м2 выбирали донный субстрат на глубину 5 см и при помощи промывного мешка с мельничным газом № 19 (размер отверстия 360 мкм) отмывали пробу от мелкой минеральной фракции. Полученную пробу помещали в ведро и несколько раз сливали взмученную воду в промывной мешок, чтобы отделить камни и крупный песок, которые оставались в ведре. Оставшийся в промывном мешке материал фиксировали 70 % раствором этанола и в дальнейшем разбирали в лаборатории. При помощи бинокуляра из пробы изымали беспозвоночных, просчитывали и взвешивали по видам или таксонам, до которых было возможно провести определение (часть беспозвоночных была представлена стадиями развития, по которым определение до видового уровня не считается надежным). Полученные данные были пересчитаны на 1 м2. Статистические расчеты и определение индексов разнообразия выполнены с использованием программы Past 4.09. Результаты исследованияВидовой состав. В составе макрозообентоса выявлены представители 50 таксонов беспозвоночных, из которых до видового уровня удалось определить 27. Преобладали личинки насекомых, а среди них двукрылые (табл. 2). Таблица 2Table 2Видовой (таксономический) состав макрозообентосав зоне проведения капитального ремонта автомобильной дороги А-137 в 2022 г.Species (taxonomic) composition of macrozoobenthosin the area of the A-137 highway overhaul in 2022Таксон *ПикетПК7ПК56ПК81ПК119ПК124ПК1371*23412341234123412341234OligochaetaEnchytraeidae–**––––––––––––––––––––+––Lamprodrilus isoporus Michaelsen, 1901––––––––––––+–––––––––––Lumbriculus variegatus (Müller, 1774)–+–+––––––+–––+–+–––––––Spirosperma ferox Eisen, 1879––––––––––––+–––+–––––––Tubifex sp.––––––––––––+–––+–––––––HirudineaHelobdella stagnalis (Linnaeus, 1758)––––––––––+–––––––––––––BivalviaEuglesa sp.+–+–––+––+–––––++–––––––CrustaceaOstracoda––+–––––––––––––––––––––OdonataSomatochlora metallica Vander Linden, 1825––––––––––++––––––––––––Aeshna sp.––––+–––––––––––––––––––ColeopteraElmis aenea (Müller, 1806)––––––––––––––––––––+–––TrichopteraAgapetus ochripes Curtis, 1834–––––––––––––––––––––+++Micrasema setiferum(Pictet, 1834)––––––––––––––––––––+–––Oligostomis reticulata (Linnaeus, 1761)––––––––+–––––––––––––––Plectrocnemia conspersa (Curtis, 1834)+–––––––––––––––––––+–––Polycentropus flavomaculatus (Pictet, 1834)––––––––––––––––––––+++–Polycentropus irroratus Curtis, 1835––––––––––––––––––––––+–Trichoptera, молодая личинка––––––––+–––––––––––––––PlecopteraDiura bicaudata(Linnaeus, 1758)––––––––+––––––––––++–––Leuctra sp.––––––––––––––––––––+–––Nemoura sp.+–––––––––––––––––––––––Taeniopteryx nebulosa (Linnaeus, 1758)––––––––––––––––––––+–––MegalopteraSialis fuliginosa Pictet, 1836––––––––––––+–––––––––––Sialis sordida Klingstedt, 1933––––––––––+–––––––––––––EphemeropteraCentroptilum luteolum Müller, 1776––––––––+–––––––––––––––Cloeon dipterum(Linnaeus, 1761)––––++–+–+–+––––––––––––Paraleptophlebia cincta (Retzius, 1783)+–––––––+++++––––––––+++ Окончание табл. 2The ending of table 2Таксон *ПикетПК7ПК56ПК81ПК119ПК124ПК1371*23412341234123412341234DipteraAblabesmyia sp.++––––––––––––––––––––––Ceratopogonidae––––––––––––+–––––––––––Chironomidaeкуколки–––––––––––––––––––––+––Chironomus plumosusDe Geer, 1776–+––++++–+++––––––––––––Conchapelopia sp.––––––––––––––––––+–––++Corynoneura sp.––––––––––––+–––––––––––Dicranota sp.–––––––––––––––––––––––+Eloeophila sp.–––––––––––––––––––––+––Eukiefferiella sp.––––––––––––––+–––––––––Macropelopia sp.–––––+––––++––––––––––––Monopelopia tenuicalcar (Kieffer, 1915)–––+––––+++++––++–––+–+–Orthocladius sp.–––––––––––––––––––––––+Polypedilum scalaenum(Schrank, 1803)––––––––––––+–––––––––––Procladius sp.++–+––––+++–+––––+++––––Prodiamesa olivacea(Meigen, 1818)++––––––––––––––––––––––Psectrocladius obvius(Walker, 1856)––––––––++––––––––––––––Psectrotanypus varius(Fabricius, 1775)–+––+–––––––––––––––––––Rheopelopia sp.––––––––––––––––––––++––Sergentia coracina (Zetterstedt, 1850)+––––––––++++––+––––––––Simulium sp.личинки и куколки––––––––––––––––––––++–+Stictochironomuscrassiforceps(Kieffer, 1922)–––––––––––––+––––––––––Tabanus sp.––––––––––––––+––––+––––Tipula sp.