ВведениеОбъектами данного исследования являются представители моллюсков (тип Mollusca). В Каспийском море моллюски представлены двумя классами – двустворчатыми и брюхоногими [1]. Они обживают разные диапазоны глубини солености, относятся к различным экологическим группам по способам питания.Mytilaster lineatus (Gmel.), Driessena polymorpha (Pall.) и Didacna trigonoides (Pall.) – неподвижные сестонофаги или фильтраторы эпифауны, поселяются на поверхности грунта и различных подводных предметах и улавливают пищевой материал из наддонной воды. Driessena polymorpha обитает в опресненных участках [2], Mytilaster lineatus встречается до глубины 50 м, является одним из господствующих видов малакофауны в Каспийском море [1, 3].Подвижные, зарывающиеся в грунт сестонофаги, фильтраторы инфауны Cerastoderma lamarcki (Reeve), Hypanis angusticostata (Borcea), Hypanis vitrea (Eichw.) способны как отфильтровывать пищевые частицы из воды, так и брать их с поверхности осадка [2]. Cerastoderma lamarcki встречается на глубинах до 30 м, при солености не ниже 5 ‰ [1]. Hypanis angusticostata – вид, обитающий в самом поверхностном слое грунта, куда зарывается либо полностью, либо наполовину. Эвритопен, но предпочитает илы. Излюбленная соленость – 6–10 ‰. Фильтрует взвешенные частицы из воды и с поверхности грунта при помощи подвижных сифонов [4, 5]. Hypanis vitrea обитает преимущественно до 20 м, Hypanis semipellucida Logv. et Star. – до 30 м, Theodoxus pallasi Ldh. – до 35 м. Didacna barbot-demarnyi (Grimm) встречается до 40 м, предпочитает песчаные грунты; Hypanis plicata Eichw. – до 30 м, при солености не ниже 4 ‰; Hypanis laeviuscula (Eichw.) – не глубже 85 м и не ниже 4 ‰ [1]. Abra ovata (Phil.) толерантен к изменению температуры, солености и содержанию кислорода [6], в Северном Каспии обитает в широком диапазоне глубин – от 3 до 30 м. Наибольшие концентрации Abra ovata наблюдаются на глубине 6–12 м. Предпочитает песчаные и илистые грунты [7]. Ведет подвижный образ жизни. По способу добывания пищи – собиратель [8]. Один из господствующих на Каспии видов [3]. В Северном Каспии моллюски – доминирующая группа. Они имеют важное значение в питании рыб, поскольку являются кормовыми объектами различных видов бычковых, годовиков и взрослых особей леща, воблы, осетровых [7, 9]. Для достоверного прогноза динамики развития экосистем подход к их изучению должен учитывать механизм воздействия совокупности внешних факторов на структурно-функциональные характеристики биоценозов [10]. Однако несмотря на то, что многие исследователи указывали на различную адаптацию бентонтов к колебаниям растворенного в воде кислорода [11–15], на угрозу снижения биомассы бентоса в условиях дефицита кислорода и гибель бентосных организмов при заморах [16], экологическая толерантность к кислороду северокаспийских моллюсков не определена. Учитывая периодическое формирование гипоксии в придонном слое воды в Северном Каспии [17], изучение отношения данной группы бентонтовк газовому режиму – важная часть детекции состояния кормовой базы ихтиофауны. Материалы и методы исследованияИсследования проведены с 2013 по 2017 г. на акватории западной части Северного Каспия. Общее количество станций отбора проб – 246. Содержание кислорода в придонном слое воды определялось йодометрическим методом [18]. Гидробиологические исследования (подсчет численности, биомассы, а также определение организмов до вида, расчет частоты встречаемости) проведены согласно общепринятым методикам [1, 19, 20]. При определении толерантности моллюсков к кислороду средние величины численности и биомассы были рассчитаны внутри массивов, сгруппированных по концентрации кислорода в месте отбора (1,29–2,00 мл/л;2,01–3,00 мл/л; 3,01–4,00 мл/л и т. д.). Результаты исследования и их обсуждениеДиапазон изменений концентрации кислорода составил 1,29–8,52 мл/л (21–134 % относительного содержания). Дефицит кислорода (менее 80 % насыщения) возникал преимущественно на локальных участках мелководной (до 5-метровой изобаты) зоны и на границе Северный Каспий – Средний Каспий. Формирование гипоксии было обусловлено термохалинной стратификацией водных масс.