ВведениеОдна из важнейших задач, стоящих перед рыбоводной отраслью, – получение качественной и здоровой рыбы, повышение ее жизнеспособности и товарных качеств. Рыбы, как и другие гидробионты, в достаточно высокой степени подвержены заболеваниям и поражаются возбудителями различной природы: вирусами, бактериями, грибами, простейшими, гельминтами, ракообразными, кишечнополостными, личинками двустворчатых моллюсков [1, 2]. Из паразитов с прямым циклом развития для рыбохозяйственных водоемов особую опасность представляют моногенетические сосальщики. Они легче адаптируются к новым условиям в связи с отсутствием в их жизненном цикле промежуточных хозяев. В условиях рек, озер, водохранилищ моно-генетические сосальщики находятся на поверхно-сти тела, жабрах, плавниках обычно в единичных экземплярах и не вызывают заболеваний. При бла-гоприятных условиях в прудовых хозяйствах мо-ногенеи могут стать причиной массовых заболева-ний и гибели рыб [3, 4].Среди представителей класса Monogenea на жабрах карпа паразитируют различные виды рода Dactylogyrus. Дактилогирусы – условно-пато-генные эктопаразиты, опасные для младших возрастных групп. Патогенное влияние проявляется, когда численность паразитов превышает оптимальный уровень и достигает летальной плотности на особь [5].Изучение экологических и биологических особенностей дактилогирусов важно для решения практических задач рыбоводства и необходимо для дальнейшего совершенствования методов профилактики и лечения гельминтозов рыб [3]. Цель наших исследований – изучить фауну моногенетических сосальщиков рода Dactylogyrus молоди карпа в прудах Оренбургской области, сравнить зараженность жаберных дуг, а также локализацию этих паразитов по секторам жабр.Материалы и методы исследованийМатериалом для настоящей работы послужили паразитологические исследования молоди карпа, проведенные нами в мае–сентябре 2020 г. в выростных прудах в Оренбургской области с площадями 3,8; 3,0 и 4,0 га. Пруды земляные, средняя глубина 1,5–2 м. Ложе прудов хорошо спланировано, умеренно заилено. Используются в качестве выростных и нагульных для выращивания молоди и старших возрастных групп карпа, сазана, растительноядных видов рыб. Зарастаемость высшей водной растительностью невысокая, до 15 %. Пи-тание осуществляется талыми и дождевыми вода-ми, а также водонапорной скважиной, которая находится на участке. Гидрохимический режим прудов удовлетворительный.Для изучения возрастных и видовых изменений зараженности молоди карпа дактилогиридами вскрытие личинок проводили с момента посадки в пруд (возраст 5 дней) до 30-дневного возраста через каждые 5 дней и с 30 до 120 дней ежемесячно. Всего методом частичного паразитологическо-го вскрытия по методике А. В. Гусева (1983), предложенной для сбора и обработки моногеней, исследованы жабры 270 экз. личинок, мальков и сеголетков карпа [6].Для вскрытия использовалась живая рыба. Перед паразитологическими исследованиями каждую особь измеряли, взвешивали, затем вырезали жабры так, чтобы на них не попала кровь, переносили их в воду, отделяли лепестки от дуг и просматривали под бинокуляром, перебирая жаберные лепестки иглами и выбирая моногеней. Дальнейшую фиксацию и изготовление глицерин-желатиновых препаратов из червей для видовой дифференциации проводили по методикам, предложенным А. В. Гусевым (1983) и И. Е. Быховской-Павловской (1985) [6, 7].При определении видовой принадлежности дактилогирид пользовались «Определителем паразитов пресноводных рыб» [8]. При изучении распределения дактилогирид на жабрах карпа вычленяли отдельно каждую жаберную дугу, делили условно на 3 сектора (брюшной, средний и спинной) и просчитывали абсолютное количество червей на каждом участке, используя методику П. И. Герасева и др. (2010) [9].