Введение Ряпушки относятся к сиговым рыбам (семейство Coregonidae). Они являются важными компонентами субарктических водных экосистем Палеарктики. Европейская форма ряпушки, C. albula, в России населяет озера бассейнов Балтийского, Баренцева и Белого морей и верховья реки Волги.Она обычна и в водоемах на севере Европы, особенно в Финляндии, Швеции, Эстонии, в Норвегии, Великобритании, Германии и Польше. Однако во многих европейских странах популяция C. albula в настоящее время находится под угрозой исчезновения или считается крайне уязвимым видом, в основном из-за негативных последствий глобального потепления, эвтрофикации и интродукции других видов рыб [1, 2]. Ряпушки характеризуются направленным вверх ртом, т. е. их нижняя челюсть выступает за передний край верхней [3]. Таким образом, морфологически они адаптированы к питанию мелкими беспозвоночными в толще воды. Они известны как эффективные потребители зоопланктона, однако случаи перехода их на питание зообентосом, поверхностными насекомыми и другими пищевыми компонентами все чаще описываются в литературе [4–6]. В открытых плесах Рыбинского водохранилища, куда она проникла в 1943 г. из Белого озера по реке Шексне, ряпушка входит в состав нагульных скоплений тюльки Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840, где также отмечены и другие планктофаги: снеток Osmerus eperlanus (L.), синец Abramis ballerus (L.), уклея Alburnus alburnus (L.), чехонь Pelecus cultratus (L.), а также молодь окуневых видов рыб [7], которые обитают в толще воды над продуктивны-ми биотопами, в зонах устойчивых повышенных концентраций кормовых беспозвоночных, так называемых «зонах аккумуляции биомасс» [8, 9]. В 80-е гг. прошлого века биомасса ветвистоусых и веслоногих ракообразных – основных кормовых объектов планктофагов – в различных точках таких зон в июне колебалась от 0,5 до 38,2 г/м3, в среднем 7,3 г/м3 [10]. В дальнейшем наблюдалось постепенное снижение биомассы зоопланктона в пелагиали Рыбинского водохра-нилища, и к 2001 г. средние значения этого показателя составляли менее 1 г/м3. Наблюдались изменения и в структуре зоопланктонного сообщества, выражающиеся в смене доминирующих форм, встречаемости и численности отдельных видов, а также постепенном снижении вклада ветвистоусых раков в продукцию сообщества зоопланктона, которая уменьшилась на 30 % от-носительно 90-х гг. Наибольшие изменения обилия сообщества зоопланктона и его сезонного хода развития зарегистрированы в Главном плесе водохранилища [11, 12]. На фоне этих процессов исследование питания и пищевого поведения ряпушки, ее адаптационных возможностей в плане удовлетворения своих пищевых потребностей представляет определенный интерес. Материал и методы исследования Материалом для исследования послужили собственные сборы автора в 2000–2001 гг., полученные в результате траления с экспедиционного судна в пелагиали водохранилища в летне-осенний период, а в сублиторальной зоне приплотинного участка Главного плеса – при помощи рыболовной снасти, опускаемой с борта лодки. Одновременно с отловом рыб брали пробы зоопланктона. Обработку материала проводили по общепринятой методике [13]. В качестве показателей питания ряпушки использовалась частота встречаемости (F, %), доля каждого компонента пищи по массе (P, %) и общий индекс наполнения (Iн, 0/000) – отношение массы все-го содержимого желудка к общей массе рыбы. Анализ питания ряпушки проводился также и по индексу относительной значимости пищевых объектов (IR) [14] IR = ((Fi∙Pi)/(∑ Fi∙Pi)) 100%, где Fi – частота встречаемости каждого вида корма; Pi – доля по массе, а сама величина i меняется от 1 до n (n – число видов кормовых организмов). Использование формулы индекса относительной значимости пищевых объектов считается наиболее корректным при анализе вклада в рацион того или другого организма ввиду того, что он учитывает объекты питания разных размеров, в отличие от показателя частоты встречаемости, который завышает значение мелких, часто встречающихся объектов, и занижает роль более крупных жертв. Для сравнения анализировали питание других планктофагов из одного с ряпушкой улова. Всего исследовано питание у 88 ряпушек. Результаты исследования и их обсуждение В период проведения исследований состав пищи ряпушки, отловленной в центральной части Главного плеса водохранилища, состоял из массовых пелагических видов ветвистоусых раков Daphnia cucullata Sars, 1862, D. longispina (O. F. Müller, 1785), Bosmina coregoni Baird, 1857, B. longispina (Lund.), Diaphanosoma brachyurum (Liévin, 1848), Bythotrephes longimanus (Leydig, 1860), Chydorus sphaericus (O. F. Müller, 1776). В августе 2001 г. основу пищевого комка ряпушки из пелагиали центральной части Главного плеса (станция Горькая соль) в горизонте 5–6 м составляли Daphnia и Bythotrephes. Индекс относительной значимости этих кладоцер был 99 % (табл.). Значения