ВведениеИсследование фитоценоза Среднего Каспия имеет важнейшее значение для всего Прикаспийского региона. Фитопланктон моря, синтезирующий практически все первичное органическое вещество – пищу для планктонных и бентосных животных – играет, таким образом, важную роль в биотическом круговороте [1]. Количественные и качественные показатели биологических объектов, в особенности водорослей, позволяют получить наиболее точные данные о состоянии окружающей среды. Объекты и методы исследованияОбъектом исследования являлся фитопланктон Среднего Каспия в летний период 2021 г. по разрезам г. Махачкала – м. Сагындык, г. Дербент – м. Песчаный, п. Дивичи – залив Кендерли. Мате-риал отбирался гидрозондом Seabird SBE 19 со стандартных горизонтов 0, 10, 25, 50, 100, 200 м.Всего было собрано и обработано в соответствии с методикой П. И. Усачева [2] 108 проб. Для сравнительной характеристики приведены данные за 2020 г.Результаты исследований и их обсуждение Качественный состав фитопланктона Среднего Каспия ежегодно увеличивался с 2014 по 2018 гг., после чего изменения приобрели скачкообразный характер [3]. Снижение количества видов наблюдалось в 2021 г., их количество составляло в целом по морю 105 таксономических единиц, что больше среднемноголетней величины (87 видов), но меньше показателей 2020 г. (130) (рис. 1). Рис. 1. Изменения видового разнообразия Среднего Каспия в 2011–2021 гг.Fig. 1. Changes in species diversity of the Middle Caspian in 2011–2021 Доминировали традиционно [4] диатомовые водоросли, составляя 50 % общего состава, субдо-минировали динофитовые водоросли (26 %). Развитие цианобактерий (14 %) и зеленых водорослей (8 %) происходило менее интенсивно. Эвгленовые водоросли, как и в предыдущие годы исследований [5], являлись самой незначительной группой (2 %). На разрезе г. Махачкала – м. Сагындык количество видов фитопланктонных организмов в 2021 г. снизилось относительно 2020 г. (59 и 94 вида соответственно). Наибольшее число видов в 2021 г. наблюдалось в западном, а в 2020 г. – восточном районе. Качественный состав фитопланктона на разрезе г. Дербент – м. Песчаный продолжал тенденцию к снижению видового разнообразия с 2018 г. (127 видов) до 2021 г. (67 видов). Преобладание качественного развития наблюдалось в центральной части разреза.На разрезе п. Дивичи – бух. Кендерли количество таксономических единиц увеличилось по сравнению с 2020 г. и составило 63 вида. Наиболее благоприятными условиями для развития водорослей отличался восточный район разреза, где обнаружено 49 видов, тогда как в глубоководье – 38 таксонов (центральный район) (рис. 2). Рис. 2. Таксономический состав фитопланктона по разрезам Среднего КаспияFig. 2. Taxonomic composition of phytoplankton in sections of the Middle Caspian Альгофлора 2021 г. была представлена всеми экологическими группами с преобладанием морских представителей [6], в основном группы динофитовых водорослей. Разнообразие остальных групп фитопланктона находилось приблизительно на одном уровне (рис. 3). Рис. 3. Экологические группы водорослей Среднего Каспия в 2020 и 2021 гг.Fig. 3. Ecological groups of algae in the Middle Caspian in 2020 and 2021 В многолетней динамике количественных показателей Среднего Каспия отмечено их увеличение с 2014 до 2016 гг., когда был отмечен максимум численности и биомассы, после чего вплоть до 2021 г. наблюдался резкий спад (рис. 4). Рис. 4. Многолетние количественные показатели фитопланктона Среднего КаспияFig. 4. Long-term quantitative indicators of phytoplankton in the Middle Caspian Биомасса фитопланктона была ниже прошлогодней (в 1,5 раза) и среднемноголетней величины (в 5 раз) [7].На разрезе г. Махачкала – м. Сагындык количественные показатели в слое 0–25 м снижались по отношению к 2020 г. (17,7 против 9,0 млн кл./м3 и 30,29 против 75,39 мг/м3 соответственно) (рис. 5). Рис. 5. Количественные показатели фитопланктона Среднего Каспия на разрезе г. Махачкала – м. Сагындык (0–25 м) Fig. 5. Quantitative indices of phytoplankton in the Middle Caspianon the section of Makhachkala - Cape Sagyndyk (0–25 m) Преобладание в развитии численности фитопланктона сместилось в отчетный год в сторону западного района. Здесь отмечалось увеличение плотности клеток по отношению к прошлому году с 6,9 до 11,17 млн кл./м3, а в восточном районе – уменьшение почти в 4 раза. Показатели биомассы восточного (30,02 мг/м3) и западного (30,65 мг/м3) районов были на одном уровне, но более чем в 2 раза ниже показателей 2020 г.