Частота встречаемости моллюсков составила 64 %. Численность находилась в диапазоне 10–8 290 экз./м2; биомасса – 0,003–1 162,066 г/м2. Моллюски обитали на глубинах 2,5–29,0 м при абсолютном содержании кислорода 1,29–8,52 мл/л, относительном – 21–134 %. При этом количественные показатели бентонтов зависели от концентрации кислорода. Численностьи биомасса возрастали в диапазоне 4,00–8,00 мл/л растворенного в воде кислорода (рис. 1).Рис. 1. Численность и биомасса моллюсков в зависимостиот абсолютного содержания кислорода в придонном слое воды Fig. 1. Abundance  and biomass of mollusks dependingon the absolute oxygen content in the bottom water layer Наибольшей частотой встречаемости (29 %) отличался вид Abra ovata. Бентонты обнаружены на глубинах 3,3–21,0 м. Численность организмов изменялась от 10 до 1 780 экз./м2, биомасса – от 0,002 до 103,520 г/м2. Abra ovata встречен при абсолютном содержании кислорода 2,19–7,67 мл/л, относительном содержании кислорода 32–134 %. Рост численности и биомассы абры наблюдался в диапазоне 4,00–6,00 мл/л растворенного в воде кислорода (рис. 2).Рис. 2. Численность и биомасса Abra ovataв зависимости от абсолютного содержания кислорода в придонном слое воды Fig. 2. Abundance and biomass of Abra ovatedepending on the absolute oxygen content in the bottom water layer Вид Mytilaster lineatus встречался с частотой24 %. Он обживал глубины 4,0–28,0 м. Численность этого вида изменялась от 10 до 3 940 экз./м2, биомасса – от 0,002 до 120,710 г/м2. Абсолютное содержание кислорода в ареале его обитания изменялось в пределах 1,29–8,57 мл/л, относительное –21–123 %. Резкий рост численности организмов отмечен при концентрации кислорода 6,00–8,00 мл/л, биомассы – 4,00–6,00 мл/л (рис. 3).Рис. 3. Численность и биомасса Mytilaster lineatusв зависимости от абсолютного содержания кислорода в придонном слое воды Fig. 3. Abundance and biomass of Mytilaster lineatusdepending on the absolute oxygen content in the bottom water layer Didacna protracta (Eichw.) встречалась с частотой 19 % на глубинах 3,3–27,0 м. Численность ее изменялась в пределах 10–880 экз./м2, биомасса – 0,003–771,18 г/м2. Организмы обнаружены при 4,06–7,74 мл/л и 59–134 % содержания кислорода.Cerastoderma lamarcki встречался с частотой19 % на глубинах 4,0–29,0 м. За период исследований численность варьировала от 10 до 8 130 экз./м2, биомасса – от 0,009 до 89,180 г/м2. Организмы обитали при абсолютном содержании кислорода 1,82–7,68 мл/л, относительном содержании кислорода 26–134 %.Частота встречаемости Hypanis angusticostata составила 14 %. За период исследований численность данного вида изменялась от 10 до 70 экз./м2, биомасса – от 0,003 до 31,787 г/м2. Организмы встречались на глубинах 2,5–12,4 м при абсолютном содержании кислорода 1,29–6,58 мл/л, относительном содержании кислорода 21–123 %.Частота встречаемости Hypanis vitrea составила 11 %. Численность изменялась в интервале10–60 экз./м2, биомасса – 0,02–15,057 г/м2. Организмы обнаружены на глубинах 2,8–16,0 м при абсолютном содержании кислорода 3,98–6,28 мл/л, относительном содержании кислорода 75–108 %.Биомасса Didacna protracta и Hypanis angusticostata увеличивалась с возрастанием концентрации кислорода до 6,00 мл/л, Hypanis vitrea – до 7 мл/л (рис. 4). а Рис. 4. Численность и биомасса Didacna protracta (а)в зависимости от абсолютного содержания кислорода в придонном слое воды Fig. 4. Abundance and biomass of Didacna protracta (а)depending on the absolute oxygen content in the bottom water layer б  в Рис. 4 (окончание). Численность и биомасса Hypanis angusticostata (б) и Hypanis vitrea (в) в зависимости от абсолютного содержания кислорода в придонном слое воды Fig. 4 (ending). Abundance and biomass of Hypanis angusticostata (б) and Hypanis vitrea (в)depending on the absolute oxygen content in the bottom water layer Распределение численности этих видов по акватории Северного Каспия не зависело от содержания растворенного в воде кислорода.Didacna barbotdemarnyi обнаружена c частотой8 % на глубинах 8,8–25,0 м. Численность этого вида изменялась в диапазоне 10–1 190 экз./м2, биомасса – 0,03–336,540 г/м2 при 1,29–7,74 мл/л и 21–134 % содержания кислорода. Рост численности и биомассы наблюдался при возрастании концентрации кислорода от 4,00 до 6,00 мл/л, при большем содержании кислорода зафиксирован спад количественных показателей (рис. 5).