индекса относительной значимости отдельных кормовых объектов (IR, %) в питании ряпушки в Рыбинском водохранилище в 2000–2001 гг. Состав пищи, показатели Центральная часть Главного плеса Эстуарные участки рек (Главный плес) Приплотинный участок Главного плеса Горькая соль Бабьи горы Брейтовский полигон (устье р. Сить) Район Первомайских островов (устье р. Первомайка) Время отбора проб VIII–2001 X–2001 VIII–2001 VIII–2001 X–2000 Bythotrephes 9,8 – 21,0 5,5 3,0 Bosmina 0,1 95,3 – – – Daphnia 89,2 – 59,8 – – Chydorus – 1,2 4,4 – – Diaphanosoma 0,9 0,3 – – – Cyclops – – 0,6 – – Chironomidaelarvae – 3,2 8,0 – – Насекомые имаго (Insecta, Diptera, Simuliidae) мошки – – 6,2 – – Насекомые имаго (Insecta, Diptera, Syrphidae) Syrphidae мухи-журчалки – – – 94,5 – Gmelinoides fasciatus Amphipoda, Gammaridae – – – – 97,0 Интенсивность питания, (Iн), 0/000 71,3 10,2 86,5 126,6 97,4 L, мм 93 98 109 152 85–137 Q, г 1 20 30 28 7–39 Количество исследованных рыб 12 18 15 18 25 В октябре этого же года на станции Бабьи горы (также центр Главного плеса) в питании рыб доминировали виды рода Bosmina, которые, по нашим данным, формировали основную часть биомассы зоопланктона в это время (72,3 %). Относительная значимость ветвистоусых рачков в питании рыб в это время была высокая, однако интенсивность питания ряпушек значительно снизилась по сравнению с августом. Кроме рачкового планктона в осенний период ряпушка в качестве кормовых организмов использовала также личинок хирономид, которые на определенных стадиях развития (I–II) ведут планктонный образ жизни. Индекс относительной значимости этих организмов был невелик. Анализ пищевого комка ряпушки, нагуливающейся в эстуарных участках притоков водохранилища в августе, выявил более широкий спектр потребленных кормовых объектов. Так же, как и в центральной части Главного плеса водохранилища, в питании ряпушек, отловленных на Брейтовском полигоне, доминировали представители пелагических ракообразных р. р. Daphnia и Bythotrephes. Несмотря на то, что значение этих организмов в питании и интенсивность потребления пищи были достаточно высокими, в пищевом комке рыб были отмечены личинки хирономид и взрослые насекомые – мошки (сем. Simuliidae, Diptera). Индекс относительной значимости этих двух объектов питания составил немногим более 10 %. Как и у многих амфибиотических насекомых, личиночная стадия развития мошек проходит в воде. Потребление взрослых особей происходит в момент их вылета после метаморфоза или же когда они пролетают близко к поверхности воды. Обычно это явление носит массовый характер, и численность насекомых при этом высокая. Такой тип питания характерен для некоторых карповых видов рыб, таких как ельцы, гольяны, верховки, уклейки, быстрянки, а также для молоди окуня, лососевых рыб и взрослых особей хариусов. Это довольно обычное явление в природе, что подтверждается результатами других исследователей [15–17]. На потребление ряпушкой размерного класса 15,1–21,1 см амфибиотических насекомых симулид в момент их массового вылета, а также воздушных насекомых и других членистоногих, упавших в воду или смытых с берега, указывает в своей работе и А. В. Боровской [6]. По его данным, индекс относительной значимости насекомых (IR) в р. Уса (басс. Печоры) осенью составлял 54,4 %. Таким образом, в р. Уса, в условиях сезонного снижения количества зоопланктона в водоеме, ряпушка проявила себя как эврифаг, легко переходящий при необходимости на нехарактерный для нее тип питания, сохраняя при этом достаточно высокую интенсивность потребления пищи, в среднем 29,4 0/000.. Считается, что использование нехарактерного для планктофагов типа питания происходит и целесообразно при недостаточном развитии зоопланктонных организмов в водоемах [4, 18]. По данным В. И. Лазаревой [12], которая исследовала многолетнюю межгодовую и сезонную динамику биомассы зоопланктона Рыбинского водохранилища, наименьшие средние значения этого показателя за июль-август приходятся как раз на 2001 г. У ряпушек, отловленных в районе Первомайских островов в августе, желудочно-кишечный тракт был буквально забит взрослыми особями амфибиотических насекомых – мух-журчалок (сем. Syrphidae). Рачковый зоопланктон отмечен в незначительном количестве (IR = 5,5 %). Сирфиды – одно из наиболее обширных семейств короткоусых двукрылых насекомых (Brachycera, Cyclorrhapha) [19–21]. Характерной особенностью многих представителей этого семейства является сходство с жалящими перепон-чатокрылыми – осами и пчелами. У некоторых видов сирфид личинки обитают в воде и питаются преимущественно детритом, а взрослые особи ведут наземно-воздушный образ жизни. Ряпушка потребляла их так же, как и мошек – во время их вылета после метаморфоза. Интенсивность питания при этом была самая высокая за весь период наблюдений. В питании ряпушек размерной группы 85–137 мм (массой 7,5–30 г) из