Основу биомассы фитопланктона определяли динофитовые водоросли. Биомасса их в отчетный год незначительно снизилась, а численность осталась приблизительно на уровне прошлого года (18,21 и 17,24 мг/м3, 1,1 и 1,2 млн кл./м3 соответственно). Доминирующим видом по биомассе был Prorocentrum micans, немаловажное значение в формировании численности имела Exuviaella cordata. Группа зеленых водорослей, слабо развивавшаяся в предыдущий год исследований, стала лидирующей по показателю численности в 2021 г. и составила 4,7 млн кл./м3. Наибольшее развитие группа получила в западном районе разреза. Такая ситуация сложилась в связи с массовым развитием вида Ankistrodesmus pseudomirabilis v. spiralis, который составлял почти 50 % от общей численности всех водорослей.За исследуемый год количественные показатели группы диатомовых водорослей, преобладавшей в 2020 г., значительно снизились как по численности (8,3 против 2,4 млн кл./м3), так и по биомассе (54,83 против 9,26 мг/м3). Это связано главным образом с изменением показателей Pseudosolenia calcar-avis, которая составила лишь 6 % общей биомассы, тогда как в 2020 г. доля ее биомассы составляла более 50 %. Цианобактерии по количественным показателям имели наименьшее развитие среди остальных групп. Численность и биомасса их снизилась в 2021 г., увеличиваясь от восточного к западному району (0,4–0,9 млн кл./м3 и 0,59–1,21 мг/м3 соответственно). Основу количественных показателей формировала Oscillatoria sp. Группа эвгленовых водорослей в 2021 г. не встречалась.На разрезе г. Дербент – м. Песчаный в 2021 г. относительно 2020 г. средние количественные показатели развития фитопланктона в верхнем продуктивном слое 0–25 м повышались, составив 14,1 против 6,1 млн кл./м3 и 49,84 мг/м3 против 46,28 мг/м3. Основу численности фитопланктона формировали зеленые водоросли (более 70 % общей численности), в основном за счет развития A. pseudomirabilis v. spiralis. Массовое развитие этот вид получил в центральном районе. В западном и восточном районах количество его уменьшалось, что и отразилось на численности зеленых водорослей (рис. 6: черными точками обозначена численность Pseudosolenia в соответствующие годы). Рис. 6. Количественные показатели фитопланктона Среднего Каспия на разрезе г. Дербент – м. Песчаный (0–25 м)Fig. 6. Quantitative indices of phytoplankton of the Middle Caspian in the section Derbent - Cape Peschany (0–25 m) По сравнению с 2020 г. число и масса клеток динофитовых водорослей увеличились и составили 80 % общей биомассы. Увеличение отмечено в направлении от западного к восточному району. Доминирующая роль принадлежала P. micans, дополняли количественные показатели Peridinium spiniferum, виды рода Peridinium.Диатомовые водоросли по числу клеток находились на третьем месте, по биомассе на втором. В связи с существенным уменьшением доминанта прошлых лет P. calcar-avis (в западном районе составил 2,2 % биомассы диатомей, центральном – 1,2 %, восточном – не встречался) биомасса диатомовых водорослей и, как следствие, всего фитопланктона продолжала снижаться. При этом одновременно наблюдалось увеличение численности Dactyliosolen fragilissimus. Данный вид являлся доминирующим до вселения в Каспий Р. calcar-avis, однако затем был практически вытеснен [8]. Немаловажное значение для численности диатомовых водорослей имел мелкоклеточный вид Thalassionema nitzschioides. Показатели биомассы цианобактерий снизились при незначительном увеличении численности с 0,4 до 0,5 млн кл./м3. Интенсивная вегетация их отмечена в центральном районе разреза. Доминировала по всей акватории разреза, как и в прошлом году, Oscillatoria sp. На разрезе п. Дивичи – бух. Кендерли в верхнем продуктивном слое (0–25 м) количественные показатели развития фитопланктона снизились относительно 2020 г. почти в 2 раза и составили: численность 3,7 млн кл./м3, биомасса 36,65 мг/м3 (рис. 7). Рис. 7. Количественные показатели фитопланктона Среднего Каспия на разрезе п. Дивичи – бух. Кендерли (0–25 м)Fig. 7. Quantitative indices of phytoplankton of the Middle Caspian in the section Divichi Village-Kenderli Bay (0–25 m) Развитие количественных показателей по районам разреза было практически равным. В центральной части биомасса составляла 38,61 мг/м3, численность 3,9 млн кл./м3, в восточной части – 34,6 мг/м3 и 3,5 млн кл./м3 соответственно. Основу количественных показателей формировали динофитовые водоросли (40 % общей численности, 80 % общей биомассы). По массе доминировал P. micans, по численности – E. cordata.