Рис. 5. Численность и биомасса Didacna barbotdemarnyi в зависимости от абсолютного содержания кислорода в придонном слое воды Fig. 5. Abundance and biomass of Didacna barbotdemarnyidepending on the absolute oxygen content in the bottom water layer Рост количественных показателей при возрастании концентрации кислорода от 4 до 6 мл/л наблюдается у большинства моллюсков: у Abra ovata и Didacna barbotdemarnyi увеличиваютсяи численность, и биомасса; у Mytilaster lineatus, Didacna protracta, Hypanis angusticostata, Hypanis vitrea – только биомасса. При дальнейшем возрастании содержания кислорода количественные показатели бентонтовв большинстве случаев снижаются. Причина этого явления, вероятно, имеет гидрохимическую природу. Высокое содержание кислорода в придонном слое воды наблюдается только при ограниченном расходе кислорода на окислительные процессы. Это возможно в биотопах, грунты которых представлены крупнозернистыми фракциями, с низким содержанием органического вещества как в придонном слое воды [21], так и в составе донных отложений [22]. Крупнозернистые осадки обеднены и биогенными элементами [23], а, как известно, количественные характеристики бентоса зависят от обеспеченности пищей [24]. Кроме того, в окислительных условиях миграция биогенов из грунтов в воду протекает достаточно слабо [25]. Можно предположить, что жесткий грунт и низкое содержание питательных веществ в наддонной воде и донных отложениях ограничивают развитие моллюсков.Данной закономерности не подчиняется динамика количественных показателей двух видов моллюсков: Hypanis vitrea и Cerastoderma lamarcki.Частота встречаемости Hypanis semipellucida и Theodoxus pallasi составила по 2 %. Представители Hypanis semipellucida обитали на глубинах 12,0–24,0 м при высоком (5,78–7,68 мл/л, 79–134 %) содержании кислорода. Theodoxus pallasi обживал глубины10,5–22,0 м. Численность была на отметке 10,0 экз./м2, биомасса изменялась от 0,070 до0,876 г/м2. Содержание кислорода в ареале его обитания варьировало в пределах 4,95–7,67 мл/л, 81–134 %. Также крайне низкой (2 %) была частота встречаемости Didacna trigonoides и Didacna pyramidata (Grimm). Didacna trigonoides обитала на глубинах 5,3–10,0 м. Численность ее во всех случаях была на отметке 10 экз./м2, биомасса колебалась от 5,95 до 42,689 г/м2. При этом содержание кислорода варьировало от 4,06 до 6,08 мл/л (68–106 %). Didacna pyramidata встречалась на глубинах 10,0–22,0 м. Численность изменялась в интервале 10–70 экз./м2, биомасса – 11,176–61,330 г/м2. Представители данного вида зарегистрированы в зоне с высоким содержанием кислорода – 5,59–7,27 мл/л (96–123 %).В единичных случаях зарегистрированы Hypanis laeviuscula, Didacna parallella (Bog.) и Dreissena rostriformis (Desh.), эти моллюски найдены на глубинах 5,3; 21,0 и 11,3 м соответственно. Hypanis lаeviuscula обитал при содержании кислорода4,89 мл/л (81 %). Численность его была равна20 экз./м2, биомасса – 6,320 г/м2. Didacna parallella (численностью 20 экз./м2, биомассой 14,030 г/м2) обнаружена на станции, где абсолютное содержание кислорода составляло 7,22 мл/л, относительное содержание кислорода – 103 %. Численность Dreissena rostriformis составила 10 экз./м2, биомасса – 0,590 г/м2. Содержание кислорода на станции обнаружения этого вида равнялось 7,51 мл/л (127 %).Пределы толерантности к содержанию кислорода моллюсков (кроме тех видов, что зарегистрированы в единичных случаях) представлены в таблице.  