ВведениеСтерлядь (Acipenseer ruthenus L.) является одним из ценных представителей пресноводных рыб семейства осетровых р. Волги и ее водохранилищ. В прошлом, в условиях незарегулирован-ной реки, стерлядь была многочисленна и являлась одним из основных промысловых видов как в самой Волге, так и в крупных ее притоках [1–11]. В Средней Волге, в пределах нынешнего Куйбышевского водохранилища, размножалась почти по всей акватории, но основные нерестилища находились в районе Камского устья и выше по Каме и Волге. После заполнения Куйбышевского водохранилища места, пригодные для размножения стерляди, остались лишь в верхней части водоема [8, 11, 12]. Многолетние наблюдения и ряд опытов по выдерживанию стерляди в прудах позволили прийти к заключению, что в новых условиях, создавшихся после зарегулирования реки плотиной Куйбышевской ГЭС, стерлядь найдет места, удобные для размножения и нагула, и сможет сохранить свое промысловое значение [13].С первых лет образования Куйбышевского водохранилища (1957 г.) по настоящее время сотрудниками Татарского отделения ФГБНУ «ГосНИОРХ» (ныне Татарского филиала Всерос-сийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии) ведется изучение биологии и экологии стерляди, включая ее рост в новых условиях обитания. В первый год существования водохранилища рост сеголетков во вновь созданном водоеме был значительно хуже, чем в р. Волге, у двухлеток и трехлеток отмечалось некоторое его улуч-шение. У рыб старших возрастов существенного изменения в росте, по сравнению с тем, что имело место в р. Волге, не наблюдалось [13, 14]. Рост сеголетков стерляди в 1958–1959 гг. несколько улучшился по сравнению с таковым в 1956 и 1957 гг., но был медленней, чем в р. Волге [12]. Последующие исследования, проведенные в 1960–1962 гг. выявили, что рыбы, обитавшие в Волге до образования водохранилища, имеют более крупные размеры, чем стерлядь того же возраста, но водохранилищного поколения. А темп роста стерляди в р. Волге до образования водохранилища был лучше, чем у рыб водохранилищных поколений, рост которых в разных частях водохранилища не имел существенных различий [15].Возросшая промысловая численность стерляди к 1965 г. за счет многочисленных особей первых водохранилищных поколений (1956, 1957 гг.) и неизбежное ее попадание в орудия лова привели к разрешению прилова стерляди длиной не менее 36 см (абсолютная длина 41–42 см). Поэтому уже в 1966 г. уловы стерляди резко увеличились (60,1 т, 47 % от промыслового запаса), а численность в целом по водохранилищу в результате ее вылова сократилась в 5,2 раза [6]. Исследованиями 1967–1970 гг. установлено, что стерлядь встречается не только в бывшем русле реки, отмечается она в отдельные периоды и на затопляемой пойме, причем основные места ее нереста в водохранилище сосредоточены в Волжском отроге [5]. Отмечаются существенные раз-личия в длине стерляди не только по годам, но и по отдельным участкам водохранилища [8].Наиболее полные сведения по морфологии, размножению, росту, питанию и состоянию запасов стерляди в Куйбышевском водохранилище в связи с зарегулированием стока р. Волги приводятся в монографии А. В. Лукина [16]. Автором обобщены и представлены многолетние данные по темпу роста стерляди в разные периоды существования Куйбышевского водохрани-лища. Выявлено, что рост стерляди в разных участках водохранилища отличается и лучше там, где сильнее сказывается воздействие подпора Куйбышевской ГЭС [16].