Диатомовые водоросли, доминировавшие в 2020 г., занимали второе место по развитию. Численность этой группы снизилась почти в 2 раза, биомасса более чем в 7 раз, что связано с отсутствием на разрезе крупной водоросли P. calcaravis. Наиболее благоприятные условия для развития диатомовых водорослей складывались в восточной части разреза. Количественные показатели цианобактерий имели малозначительное развитие. Их численность и биомасса резко снизились по сравнению с предыдущим годом исследования. Основу количественных показателей формировал вид Oscillatoria sp. Группа эвгленовых водорослей, как и в прошлом году исследований, не была обнаружена.Показатели группы зеленых водорослей оказались немного выше прошлогодних, но находились на низком уровне. Численность группы определял мелкоклеточный вид A. pseudomirabilis v. spiralis. В восточной части разреза эта группа водорослей не обнаружена.Рассматривая развитие фитопланктона в Среднем Каспии, отмечаем, что наиболее продуктивным был слой 0–25 м. Послойное распределение фитопланктона в поверхностном слое Среднего Каспия было переменным (рис. 8). Рис. 8. Распределение общей биомассы водорослей в поверхностном слое Среднего Каспия в 2021 г.Fig. 8. Distribution of the total biomass of algae on the surface layer of the Middle Caspian in 2021 На разрезе г. Махачкала – м. Сагындык максимальная концентрация растительных клеток отмечена на горизонте 25–50 м за счет интенсивного развития динофитовых и отчасти диатомовых водорослей (рис. 9). Рис. 9. Послойное распределение биомассы фитопланктона Среднего Каспия на разрезе г. Махачкала – м. СагындыкFig. 9. Layered distribution of phytoplankton biomass in the Middle Caspian in the section Makhachkala - Cape Sagyndyk В сравнении с 2020 г. показатели снизились. Биомасса фитопланктона на следующих разрезах распределялась до предельных 200-метровых глубин (рис. 10, 11). Рис. 10. Послойное распределение биомассы фитопланктона Среднего Каспия на разрезе г. Дербент – м. ПесчаныйFig. 10. Layered distribution of phytoplankton biomass in the Middle Caspian in the section Derbent – Cape Peschany Рис. 11. Послойное распределение биомассы фитопланктона Среднего Каспия на разрезе п. Дивичи – бух. КендерлиFig. 11. Layered distribution of phytoplankton biomass in the Middle Caspian in the section Divichi Village – Kenderly Bay Значение биомассы фитоценоза на разрезе г. Дербент – м. Песчаный увеличивалось от поверхностного горизонта (34,22 мг/м3) до слоя 25–50 м (59,01 мг/м3), а затем резко снижалось.Наибольшие концентрации водорослей на раз-резе п. Дивичи – бух. Кендерли отмечены в слое воды 10–25 м. Показатель биомассы не превышал 40 мг/м3. Исследование сапробности Среди представителей фитопланктона было выявлено 35 видов-индикаторов. Рассчитанный индекс сапробности (1,9) свидетельствует о том, что исследуемый район по-прежнему относится к b-мезо-сапробной зоне, где класс качества вод (третий) характеризует ее как умерено загрязненную.Доминирующими видами-индикаторами за период исследования были T. nitzschioides, E. cordata, Fragilaria construens – b-мезосапробы. Эти виды не так требовательны к окружающим условиям. Организмы α-сапробной зоны встречались реже, наиболее значимые показатели у Oscillatoria sp. Среди олигосапробов доминировал вид зеленых водорослей Mougeotia sp.ЗаключениеТаким образом, на акватории Среднего Каспия видовой состав фитопланктона в 2021 г. был менее разнообразен, чем в 2020 г. По биоразнообразию и массе клеток стали доминировать зеленые и динофитовые водоросли. Количественные показатели фитопланктона по численности в среднем по морю незначительно увеличились, тогда как биомасса снизилась почти в 2 раза. Снижение количества P. calcar-avis повлияло на показатели группы диатомовых водорослей и на весь фитопланктон в целом. Численность группы зеленых водорослей резко увеличилась за счет массового развития A. pseudomirabilis v. spiralis. Данный вид является мелкоклеточным, на биомассу повлиял в меньшей доле, однако в кормовом отношении мелкоразмерные виды наиболее предпочтительны.Наибольшие количественные показатели растительных клеток были сосредоточены в прибрежной зоне западных и восточных (зона апвеллинга) акваторий моря. Наиболее благоприятные условия для высококормных динофитовых водорослей складывались в шельфовой зоне восточного побережья и были приурочены в большой степени к слою 10–25 м. Исследование сапробности указывает на умерено-загрязненную степень вод акватории Среднего Каспия