Для количественной оценки зараженности рыб использовали показатели экстенсивности инвазии (ЭИ, %) и интенсивности инвазии (ИИ, экз.).Результаты исследований и их обсуждениеВ выростные пруды во второй декаде мая 2020 г. были посажены личинки карпа, полученные заводским способом. При паразитологическом обследовании жабр молоди карпа в мае–сентябре 2020 г. нами было обнаружено 4 вида дактилогирид: Dactylogyrus vastator, Dactylogyrus extensus, Dactylogyrus achmerowi, Dactylogyrus anchoratus. Интенсивность и экстенсивность инвазии молоди карпа дактилогирусами представлены на графиках (время обследования рыб 15.05, 20.05, 25.05, 30.05; 05.06, 10.06; 10.07; 10.08; 10.09). Рис. 1. Экстенсивность инвазии молоди карпаFig. 1. Extensiveness of carp juvenile invasion Рис. 2. Интенсивность инвазии молоди карпаFig. 2. Activity of carp juvenile invasion Среди четырех видов дактилогирид наиболее часто и с самого раннего возраста рыб встречались только два вида: Dactylogyrus vastator и Dactylogyrus extensus, два других вида были обнаружены у более старших рыб, 20- и 25-дневного возраста, при незначительной экстенсивности и интенсивности инвазии. Нарастание инвазии у молоди карпа происходило в июне-июле, что связано с повышением температуры воды в прудах. К концу вегетационного периода экстенсивность инвазии у обнаруженных видов дактилогирусов заметно снизилась (Dactylogyrus vastator и Dactylogyrus extensus) или осталась на уровне июля-августа (Dactylogyrus achmerowi, Dactylogyrus anchoratus). Интенсивность инвазии у Dactylogyrus vastator и Dactylogyrus extensus в сентябре имела второй пик. Полученные нами данные по колебанию численности моногеней у молоди карпа согласуются с результатами исследования других авторов [2, 3, 10, 11] и подтверждают зависимость от температурного режима в прудах (табл. 1). Таблица 1Table 1Среднемесячная температура воды в прудах, °СAverage monthly water temperature in ponds, °CМайИюньИюльАвгустСентябрь17,521,425,122,815,4Развитие личинок дактилогирид, заражающих личинок карпа в первые дни их жизни, шло параллельно с ростом их хозяев, и лишь у 9- и 14-дневных личинок рыб на полностью сформировавшихся жаберных лепестках встречались половозрелые, с оформившимися прикрепительными крючьями и копулятивным аппаратом, черви. Сравнение зараженности отдельных жаберных дуг карпа дактилогиридами показало, что распределение гельминтов на различных участках жаберного аппарата рыб неодинаково (табл. 2). Таблица 2Table 2Процентное распределение дактилогирид на жабрах карпаPercentage distribution of dactylogyrides on carp gillsВид паразитаРаспределение дактилогирид на жаберных дугах, %перваявтораятретьячетвертаяD. vastator25,035,024,016,0D. extensus26,136,623,314,1D. achmerowi29,935,922,411,8D. anchoratus25,727,724,821,8 Доля дактилогирид на жаберных лепестках 2-й жаберной дуги больше, чем на 1-й и 3-й. Доля гельминтов, обнаруженных на лепестках 1-й жаберной дуги, незначительно отличается от доли червей на 3-й жаберной дуге. Такое долевое распределение дактилогирид на жаберном аппарате рыб, когда наибольшее количество гельминтов сосредоточено на 2-й жаберной дуге, примерно равное число их распределено на 1-й и 3-й, и наименьшая доля приходится на 4-ю жаберную дугу, отмечает П. И. Герасев (1991, 2009) для моногеней других видов рыб (ерша, леща, судака и др. рыб), объясняя такую закономерность распределения гельминтов зависимостью между степенью омываемости жабр и долей обнаруженных на ней червей [12, 13]. При анализе распределения дактилогирид по секторам жабр выявлено, что большая часть гельминтов концентрируется в среднем секторе жабр (табл. 3). Таблица 