В период заполнения водохранилища во всех участках нового водоема, особенно в верхних, сформировались благоприятные условия для размножения стерляди. Много молоди было зарегистрировано в 1956 г., эффективным было размножение рыб и в 1958 г. В последующие годы, когда стерлядь приспособилась к новым условиям существования, запасы ее увеличились. К началу 70-х гг. формирование стада производителей стерляди закончилось, и размножение ее было эффективным как в маловодные, так и в многоводные годы. Запасы стабилизировались за счет созревания стада производителей многочисленных поколений рыб, появившихся в годы затопления водоема [9]. В дальнейшем, в связи с сокращением численности рыб мощных генераций, родившихся в период заполнения водохранилища, промысловые запасы, а, следовательно, и величина добычи стерляди стали снижаться [8]. Снижению численности рыб способствовало образование двух водохранилищ – Нижнекамского (в 1979 г.) и Чебоксарского (в 1980 г.), существенно изменивших гидрологический режим верхних плесов Куйбышевского водохранилища. Очередное падение запасов стерляди в 80–90-е гг. было обусловлено снижением ее численности по причине антропогенного воздействия на среду обитания, в частности, ростом объемов работ по добыче нерудных строительных материалов, являющихся нерестовым субстратом рыб [9].В настоящее время в Куйбышевском водохранилище наблюдается не только тенденция к снижению уловов стерляди, но и уменьшение в уловах доли крупных рыб и преобладание мелких [10, 11]. Если в 1989 г. промыслом добывали 41,2 т стерляди, то в 1999 г. ее уловы со-ставляли уже 7,1 т, в 2009 г. – 3,7 т, в 2015 г. – 0,7 т, в 2016 и 2017 гг. по 0,4 т. Цель представленной работы – анализ роста стерляди и ее годовых приростов в современных условиях Куйбышевского водохранилища в 2012–2019 гг.Материал и методикаВ основу работы положены материалы 2012–2019 гг., собранные в результате рейсового обследования Куйбышевского водохранилища на научно-исследовательском судне «Академик Берг» в летний и осенний периоды, и данные весенних наблюдений с контрольно-наблюдательных пунктов. Материал собирался в Волжском, Камском и Волжско-Камском пле-сах Куйбышевского водохранилища. Места поимки стерляди показаны на карте-схеме (рис. 1). Рис. 1. Карта-схема поимки стерляди в Куйбышевском водохранилищеОтлов стерляди проводился 18-метровым двухпластным донным тралом конструкции «ГосНИОРХ» с ячеей в кутке 40 мм, ставными и плавными сетями ячеей 26–70 мм. Основные уловы стерляди приходились на бентальную зону в русле водохранилища, в литоральной зоне (пойменные участки) она встречалась в единичных экземплярах. Сбор и камеральная обработка материала проводились согласно общепринятым методикам [17–19] и рекомендациям [20]. Темп роста определяли по годовым кольцам на шлифах (marginalia) грудных плавников методом обратного расчисления. Для этого производились измерения годичных приростов по боковым нижним лопастям шлифа, где обычно годичные слои бывают наиболее резко выражены. Исходный при измерениях центр роста устанавливался по продольному диаметру прироста пер-вого года, причем точка бралась на расстоянии 1/3 диаметра от верхней границы первого зимне-го слоя. Измерения велись по слегка ломаной линии наибольших приростов [21].В последние два десятилетия в связи с сокращением численности популяции стерляди промысловые запасы и уловы ее в Куйбышевском водохранилище сократились до минимума. Пополнение запасов стерляди замедлилось в силу ее относительной малочисленности [22]. Известно, что численность рыб в водоеме зависит в основном от того, сколько молоди по-явилось в предыдущие годы, сколько ее выжило, достигло половой зрелости и вошло в состав промыслового стада. От скорости роста неполовозрелых рыб зависит скорость их созревания и появления в местах нереста [17].Удельную скорость роста рыб рассчитывали по формуле Шмальгаузена где l1 и l2 – длина рыбы в возрасте t1 и t2 [23].