––––––––––––––––––––+––– * Станции 1–4 расположены в порядке продвижения вниз по течению, 1 – «фоновая», 2–4 – в зоне воздействия; ** «+» – вид выявлен, «–» – вид не выявлен. Число видов по станциям варьирует от 11 до 1 и снижается в зоне проведения работ по сравнению с «фоновыми» значениями на всех водотоках, кроме ПК81, где задействована уже функционирующая труба и установку новой не производили (рис. 2), значения показателей и индексов видового разнообразия приведены в табл. 3.  Рис. 2. Изменение числа выявленных видов по станциям (1 – «фоновая», 2–4 – в зоне воздействия) Fig. 2. Change in the number of identified species by stations (1 – background, 2-4 – in the impact zone)Таблица 3Table 3Средние значения показателей видового богатства и разнообразия в малых водотокахна «фоновых» станциях (ст. 1), в зоне дорожных работ (ст. 2–4)Average values of species richness and diversity in small streamsat background stations (St. 1), in the area of land works (Sts. 2-4)ПоказательСтанции*Среднеепо ст. 2–4Сравнениест. 1 и ст. 2–4 по критерию Стьюдента1234Число видов, n7,83 ± 1,0914,50 ± 1,2194,17 ± 1,2114,00 ± 0,7454,22 ± 0,626t = 2,76 p = 0,011Индекс Шеннона (H)1,72 ± 0,1580,97 ± 0,3021,09 ± 0,1651,13 ± 0,1541,06 ± 0,129t = 2,59 p = 0,018Индекс Симпсона (1–D)0,77 ± 0,0410,47 ± 0,1380,61 ± 0,0580,64 ± 0,0400,57 ± 0,055t = 1,98 p = 0,061Доминирование (D)0,23 ± 0,0410,53 ± 0,1380,39 ± 0,0550,36 ± 0,0400,43 ± 0,055t = 1,98 p = 0,061 * Станции 1–4 расположены в порядке продвижения вниз по течению, 1 – «фоновая», 2–4 – в зоне воздействия. В зоне проведения дорожных работ, по сравнению с «фоновыми» станциями, статистически значимо снижается число видов и уменьшаются значения индекса Шеннона. Для индекса Симпсона и обратного ему показателя доминирования изменения оказались на грани значимости. Численность и биомасса макрозообентоса исследованных водотоков варьировали по станциям в широких пределах – от 50 до 4 800 экз./м2 и от 0,10 до 14,49 г/м2. Сопоставление обилия макрозообентоса в зоне работ с «фоновыми» значениями показало существенную разницу в численности и биомассе (табл. 4).Таблица 4Table 4Характеристика обилия (численность, экз./м2 / биомасса, г/м2) обследованных станций(1 – «фоновые», 2–4 – в зоне воздействия)Characteristics of the abundance (size, sp./m2 / biomass, g/m2) at the surveyed stations(1 – background, 2-4 – in the impact area)СтанцияПК7ПК56ПК81ПК119ПК124ПК13711 750/7,141 950/14,491 150/7,202 150/1,22400/0,402 350/7,312800/3,60450/0,732 350/3,7850/0,1050/0,22750/1,103700/4,70100/0,152 600/6,53150/1,25100/0,14450/0,624500/0,95300/0,544 800/11,86150/0,13150/0,14400/1,05  Обилие макрозообентоса в зоне работ (ст. 2–4) снижается по сравнению с «фоновыми» значениями (ст. 1) во всех водотоках, кроме Ручья без названия на пикете ПК 81, где при ремонте дороги установку трубы не производили, а оставили уже имеющуюся. В связи с этим нарушения грунта на пикете ПК81, по всей видимости, были меньше,и ущерб макрозообентосу не выявлен. Напротив, в этом водотоке прослеживается увеличение численности и биомассы донных беспозвоночных в зоне проведения работ. Это может быть связано с изменением условий обитания гидробионтов в местах, где ручьи вытекают из-под густого полога леса на открытое пространство вдоль автомобильной дороги, однако в настоящее время данных для убедительных выводов недостаточно. В остальных водотоках сравнение средних значений численности и биомассы макрозообентоса в зоне установки труб с «фоновыми» выявило значительное снижение показателей (рис. 3). Рис. 3. Сопоставление средних значений численности и биомассы макрозообентосана «фоновых» и находящихся в зоне работ станциях (из расчета исключены данные по ПК81):линиями показано значение стандартной ошибки Fig. 3. Comparison of the average values of the abundance and biomass of macrozoobenthosat the background stations and stations in the construction zone (PK81 data is excluded from the calculation):the lines show the value of the standard error  Для проверки статистической значимости влияния проведенных работ по укладке труб на число видов и обилие макрозообентоса проведен однофакторный дисперсионный анализ. Результаты дисперсионного анализа представлены в табл. 5 (из анализа исключены данные водотока на пикете ПК81).  