Задача всестороннего изучения процесса расселения видов за пределы их исторических ареалов была сформулирована в монографии Ч. Элтона [1] и не утратила своей актуальности в настоящее время. Немалую роль в этом процессе играет деятельность человека. Постоянно усиливающееся антропогенное воздействие, преобразующее естественную среду, осложненное глобальными климатическими изменениями, резко активизировавшимися в начале ХХI в., вы-звало ускоренную трансформацию ареалов многих видов растений и животных. Человек воз-действует на расселение видов как путем прямой интродукции – намеренной (например, вселе-ние дальневосточных растительноядных рыб в европейские водоемы) или случайной («браке-ражная» акклиматизация амурского чебачка), так и вследствие своей хозяйственной деятельно-сти, подчас кардинально изменяя условия среды обитания гидробионтов. В результате последнего создается вероятность для самопроизвольного увеличения ареала некоторых видов, примером чего служит экспансия черноморско-каспийской тюльки по каскаду волжских водохранилищ.Безусловно, определение и своевременное выявление новых видов за пределами их исто-рических ареалов, а также коридоров и векторов биологических инвазий имеет важное теорети-ческое и практическое значение. Создание на Волге системы водохранилищ привело к значительной трансформации аборигенных сообществ и сформировало благоприятные условия для расширения ареала отдельных видов гидробионтов. Конечно, выполненное нами иссле-дование не может считаться всеобъемлющим, а приводимый список отражает лишь массовые чужеродные виды, встречающиеся в прибрежье Волги. Вместе с тем представленные в статье данные позволяют проследить определенные закономерности в трансформации нативных рыб-ных сообществ вследствие интродукции видов-вселенцев. Цель работы – анализ видового состава массовых чужеродных видов в бассейне р. Волги, а также поиск причин, способствовавших успешному расширению ареалов некоторых видов рыб.Материал и методыМатериалом для работы послужили данные по вылову чужеродных видов в ходе проведе-ния ежегодных комплексных биологических экспедиций Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН на э/с «Академик Топчиев» и Волжско-Каспийского филиала Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии на э/с «Дафния» в летний полевой сезон 2019 г., а также материал сравнения, полученный в предыдущие полевые сезоны [2]. Станции сбора материала выбирались исходя из береговых условий: наличия мелководий с зарослями водной растительности и, по возможности, отсутствия сильного течения. Основным орудием лова служили мальковый невод размером 10 × 1,5 м, ячея в кутке и крыльях 4 мм; мальковый невод размером 25 × 1,7 м, ячея в крыльях 10 мм, в кутке – 5 мм; подъемник со стороной 1,5 м, ячея 4 мм; ихтиологический сачок с долью ячеек 2 мм. Всего за 2019 г. на 37 станциях было выполнено 53 облова, на каждом не менее чем по 3 прохода с расстоянием 30–50 м и максимальным раскрытием орудия лова. Улов, по возможности, анализировался на месте. Кар-та-схема географии сбора материала приведена на рис. Места отбора проб на акватории Волжского регионаВидовой состав и размерно-весовые характеристики отловленных рыб определялись со-гласно традиционной методике [3]. Всего за 2019 г. было выловлено более 3 тыс. экземпляров, подавляющая часть которых с минимальными повреждениями выпускалась обратно в водоем. Чужеродные виды тотально фиксировались в этаноле (95 %) для последующей камеральной обработки. Видовая принадлежность устанавливалась по определителям [4–6]. В связи со значительными изменениями в таксономии рыб классификация и латинские названия здесь и далее приводятся согласно последней редакции базы данных FishBase [7], макросистематика – согласно последней редакции «Fishes of the World» [8]. Результаты исследованияПо разным систематическим сводкам, в водоемах и водотоках изученного бассейна оби-тает от 124 до 140 видов рыб. Такие