Результаты исследований и их обсуждениеАнализ возрастного состава исследованных рыб выявил, что рыбы, выловленные в разные годы (в течение 2012– 2019 гг.), в уловах составили: 26,7 % (поколение 2012 г.), 23,7 % (2013 г.), 19,8 % (2014 г.), 9,2 % (2011 г.), 8,4 % (2015 г.), 4,6 % (2010 г.), 3,1% (2009 г.), 1,5 % (2007 и 2008 гг.), 0,8 % (2003 и 2006 гг.). Средняя удельная скорость роста (С) и численность поколений, %, показаны на рис. 2. Рис. 2. Средняя удельная скорость роста и численность поколений стерляди В ходе исследований у 100 особей стерляди (из Волжского плеса – 79 экз., Камского – 14 экз., Волжско-Камского – 7 экз.) определены средние годовые приросты (метод обратных расчислений, t, см), линейный рост (L, см), удельная скорость роста одновозрастных особей (С) и ошибка средней (М ± m) (табл. 1).Таблица 1 Рост стерляди Куйбышевского водохранилищаАкватория исследований / показателиВозрастM ± m123456789Куйбышевское вдхр.t, см20,46,04,33,72,92,42,41,9(1,9)*5,1 ± 0,7L, см20,426,430,734,437,339,842,144,0(45,9)35,7 ± 0,9С–0,0440,0360,0320,0290,0270,0250,023(0,019)0,03 ± 0,001Волжский плесt, см20,05,14,13,02,82,02,51,8–5,2 ± 0,8L, см20,025,129,232,335,037,139,541,3–32,4 ± 0,9Камский плесt, см23,26,43,93,63,32,9(1,9)(1,9)(1,9)5,4 ± 0,8L, см23,229,633,637,240,543,4(45,3)(47,2)(49,1)38,8 ± 1,0Волжско-Камский плесt, см19,74,44,74,34,4(2,5)(4,7)(1,8)–5,8 ± 1,1L, см19,724,128,833,137,5(40,0)(44,7)(46,5)–34,3 ± 1,9* В скобки заключены цифры, выведенные на единичных экземплярах.С возрастом у рыб увеличивается длина, а годовые приросты, как и удельная скорость ро-ста, напротив, снижается. Средние годовые приросты и абсолютная длина одновозрастных осо-бей стерляди Камского плеса выше, чем на других исследуемых участках водохранилища (табл. 1). Очевидно, что стерлядь Камского плеса растет лучше и вступает в промысловое стадо раньше. Данные, полученные в ходе наблюдений, выявили, что рост годовиков стерляди в последние годы несколько улучшился, по сравнению с таковым в р. Волге (1952–1955 гг.) и в первые годы существования водохранилища (1956–1959 гг.) [12] (табл. 2).Таблица 2 Средние годовые приросты стерляди в бассейне р. Волги и в разные периоды существования Куйбышевского водохранилища Годы роста (поколения)Средние годовые приросты (t) в возрасте i, смt1t2t3t4t5t6t7t819511952(19,6)195316,7(5,0)195420,07,4(5,0)195518,34,95,5(5,8)195616,18,35,03,1(1,6)195715,810,55,04,95,5(2,4)195817,19,13,53,93,64,2(6,6)195918,27,93,32,02,61,41,8(2,2)20082009(21,2)201019,9(9,6)201119,64,2(4,6)201219,45,14,2(6,6)201319,84,33,73,6(2,7)201420,15,44,52,22,6(3,5)201520,95,44,13,72,2(0,9)(1,9)201620,56,13,53,13,11,9(1,9)20175,94,03,72,91,93,120185,62,92,92,42,11,820193,94,0(2,6)1,7(1,8)* В скобки заключены цифры, выведенные на единичных экземплярах.У двухгодовиков годовые приросты ниже, по сравнению с таковыми данными 1956–1959 гг., и схожи с данными по р. Волге [12]. Трех- и четырехгодовики схожи по показателям приростов с рыбами 1956–1959 гг., но их показатели ниже, чем у рыб в р. Волге [12]. У старшевозрастных рыб годовые приросты несколько меньше, чем у рыб в 1956–1959 гг. [12]. Однако по данным 2012–2019 гг. выявлено, что абсолютная длина стерляди в первые три года жизни несколько выше, чем у рыб в предыдущие годы исследований (табл. 3).Таблица 3 Рост стерляди в бассейне рек Волга и Кама и в разные периоды существования Куйбышевского водохранилища Годы исследованийВозраст рыб12345678Рост, см1932–193315,623,428,431,836,340,243,246,01952–195518,724,529,735,5––––1956–195916,825,830,033,436,839,443,645,82012–201920,426,430,734,437,339,842,144,0У стерляди 2012–2019 гг. по достижению 4–5–годовалого возраста этот показатель выравнивается. К 6–8 годам, за счет меньших показателей годовых приростов, абсолютная длина сни-жается по сравнению с таковыми данными 1932–1933 гг. [1] и 1952–1959 гг. [12] (табл. 3).