Таблица 5Table 5Результаты сравнения дисперсий показателей макрозообентоса между станциями(«фоновая» точка; на входе трубы; на выходе трубы; ниже по течению)в районе проведения капитального ремонта автомобильной дороги в 2022 г.Results of comparison of dispersions of macrozoobenthos indicators between stations(background point; pipe inlet; pipe outlet; downstream)in the area of the highway overhaul in 2022ПоказательF*P**ω2***ВыводЧисло видов3,850,03000,299Влияние фактора статистически значимоЧисленность11,670,00030,615Биомасса3,440,04200,268 * F – критерий Фишера; ** p – уровень значимости; *** ω2 – показатель силы влияния фактора.  Наиболее чувствительными к разного рода загрязнениям и нарушениям являются личинки поденок (Ephemeroptera), веснянок (Plecoptera) и ручейников (Trichoptera) [4, 8]. По первым буквам латинских названий таксонов этих представителей бентоса называют EPT. Суммарная численностьи биомасса EPT, а также их доли в бентосе по станциям приведены в табл. 6. Таблица 6Table 6Суммарная численность и биомасса поденок, веснянок и ручейников (EPT)в бентосе обследованных водотоков по станциям (средние значения)Total abundance and biomass of mayflies, stoneflies and caddisflies (EPT)in the benthos of surveyed streams by stations (mean values)ПоказательСтанции (1 – «фоновые», 2–4 – в зоне воздействия)1234Численность EPT, экз./м2567267192242Доля EPT по численности, %31,824,118,122,0Биомасса EPT, г/м22,710,370,180,22Доля EPT по биомассе, %36,922,614,214,9  Обилие представителей поденок, веснянок и ручейников, как и их доля в бентосе, максимальны на «фоновой» станции (№ 1), в то время как в зоне проведения земляных работ их численность, биомасса и доля в бентосе снижаются. В ручье на пикете ПК81 также отмечено снижение обилия и доли представителей EPT, несмотря на то, что установку новой трубы в этом месте не проводили. Однако следует отметить, что по сравнению с другими пикетами здесь нарушения бентоса не так велики – число видов, численность и биомасса фактически не снижены.  ОбсуждениеВ нормативных документах уделено достаточно большое внимание охране окружающей среды при строительстве, ремонте и содержании автомобильных дорог [12]. Вместе с тем многоплановость нарушений, происходящих при земляных работах, и многофакторность их воздействия на природные экосистемы создают большие сложности как при расчете ущерба на стадии проектирования, так и при оценке его реальной величины после ввода объекта в строй. В ходе наших работ выявлено, что все донные биотопы в местах работ засыпаны мелкой минеральной фракцией, вероятно, смытой в водотоки при отсыпке дорог и земляных работах. В литературе можно найти некоторые сведения о том, как поступление минеральных взвесей влияет на донные сообщества ручьев и малых рек. Так, влияние техногенных взвесей на сообщества бентоса малых горных рек было прослежено на примере р. Ага (Камчатка), где состав бентоса в зоне загрязнения отличался от «фона» сокращением разнообразия и, особенно, индекса ЕРТ [13]. Сокращение видового состава и снижение численности бентоса в 2, а биомассы в 4 раза в результате заиления и изменения объема стока было обнаружено в р. Левтыринываям (Камчатка) при разработке открытого месторождения полезных ископаемых на территории водосбора [14]. В ходе исследования влияния ремонта дороги нами выявлены аналогичные нарушения, что позволяет предположить, что именно поступление минеральной взвеси и замена естественных донных субстратов тонкодисперсными минеральными отложениями являются основными причинами негативной динамики показателей макрозообентоса.  ЗаключениеТаким образом, дорожное строительство может оказывать негативное влияние на донные сообщества малых водотоков, которые пересекают возводимый или ремонтируемый объект. Выявленные в ходе исследования нарушения обилия и состава бентоса схожи с теми, которые наблюдаются при поступлении в реки техногенных минеральных взвесей, и заключаются в существенном снижении видового богатства, численности и биомассы. В первую очередь нарушения отражаются на представителях поденок, веснянок и ручейников, которые наиболее чувствительны к антропогенным воздействиям.