различия связаны не столько с реальным положением дел, сколько с постоянно продолжающимся пересмотром таксономического статуса многих видов и подвидов [9]. Однако даже при консервативном подходе доля чужеродных рыб в видовом со-ставе наших уловов на мелководьях Волги составляла от 8 до 32 % (табл.). Видовой состав рыб в прибрежных уловах на разных участках Волги* Вид Участок ВолгиВерхняяСредняяНижняяДельтаСем. Clupeidae – СельдевыеЧерноморско-каспийская тюлька, Clupeonella cultriventris2,20,69,18,0Сем. Cyprinidae – КарповыеГолавль, Squalius cephalus0,22,411,97,0Густера, Blicca bjoerkna6,22,91,41,0Жерех, Leuciscus aspius0,21,80,10,5Карась обыкновенный, Carassius auratus complex0,31,11,016,5Красноперка, Scardinius erythrophthalmus0,11,9–3,0Лещ, Abramis brama19,611,418,412,0Пескарь, Gobio gobio1,30,70,7–Плотва, Rutilus rutilus sensu lato35,515,222,322,0Синец, Ballerus ballerus3,91,10,2–Уклейка, Alburnus alburnus5,221,37,7–Чехонь, Pelecus cultratus0,30,80,2–Язь, Leuciscus idus1,07,1–2,0Гибриды Cyprinidae0,50,2––Сем. Cobitidae – ВьюновыеЩиповка, Cobitis taenia sensu lato0,3< 0,1––Сем. Salmonidae – ЛососевыеЕвропейская ряпушка, Coregonus albula0,6< 0,1––Сем. Esocidae – ЩуковыеЩука, Esox lucius2,01,74,22,0Сем. Osmeridae – КорюшковыеКорюшка европейская, Osmerus eperlanus< 0,1–––Сем. Syngnathidae – ИгловыеМалая игла-рыба, Syngnathus abaster–5,11,92,0Сем. Percidae – ОкуневыеОкунь, Perca fluviatilis18,420,316,717,0Ерш обыкновенный, Gymnocephalus cernua1,41,10,2–Судак, Sander lucioperca0,50,30,21,0Сем. Odontobutidae – ГоловешковыеРотан-головешка, Perccottus glenii< 0,10,3––Сем. Gobiidae – БычковыеБычок-головач, Ponticola gorlap–0,21,01,0Бычок-кругляк, Neogobius melanostomus0,40,70,41,0Бычок-песочник, Neogobius fluviatilis–0,31,83,0Бычок-ширман, Ponticola syrman––< 0,1–Звездчатая пуголовка, Benthophilus stellatus0,10,60,1–Тупоносый бычок, Proterorhinus sp.0,91,30,81,0* Приведена доля каждого вида, в % от общего улова; «–» – вид в уловах отсутствовал.Таким образом, рыбы-вселенцы – стабильный, но, как правило, малочисленный компонент прибрежных сообществ. Основу нативного рыбного населения Волжского бассейна составляют представители понтокаспийской пресноводной и бореальной равнинной ихтиофауны. Вместе с тем большинство из отловленных чужеродных видов рыб происходят из понтокаспийского морского фаунистического комплекса. Самое представленное из них в видовом плане – семейство бычковых (6 видов). В то же время по численности и биомассе особей лидирует другой понтокаспийский «южный вселенец» – черноморско-каспийская тюлька, населяющая пелагиаль практически всех участков Волги [10]. Постоянным компонентом пелагических сообществ верхних водохранилищ Волжского каскада являются «северные вселенцы», представители арктического пресноводного фаунистического комплекса – европейская ряпушка и корюшка (снеток), в последние десятилетия значительно снизившие свою численность [2, 11].По данным настоящего исследования из всего разнообразия рыб Волги к регулярно встре-чающимся на литорали можно отнести лишь 25 видов (см. табл.). На наш взгляд, среди них поз-волительно выделить две условные группы: нативные и адвентивные. Безусловно, такое деле-ние относительно, и некоторые виды (например, каспийские бычки) для отдельных участков реки будут аборигенными (дельта Волги), а для других – чужеродными (Верхняя Волга). Однако это позволяет лучше представить тот факт, что в настоящее время значительная часть видового состава ихтиофауны Волги формируется за счет адвентивных видов.