Пределы толерантности отдельных видов моллюсков к содержанию кислородаLimits of tolerance to the oxygen content for certain species of molluscsВидСодержание кислородаМинимум Максимум Абсолютноесодержание, мл/лОтносительное содержание, %Абсолютноесодержание, мл/лОтносительное содержание, %Abra ovata2,19327,67134Mytilaster lineatus1,29218,57123Didacna protracta4,06597,74134Cerastoderma lamarcki1,82267,68134Hypanis angusticostata1,29216,58123Hypanis vitrea3,98756,28108Didacna barbotdemarnyi1,29217,74134Hypanis semipellucida5,78797,68134Theodoxus pallasi4,95817,67134Didacna trigonoides4,06686,08106Didacna pyramidata5,59967,27123 Таким образом, минимальная концентрация кислорода, зафиксированная в придонном слое воды в западной части Северного Каспия в исследуемый период (1,29 мл/л), не является критической для видов Mytilaster lineatus, Hypanis angusticostata и Didacna barbotdemarnyi. Концентрацию кислорода менее 3 мл/л выдерживают виды Cerastoderma lamarcki и Abra ovata, менее 4 мл/л – Hypanis vitrea. Прочие виды, в том числе и виды, встреченные в единичных случаях, обитают при содержании кислорода свыше 4,06 мл/л. При этом оксифильными видами являются Hypanis semipellucida и Didacna pyramidata, обнаруженные при содержании кислорода не ниже 5,78 и 5,59 мл/л соответственно. Широкая экологическая валентность к кислороду характерна для Mytilaster lineatus, Didacna barbotdemarnyi и Cerastoderma lamarcki. Самым узким диапазоном толерантности отличается Didacna pyramidata.Пространственное распределение моллюсков в зависимости от газового режима в придонном слое воды выглядит следующим образом. С началом изоксигены 1,29 мл/л появляются самые устойчивые к низкому содержанию кислорода виды Mytilaster lineatus, Hypanis angusticostata и Didacna barbotdemarnyi (рис. 6).  Рис. 6. Наличие видов типа Mollusca при разной концентрации кислорода Fig. 6. Presence of Mollusca species at different oxygen concentrations  С изоксигеной 1,82 мл/л появляется Cerastoderma lamarcki. Как только насыщение вод кислородом достигает 2,19 мл/л, регистрируется Abra ovata. При 3,98 мл/л появляется Hypanis vitrea. При содержании растворенного в воде кислорода более 4,06 мл/л обнаруживаются Didacna protracta и Didacna trigonoides. Далее, при 4,95 мл/л, в составе моллюсков появляется Theodoxus pallasi. С изоксигеной 5,59 мл/л обнаруживается Didacna pyramidata, 5,78 мл/л – Hypanis semipellucida. Виды, зарегистрированные в единичных случаях, встречены при концентрации кислорода 4,89 мл/л (Hypanis lаeviuscula), 7,22 мл/л (Didacna parallella) и 7,51 мл/л (Dreissena rostriformis).Убывание видов происходит в следующем порядке. Didacna trigonoides исчезает при содержании кислорода свыше 6,08 мл/л. Далее, при абсолютном содержании кислорода более 6,28, исчезает Hypanis vitrea. За изоксигеной 6,58 мл/л в бентосном сообществе не встречался вид Hypanis angusticostata, за изоксигеной 7,27 мл/л – Didacna pyramidata. При концентрации кислорода свыше 7,67 мл/л не обнаружены Abra ovata и Theodoxus pallasi; 7,68 мл/л – Cerastoderma lamarcki и Hypanis semipellucida. За изоксигеной 7,74 мл/л отсутствовали Didacna protracta и Didacna barbotdemarnyi. Самым устойчивым к высокой концентрации растворенного в воде кислорода является Mytilaster lineatus, встреченный при максимальном за период исследований содержании кислорода (8,57 мл/л).Таким образом, наиболее благоприятной для развития моллюсков является концентрация кислорода от 5,78 до 6,08 мл/л. Именно в этом диапазоне обитают все виды моллюсков (кроме тех, что зарегистрированы в единичных случаях). ЗаключениеПредставители типа Mollusca характеризуются высокой частотой встречаемости и широкой вариабельностью количественных показателей. Моллюски обитают в широком диапазоне содержания кислорода. Разные виды имеют различную кислородную зону адаптации. Наибольшей устойчивостьюк дефициту кислорода отличались Mytilaster lineatus, Hypanis angusticostata и Didacna barbotdemarnyi. Оксифильными видами являются Hypanis semipellucida и Didacna pyramidata. Широкая экологическая валентность к кислороду характерна для Mytilaster lineatus, Didacna barbotdemarnyi и Cerastoderma lamarcki. Самым узким диапазоном толерантности отличается Didacna pyramidata.Наиболее благоприятным для развития северо-каспийских моллюсков является абсолютное содержание кислорода в диапазоне 5,78–6,08 мл/л,в котором обнаружены все виды моллюсков. При этом рост количественных показателей у большинства видов наблюдался при возрастании концентрации кислорода от 4 до 6 мл/л.