сублиторали при-плотинного участка Главного плеса Рыбинского водохранилища в конце октября 2000 г. 90 % массы пищевого комка составлял бокоплав Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) (Amphipoda, Crustacea), и только 10 % – ветвистоусый рачок Bythotrephes. При этом частота встречаемости бокоплава была значительна – более 80 %. Потребленные рачки имели размеры 2,5–3,5 мм. Индекс относительной значимости этого объекта питания составлял 97 %. Такое существенное изменение в рационе ряпушки, по сравнению с составом кормовых объектов летом, объясняется, с одной стороны, сезонным снижением биомассы зоопланктона до уровня менее 0,5 г/м3 [11, 12], с другой – наличием значительных резервов другого кормового объекта – бокоплава. Проникший в водоем в середине 80-х гг., этот рачок уже к 1990 г. полностью освоил всю озерную часть водохранилища и стал неотъемлемым компонентом как прибрежных биоценозов, так и пелагиали сублиторальных участков, где его максимальная биомасса (25 г/м2) была зафиксирована на станции Наволок (Главный плес водохранилища) в биоценозе дрейссены на глубине 6 м [22–24]. Изменение стратегии питания и переход ряпушки на потребление бентосных организмов свойственно ей и отмечено в других водоемах [4, 6, 25]. Ввиду того, что ряпушка в Рыбинском водохранилище в основном обитает в составе нагульных скоплений планктофага тюльки, которая к 2000 г. почти полностью заменила в них другого планктофага – снетка, определенный интерес представляет установление их количественного соотношения в общих стаях и значимость отдельных организмов зоопланктона в их питании. Как показали результаты уловов пелагического трала, в августе 2000 г. за 15 мин траления было поймано 301 экз. тюльки, в то время как ряпушки всего 18 экз. В сентябре, за счет появления в скоплениях пополнения, сеголетков тюльки, это соотношение уже выглядело как 2 549 экз. к 120 экз. Исследование структуры пелагических скоплений рыб в водохранилище, а также их пищевых взаимоотношений показало, что в скоплениях, где тюлька является «сопутствующим» видом, равно как и в скоплениях, где тюлька «супердоминант», степень сходства состава пищи между этим видом и ряпушкой в августе составляла 70,6 %, а в сентябре – в скоплениях первого типа 83,0 %, а в скоплениях второго типа 83–84 % [7]. По нашим данным, в районе Первомайских островов в августе 2001 г. крупные ветвистоусые рачки Bythotrephes и Leptodora – предпочитаемая пища ряпушек, как показали исследования большинства авторов [26–28], – составляли в массе пищевого комка тюльки 82,8 и 16,6 % соответственно. У ряпушек из этого же улова значение битотрефеса было ничтожно мало по сравнению с таковым у тюльки – 5,5 %. Недополученное количество пищи в виде рачкового зоопланктона ряпушка компенсировала потреблением взрослых насекомых – сирфид. Таким образом, изменение стратегии питания ряпушки в Рыбинском водохранилище, выражающееся в переходе на необычные кормовые объекты, можно расценивать как реакцию на проявление жесткой пищевой конкуренции со стороны другого, более многочисленного планктофага – тюльки. На проявление пищевой конкуренции со стороны тюльки указывает и тот факт, что интенсивность питания ряпушки при потреблении одного из массовых видов зоопланктона – ветвистоусого рачка Bosmina – в октябре 2001 г. на станции Бабьи горы была 10,2 0/000, а у тюльки в это время на этой же станции значение этого показателя питания было в 4 раза выше и составляло 41,5 0/000. При этом значение рачка в массе пищевого комка у ряпушки составляло 88,1 %, а у разновозрастных особей тюльки, сеголетков, годовиков и двухлетков – 78,7 – 88,1– 99,2 %, соответственно, т. е. оба вида рыб потребляли один и тот же кормовой объект, но интенсивность потребления была разной. Заключение В Рыбинском водохранилище, где наблюдается сезонная изменчивость качественных и количественных показателей зоопланктона, вызванная как особенностями биологических циклов самих зоопланктеров, так и спецификой климатических условий, главным из которых является гидротермический режим, ряпушка, несмотря на то, что является планктофагом и адаптирована к питанию мелкими организмами в толще воды, трансформирует стратегию своего пищевого поведения и, по мере ухудшения трофологической ситуации, может успешно переходить на питание организмами зообентоса и взрослыми насекомыми, проявляя при этом себя как эврифаг. Потребление ряпушкой гаммарусов в исследуемый год следует рассматривать как пример ее вынужденного пищевого поведения, обусловленного, с одной стороны, сезонным снижением биомассы ее основного корма, рачкового зоопланктона, с другой – наличием значительных резервов иного кормового объекта, гаммаруса. Возможной причиной перехода ряпушки на питание макрозообентосом может служить и пищевая конкуренция со стороны другого, более многочисленного в водохранилище планктофага – тюльки.