В таксономическом аспекте по видовому разнообразию основу прибрежных скоплений рыб составляют представители нескольких семейств: карповые (12 видов) и окуневые (3 вида) – нативная фауна, а также бычковые (6 видов) – адвентивная фауна (см. табл.). Систематика последней группы крайне запутанна, и валидность ряда таксонов, даже с применением методов ДНК-анализа, требует дополнительного уточнения [12]. Результаты настоящего и ранее выпол-ненных исследований доказывают, что, по крайне мере, два вида бычков (кругляк и тупоносый) на сегодняшний день стали постоянным компонентом сообществ рыб на большинстве участков Волги [2]. Еще один вид бычковых – звездчатая пуголовка – демонстрирует меридиональный вектор расселения в северном направлении, сформировав на Средней Волге локальные популяции с большим числом особей [13]. Среди рыб, родственных бычковым, в уловах также встречался единственный представитель головешковых – ротан-головешка. Этот вид фактически не отмечен в основном течении р. Волги и открытой акватории водохранилищ, но отдельные популяции ротана были найдены в сильно заросших водными макрофитами мелководных заливах р. Волги и в небольших пойменных водоемах по ее берегам [2, 14]. В подобных условиях численность этого вида может быть особенно высокой, что обусловлено целым рядом факторов: высокой устойчивостью ротана к повышенным температурам и дефициту кислорода, а также отсутствием течения и хищников [15]. Другим примером экспансии «южных» волжских вселенцев может служить малая игла-рыба. В настоящее время на Нижней и Средней Волге это обычный и зачастую многочисленный вид в прибрежной части рыбного сообщества [2, 14]. Однако наиболее успешным среди всех чужеродных видов рыб Волги – как по численности и биомассе, так и по эффективности расселения – следует признать представителя семейства сельдевых – черноморско-каспийскую тюльку. На сегодняшний день тюлька – это вид-доминант, а часто сверхдоминант в пелагических скоплениях рыб волжских водохранилищ. По наблюдениям некоторых авторов, верхневолжские популяции данного вида характеризуются многолетними (6–8 лет) циклами вспышек численности [16]. Среди «северных» вселенцев следует отметить относительно редко встречающихся в уловах пелагических представителей лососевых и корюшковых – европейскую ряпушку и корюшку. При этом первая из них значительно расширила свой ареал после строительства Волжского каскада водохранилищ и в настоящее время спорадически ловится вплоть до г. То-льятти [2]. Корюшка в последние годы лишь изредка встречается в пелагических уловах неко-торых водохранилищ Верхней Волги, при этом, по мнению ряда авторов, основным фактором, лимитирующим ее распространение, выступает тепловая динамика водных масс водоема [17]. Обсуждение результатовДля изучения и прогноза биологических инвазий в Волжском регионе требуется постоян-ный и подробный мониторинг. Практически для каждого крупного водоема, входящего в бас-сейн р. Волги, в литературе имеются сведения, из которых можно почерпнуть информацию о современных находках новых чужеродных видов. В настоящем исследовании охватить подобный массив данных было бы невозможно, такая задача и не ставилась. Тем не менее выполненная работа затронула целый пласт вопросов, так или иначе связанных с биологическими инвазиями. Специального внимания, отчасти выходящего за рамки данного исследования, заслужива-ет вопрос палеоинвазий и расширения ареалов уже ассимилировавшихся видов рыб. Примером подобных процессов может служить успешное расселение ряпушки в южном направлении из приледниковых рефугиумов, находившихся на территории Европейского Севера [11]. Примеча-тельно, что и распространение некоторых водных беспозвоночных происходило сходным обра-зом [18]. Это позволяет выделить существенную роль подобных рефугиумов и «северных» ко-ридоров саморасселения гидробионтов в формировании биоразнообразия. Пример успешной экспансии (расширение ареала и значительный рост численности) «местного» вида – новая вол-на активного освоения волжских водохранилищ серебряным карасем (Carassius auratus sensu lato), наблюдаемая в последние десятилетия. Причины этого остаются до конца не выявлены, возможно, данный процесс обусловлен некими климатическими изменениями, увеличением степени зарастания литорали, а также непреднамеренной интродукцией дальневосточных форм карася совместно