Введение Для управления водными ресурсами и экосистемами в странах Евросоюза и США используется, главным образом, биологическая оценка их состояния с помощью двух систем биоиндикации – американская RPBs и британская RIVPACS. Развитие и совершенствование методик биоиндикации при использовании и управлении водными объектами определяются положениями Европейской рамочной водной директивы (WFD). В России, СНГ и странах Восточной Европы наиболее распространенной является система сапробности [1].В настоящее время одной из наиболее широко используемых и перспективных является оценка состояния водных ресурсов методами биоиндикации. Получение объективной информации о состоянии водоемов возможно при использовании функциональных элементов водных экосистем – сообществ живых организмов, испытывающих воздействие тех или иных факторов. При этом оценивается не только видовой состав гидробионтов, но и их количественные характеристики, используемые для расчета различных комплексных индексов. Все это в совокупности позволит сделать вывод о качестве водной среды, оценить продукционный потенциал водоема, структурно-функциональные особенности сообществ [2, 3]. В качестве биоиндикатора в водных экосистемах может выступать любой гидробионт или сообщество водных организмов.Одним из важнейших показателей стабильности водных экосистем в настоящее время является биологическое разнообразие. В связи с этим активно разрабатываются и используются методы и формы широкомасштабного мониторинга с целью контроля состояния как биосферы в целом, так и отдельных экосистем. Как известно, в условиях антропогенного воздействия происходит смена структурно-функциональной организации экосистемы, обеспечивающая ее стабильность во времени и, как итог, устойчивость к изменениям внешней среды [4]. В течение длительного времени в Карелии активно развивается садковое рыбоводство, являющееся перспективным и экономически выгодным направлением биотехники культивирования водных организмов в естественных водоемах. Однако интенсивное освоение водных объектов в результате форелеводства оказывает значительное влияние на систему биотических сообществ озерных экосистем [5–7]. Так, товарное выращивание рыбы в садках, расположенных на акватории водоемов, может привести к изменению качества водной среды, структуры донных отложений, а также оказать воздействие на естественные биоценозы за счет остатков неиспользованного корма и выделяемых продуктов жизнедеятельности. Таким образом, при отсутствии полного трансформирования отходов форелевой фермы неминуемо происходит ухудшение гидрохимических и гидробиологических характеристик водной среды, что, в свою очередь, ведет к изменению качественного и количественного состава сообществ макрозообентоса.Длительное форсированное органическое загрязнение способствует усилению процессов эвтрофирования в водоемах и приводит, как правило, к изменению его трофического статуса. В результате этого отдельные группы гидробионтов начинают более активно развиваться, что в конечном итоге способствует нарушению экологического равновесия и вторичному загрязнению.Следует отметить, что объект нашего изучения расположен в одном из наименее заселенных районов республики со слабым уровнем развития промышленности (0,1 %) и сельского хозяйства (2 %), что, несомненно, оказывает влияние на сохранение показателей экосистемы в ненарушенном виде [8].Исследования малоизученных озер позволяют собрать материал, на основе которого можно в дальнейшем решать задачи мониторинга состояния и загрязнения поверхностных водных объектов. Влияние антропогенной нагрузки сказывается на качестве среды обитания организмов в результате негативных биологических процессов, протекающих в водных экосистемах.Важную роль в изучении возможных изменений экосистем играют многочисленные малоизученные небольшие по площади водоемы, к которым относится оз. Тикшозеро Муезерского района западной части Республики Карелия. Подобные озера являются модельными для оценки состояния водных экосистем, поскольку они долгое время находятся в своем естественном состоянии.