3Table 3Процентное распределение дактилогирид по секторам жабрPercentage distribution of dactylohyrides by gill sectorsВид паразитаРаспределение дактилогирид по секторам жабр, %брюшнойсреднийспиннойD. vastator18,164,917,0D. extensus17,966,016,1D. achmerowi14,058,927,0D. anchoratus19,961,518,6 Из табл. 3 видно, что наибольший процент (от 58,9 до 66,0 %), дактилогирид локализуется в среднем секторе жаберного аппарата рыб, наиболее сильно омываемом участке жабр. Незначительно различаются доли червей в брюшном и спинном секторах, кроме Dactylogyrus achmerowi, доля которого в брюшном участке жабр почти вдвое меньше таковой в спинном секторе, 14,0 и 27,0 % соответственно. В 2001 г. Н. А. Изюмова наблюдала, что молодые черви предпочитают селиться ближе к внутренней зоне жаберной дуги [14], но по мере созревания они перемещаются в среднюю часть жаберной дуги. Автор объясняет такое поведение гельминтов разной омываемостью жабр. Поток меньшей мощности около жаберной дуги позволяет личинкам моногеней закрепиться и удерживаться в этом участке жабр. Кроме того, при попадании на рыбу, по нашим наблюдениям, дактилогириды располагались преимущественно близ концов жаберных лепестков. При этом жабры ослизнялись, появлялись кровоподтеки, происходило омертвение пораженных участков жабр с последующим их разрушением.По мере роста мальков паразиты перемещались вновь на концы лепестков, вызывая их перерождение с разрастанием соединительной ткани. В некоторых случаях образовывались спайки между не-сколькими соседними лепестками. У переболевших рыб измененные части лепестков через некоторое время отпадали, и на их месте восстанавливались жабры нормального вида.Такую же закономерность распределения дактилогирид на жаберных дугах и секторах отмечали П. И. Герасев (2008 г.) для пескаря, Г. Н. Доровских и В. Г. Степанов (2013, 2015 г.) – для гольяна, ерша (2012 г.), Т. И. Жарикова, Н. А. Изюмова, М. А Степанова (2000 г.) – для леща [15–19]. В целом при заражении молоди карпа моногенетическими сосальщиками из рода Dactylogyrus клинические признаки (повышенное ослизнение, кровоподтеки, омертвение пораженных участков) наблюдались, но гибель от асфиксии не зафиксирована.ЗаключениеАнализируя полученные данные, можно сделать следующие выводы. Моногенетические сосальщики рода Dactylogyrus имеют эпизоотическое значение в рыбоводных хозяйствах, вызывают задержку роста, развития, приводят к истощению и гибели рыб. Особенно опасны дактилогирусы для молоди. При высокой интенсивности заболевание вызывает значительный отход рыбы.Из зафиксированных видов дактилогирусов (Dactylogyrus vastator, Dactylogyrus extensus, Dac-tylogyrus achmerowi, Dactylogyrus anchoratus) чаще всего и с самого раннего возраста рыб встречались только два вида – Dactylogyrus vastator и Dactylogyrus extensus, два других вида были обнаружены у рыб более старшего возраста. Колебание численности моногеней у молоди карпа в прудах происходило в прямой зависимости от температуры воды. Кроме того, дактилогирусы предпочитали чистые, незаросшие водоемы с хорошим гидрохимическим режимом.Степень зараженности жаберных дуг и распределения дактилогирид по секторам жабр у молоди карпа зависит от омываемости жабр и количества обнаруженных на ней червей. Таким образом, в рыбоводных хозяйствах ихтиопатологические исследования рыб с самого раннего возраста должны быть регулярными с це-лью своевременного выявления патогенных паразитов и проведения лечебно-профилактических мероприятий. Тщательно следует исследовать все жаберные дуги и каждый из трех секторов жабр для точного подсчета моногенетических сосаль-щиков, т. к. паразитирование несколькими десятками дактилогирусов губительно для молоди рыб.