с растительноядными рыбами [19]. Опираясь на данные научных и промысло-вых ловов, можно прогнозировать дальнейшее увеличение численности серебряного карася по всему Волжскому бассейну. Определение роли гибридов как «чужеродного» компонента водных сообществ также весьма актуально, т. к. может служить индикатором качества среды. Именно доля карповых гибридов в уловах молоди свидетельствует о доступности нерестилищ и успешности воспроизводства рыб [20]. Однако первая, и самая главная, проблема, возникающая у любого исследователя – это правильная идентификация обнаруженных чужеродных видов. Зачастую причисление от-ловленной особи-вселенца к тому или иному таксону не только встречается с объективными сложностями идентификации (например, многие диагностические признаки у бычковых рыб имеют перекрывающиеся значения), но и порождает таксономические новшества, возникшие вследствие утвердившейся в систематике моды на «дробительство» [9]. В настоящее время ре-шить проблему идентификации видов отчасти способна ставшая рутинной процедура ДНК-штрихкодирования [21]. Она позволяет достоверно идентифицировать даже раннюю мо-лодь, а также экземпляры с повреждениями и находящиеся в плохом состоянии. Так, примене-ние ДНК-анализа позволило с высокой достоверностью идентифицировать звездчатую пуголов-ку, найденную в Рыбинском водохранилище [13]. В некоторых случаях применение методов геносистематики позволяет выявить значи-тельное число криптических видов, например среди малоизученных и крайне разнообразных коралловых рыбок [22]. Однако есть и обратные примеры: хорошо различающиеся как по мор-фологии, так и по экологии виды морских окуней из рода Sebastes, обитающие в Северной Ат-лантике, имеют крайне низкую генетическую дифференциацию [23]. Североамериканские уче-ные встретились с определенными сложностями в генетической идентификации у местных рыб, что также ограничивает успешность определения видов с использованием ДНК-анализа [24]. Возможно, данная проблема будет решена при массовом внедрении технологий высокопроиз-водительного секвенирования (NGS) и мультигенной идентификации образцов, а также неинва-зивных методов анализа «природной ДНК» (eDNA). В настоящее время разумным вариантом является генетическое тестирование видов с дальнейшей разработкой дихотомических опреде-лительных ключей для широкого использования даже неспециалистами. Частично подобный подход применен в «Определителе…» [5] в разделе, посвященном Gobiidae. Здесь основная си-стематика сформирована на генетических данных, но построение определительных ключей ос-новано на классических морфологических признаках. Исходя из представленных фактов, для целей идентификации чужеродных видов одним из авторов данного исследования были протестированы как специфические, так и вырожденные праймеры для 12 инвазивных и 16 нативных видов рыб Волжского бассейна [25]. Было обнаружено, что использование «традиционных» праймеров для ДНК-баркодинга [21] в 15–20 % случаев не позволяет получить пригодный для использования продукт ПЦР вследствие значительной вариабельности сайта связывания праймера. Для повышения производительности ДНК-штрихкодирования было предложено сместить рамку считывания на 7–10 нуклеотидов в локусе в сторону более консервативных сайтов [25]. Это позволило повысить успех идентифи-кации до 95 %. На наш взгляд, широкое использование предложенной методики позволит увеличить эффективность мониторинга чужеродных видов рыб в пресноводных водоемах Европы.