В связи с неравномерной степенью изученности фауны озер Карелии и рекогносцировочным характером имеющихся данных необходима организация подробных исследований.Цель исследований – оценить современное состояние макрозообентоса оз. Тикшозеро в условиях товарного выращивания радужной форели.Материал и методикаОз. Тикшозеро расположено в границах Западно-Карельской возвышенности (64°07' с. ш., 31°46' в. д), относится к бассейну Белого моря. По площади оно представляет собой средний водоем (20,6 км2). Котловина озера имеет ледниковое происхождение, ориентирована с северо-запада на юго-восток. Максимальная глубина – 13,0 м, средняя – 6,0. Наибольшая длина – 10,6 км, ширина – 2,6 км. Показатель условного водообмена равен 0,7, т. е. водные массы озера полностью обновляются за счет притока воды с водосбора один раз в 1,5 года [9]. Основными притоками служат реки Кайдодеги и Шильва. Из юго-восточной части озера вытекает р. Тикшозерка, являющаяся частью озерно-речной системы р. Чирко-Кемь. Населенные пункты по берегам озера отсутствуют, ближайший поселок Ледмозеро расположен в 25 км к северу от площадок садкового форелевого хозяйства, пос. Тикша – на расстоянии 40 км к северо-востоку.Форелевое хозяйство расположено в юго-восточной части озера, в относительно защищенном от ветра заливе, из которого вытекает р. Тикшозерка. Залив вытянут с юго-запада на северо-восток на 1,5 км. Его средняя ширина 1,0 км, площадь зеркала 1,5 км2. Преобладающие глубины 6–8 м, средняя – 6 м.Тикшозеро имеет развитую литоральную зону. Донные отложения представлены в основном илистыми, песчаными и, в меньшей степени, каменистыми отложениями.Пробы отбирались в летний период 2020 г. на 9 станциях, расположенных на территории форелевого хозяйства и в районах, слабо подверженных антропогенному влиянию (рис. 1). Рис. 1. Карта-схема станций отбора проб на оз. ТикшозероFig. 1. Map of sampling stations on Lake Tikshozero Станции были заложены с учетом исследования основных биотопов водоема – на литорали с глубинами до 2 м и в пелагиали с глубинами более 2 м. Исследованный водоем по гидрохимическим показателям принадлежит к гидрокарбонатному классу группы кальция с низкой минерализацией и высокой цветностью. Значение рН соответствует слабокислым водам (5,9–6,4), перманганатная окисляемость воды была в пределах 11,8–13,0 мг О2/л, значение БПК5 – 1,8 мг/л. Для мезотрофных водоемов, к которым относится и Тикшозеро, ха-рактерно преобладание аммонийной и нитратной форм минерального азота [10]. Отбор проб зообентоса осуществляли дночерпателем с площадью захвата 250 см2 (модификация Экмана–Берджа) с двукратной повторностью на каждой станции. Промывку грунта делали с помощью специального сита с ячеей 0,5 мм, полученный материал фиксировали 8 %-м раствором формальдегида.Камеральную обработку проводили в лаборатории по общепринятым методикам [5, 11, 12]. Таксономическая идентификация организмов макрозообентоса проводилась с использованием определителей фауны России [2, 13–17].Анализ полученных результатов проводили с помощью пакета программ автоматизированной системы обработки гидробиологических данных (АСОГД) и программы Microsoft Excel [18].Для оценки уровня органического загрязнения воды по методу Пантле–Букка (в модификации Сладечека), с использованием видов-индикаторов зообентоса определялась сапробность [19]. Трофический статус водоема определялся по шкале трофности С. П. Китаева [10]. Согласно [20] рассчитывали хирономидный индекс (К) для Тикшозера. Кроме того, для оценки экологического качества вод применялись индексы Майера (S), Гуднайта–Уитлея (OI).Результаты и обсуждениеК одним из наиболее информативных биологических объектов состояния условий обитания гидробионтов относятся сообщества макрозообентоса ввиду их выраженной реакции на последствия процесса эвтрофикации и способности аккумулировать загрязняющие вещества [11, 21].