У рыб ускоряется рост в случае повышения обеспеченности популяции пищей, которое может быть вызвано увеличением кормовой базы, удлинением сезона нагула или разреживанием популяции [24]. В настоящее время при сокращении численности популяции стерляди отме-чается улучшение роста годовиков, однако длина старшевозрастных особей снижается. Это, по-видимому, связано с лабильными условиями жизни (различная обеспеченность пищей, различ-ная урожайность и пр.).В последнее десятилетие рост одновозрастной стерляди в Камском плесе улучшился по сравнению с таковым в 1997–2002 гг. [25] и речными условиями 1932–1933 гг. [1] (табл. 4).Таблица 4Рост стерляди в бассейне р. Кама и в Камском плесеГоды исследованийВозраст рыб12345678Рост, см1932–193315,623,428,431,836,340,243,246,01997–200218,322,925,928,931,732,934,335,42012–201923,229,633,637,240,543,4(45,3)*(47,2)* В скобки заключены цифры, выведенные на единичных экземплярах.В 1956–1966 гг. у стерляди Волжского плеса наблюдалась тенденция к увеличению линейных размеров одновозрастных особей, которая сохранялась и в 1967–1975 гг. [16] при со-кращении в 1966 г. численности стерляди по всему водохранилищу [6] (табл. 5).Таблица 5Рост стерляди в Волжском плесе в разные периоды существования Куйбышевского водохранилищаГоды исследованийВозраст12345678Рост, см1956–196210,018,621,723,025,327,829,832,11963–196614,420,625,129,031,434,537,741,21967–197016,124,730,535,440,044,948,650,41971–197519,229,035,541,747,852,1––198517,622,627,831,634,537,638,139,0199416,122,826,629,832,835,140,041,42012–201920,025,129,232,335,037,139,541,3По данным 2012–2019 гг. рост годовиков стерляди в Волжском плесе заметно улучшился, по сравнению с таковым в 1956–1975 гг. [16], 1985 и 1994 гг. [25]. У двухгодовиков, напротив, наблюдается снижение прироста в сравнении с таковым в 1971–1975 гг. [16]. У старшевозраст-ных рыб наблюдается снижение прироста в сравнении с таковым в 1967–1975 гг. [16], но отме-чается улучшение роста одновозрастных особей стерляди в сравнении с ростом в 1956–1966 гг. [16], 1985 и 1994 гг. [25] (табл. 5).Анализ размерного состава одновозрастных особей стерляди выявил значительные колебания значений: у годовиков от 13,2 до 28,7 см, у двухгодовиков от 18,8 до 37,7, у трехгодови-ков от 21,8 до 41,3, у четырехгодовиков от 24,2 до 42,0, пятигодовиков от 26,1 до 44,7 см. Сопо-ставление линейных размеров годовиков (L1) и двухгодовиков (L2) стерляди, удельной скорости роста двухгодовиков (C2) и годовых приростов двухгодовиков (t2) выявило медленнорастущих и быстрорастущих рыб (рис. 3). Рис. 3. Сопоставление линейных размеров годовиков и двухгодовиков стерляди, удельной скорости роста двухгодовиков и годовых приростов двухгодовиковУ годовиков отмечаются 12 % медленнорастущих рыб и 7 % быстрорастущих. Рыбы, растущие в пределах стандартного отклонения от среднего значения, составили 81 %. Аналогичное сопоставление проведено для двухгодовиков, трехгодовиков, четырехгодовиков и пятигодовиков. У двухгодовиков медленнорастущие рыбы составили 9 %, быстрорастущие – 14 %, у трехгодовиков – 9 и 14 % соответственно, у четырехгодовиков – 12 и 11 %, пятигодовиков – 8 и 11 %. За период пятилетнего роста рыб поколений 2009–2011 гг. отмечается 39 % медленно-растущих и 17 % быстрорастущих рыб. У поколения 2012 г. рыбы с медленным ростом состав-ляют 31 %, рыбы с быстрым ростом – 21 %. В поколениях 2013–2015 гг. доля рыб с медленным ростом составляет 15 %, с быстрым линейным ростом – 25 %. Выводы1. По результатам исследований в период 2012–2019 гг. в Куйбышевском водохранилище отмечается улучшение роста годовиков стерляди, однако длина старшевозрастных особей снижается, по сравнению с таковым в р. Волге и в первые годы существования водохранилища. 2. В Камском плесе стерлядь растет лучше, чем на других участках водохранилища.3. Доля медленнорастущих рыб снижается с 39 до 15 %, доля рыб с быстрым линейным ростом увеличивается с 21 до 25 %, преимущественно за счет рыб поколений 2013, 2014 и 2015 гг. Камского и Волжского плесов.