Донные отложения в пробах были представлены илисто-песчаными грунтами. Общий список бентосных организмов, обнаруженных за период исследований, насчитывал 17 таксонов. Из них Oligochaeta – 1, Bivalvia – 1, Chironomidae – 14.Доминирующий комплекс бентоценоза Тикшозера был образован тремя систематическими группами: хирономиды, двустворчатые моллюски и малощетинковые черви. Как и для многих озер умеренных широт, для донной фауны исследованного водоема отмечено наибольшее разнообразие личинок подсемейства Chironominae. В сообществе макрозообентоса преобладали представители родов Polypedilum, Microtendipes, Chironomus. Представители олигохет относились к видам, имеющим широкое распространение, с преобладанием Spirosperma ferox в составе смешанной фауны голарктических и палеарктических видов.Показатели количественных характеристик макрозообентоса находились в следующих пределах: биомасса – 1,81 г/м2, численность – 500 экз./м2, что хорошо согласуется с его значениями для водоемов бассейна р. Кемь, отличающихся невысокой продуктивностью [22]. Однако следует отметить значительное увеличение показателей биомассы и численности в профундальной зоне, испытывающей антропогенную нагрузку (5,73 г/м2 и 720 экз./м2) по сравнению с «контрольным» участком, не подверженным данному влиянию (0,05 г/м2 и 100 экз./м2).В литературе отмечается, что повышение трофического статуса природных олиготрофных водоемов, приводящее к росту количественных показателей донных биоценозов, обуславливается, как правило, совокупностью глобальных факторов и хозяйственной деятельностью человека [23].Основу биомассы создавали представители двукрылых – более 50 %, при соответствующих показателях численности – 47,5 %. Одной из доми-нирующих групп являются двустворчатые мол-люски, на долю которых приходится около 50 % всей биомассы донных организмов (рис. 2). Рис. 2. Количественные показатели зообентоса оз. Тикшозеро:N – относительная численность; B – относительная биомассаFig. 2. Quantitative indicators of zoobenthos in Lake Tikshozero:N – relative abundance; B – relative biomass Наибольшие показатели донной фауны были отмечены в зоне влияния форелевого хозяйства. В районе непосредственного воздействия форелевой фермы с учетом влияния течения, ветра, морфологии котловины, исследованный участок приобретает статус α-мезотрофного, со средней биомассой Bср = 3 г/м2 и численностью 667 экз./м2. Об этом также свидетельствует преобладание представителей подсемейства Chironominae среди хирономид. Как известно, вероятность смены трофического состояния водоема при критических концентрациях биогенов очень велика [6].Величина индекса Балушкиной, рассчитанного по результатам исследования (К = 1,76), позволяет отнести Тикшозеро к умеренно загрязненным водным объектам.Олигохетный индекс Гуднайта–Уитлея (OI = 51 %), основанный на соотношении численности олигохет и общей численности всех организмов макро-зообентоса, позволяет отнести Тикшозеро к водоемам с незначительным загрязнением; в соответствии со значением индекса Майера (S = 4) при-надлежит к 4–7 классу качества.По величине индекса сапробности Пантле–Букка (2,16) водоем можно отнести к β-мезосапробному типу (умеренно загрязненные во-ды).Выводы1. Индекс сапробности, рассчитанный по численности индикаторных видов зообентоса, позволяет отнести воды озера к β-мезосапробному типу (умеренно загрязненные воды).2. В соответствии с уровнем развития и учетом структурных показателей (видовой состав, соотношение доминирующих групп) донного сообщества озеро по шкале трофности соответствует α-мезотрофным водоемам.3. Доминирующий комплекс зообентоса в водоеме слагается из широко распространенных видов-индикаторов β-мезосапробных условий.4. Оценка состояния водной среды в районе форелевой фермы с использованием различных индексов (К, OI, S) показала, что водоем относится к умеренно загрязненным водным объектам. 5. Учитывая незначительную площадь водоема и наличие рыбоводного хозяйства, целесообразно рекомендовать проведение мониторинговых исследований с периодичностью 1 раз в 3 года