Определение регионов-доноров, путей проникновения и направленности расширения ареалов также важно в контексте расселения видов за пределы их исторических местообитаний. Этим проблемам посвящено множество специализированных исследований российских и иностранных научных коллективов. В целом можно отметить, что крупные зарегулированные реки Европы представляют собой удобные коридоры для расселения гидробионтов. В Волжском каскаде особое место занимает Куйбышевское водохранилище. Для этого водоема характерна значительная площадь акватории, развитая морфология побережья (множество при-токов и крупные плесы, образованные слиянием больших рек) и разнообразные биотопы (об-ширная пелагиаль, множество мелководий, заросшие и песчано-галечные прибрежья). Все это создает массу всевозможных экологических ниш и предоставляет благоприятные условия для акклиматизации новых видов. Через Куйбышевское водохранилище проходят пути интен-сивного расселения видов по рекам Волга и Кама. Благодаря этим процессам до трети ихтио-фауны данного водоема представлено чужеродными видами [2, 14]. Вследствие такого «стра-тегического положения» в Куйбышевском водохранилище возможно «смешение» разных филогенетических линий у некоторых видов рыб-вселенцев, например разных линий иглы-рыбы и бычков. Это создает дополнительные сложности для изучения их популяционно-генетической структуры [13, 26].Физико-химические параметры водоема и, прежде всего, температура среды – мощные лимитирующие факторы, воздействующие на расселение чужеродных видов. В качестве приме-ров можно указать на прекращение успешного продвижения в северном направлении таких ви-дов-вселенцев, как малая игла-рыба и черноморско-каспийская тюлька, а в южном – ряпушки [2]. В то же время чужеродный для европейского региона ротан-головешка успешно освоил все-возможные малые водоемы, что, по всей видимости, обусловлено его высокой термоадаптаци-онной способностью. Вероятно, расширение ареала данного вида в большей степени ограничи-вается биологическими факторами [15].Районом-донором для некоторых чужеродных видов р. Волги является Азово-Черноморский бассейн. Это справедливо для таких рыб, как звездчатая пуголовка, тупоносый бычок и малая игла-рыба. Наиболее вероятно, что эти виды попали в Волгу вследствие проводимой в 1960-х гг. массовой интродукции кормовых беспозвоночных из Дона и Азовского моря либо при речных перевозках большого количества строительных материалов и попутных грузов. Вместе с тем существует и ряд саморасселяющихся популяций бычка-кругляка, бычка-ширмана и иглы-рыбы, своим происхождением связанных с эстуариями дельты Волги и опресненных участков Каспийского моря.Отдельным модусом инвазийных процессов в Волжско-Камском регионе является ситуация с расселением черноморско-каспийской тюльки. На протяжении всего современного ареала особи из популяций данного вида фактически не имеют генетических и морфологических отличий. Однако некоторые аллозимные особенности позволили реконструировать вероятные пути формирования современной филогеографической структуры популяций этого вида [27]. По всей видимости, расселение тюльки по Волге связано с существовавшей ранее жилой формой из саратовских затонов. По данным А. Н. Световидова [28], эта малоизученная пресноводная форма обитала в затонах и ильменях в районе г. Саратова. Зарегулирование реки предоставило указанной прес-новодной популяции возможность для расселения по акватории Саратовского водохранилища, а в дальнейшем и по всей Волге. Если принять предположение о существовании у тюльки жилой формы, адаптированной к условиям пресных вод еще до момента залития водохранилищ, становится понятной высокая скорость ее расселения. По-видимому, жилая тюлька саратовских затонов представляла собой пресноводную физиологическую расу C. cultriventris. Эта особенность позволила некоторым авторам [6] выделить пресноводных тюлек в отдельный таксон, что, на наш взгляд, безосновательно.ЗаключениеНаблюдая процессы расселения видов за пределы их исторических ареалов, можно выде-лить три условных этапа: первый – изменение границ распространения (самостоятельное или связанное с деятельностью человека, а также их сочетание), второй – освоение новых мест оби-тания и акклиматизация, третий – завершение интродукции и определение ниши вида-вселенца в структуре местных сообществ [29]. Для выделения этих этапов в качестве маркеров можно использовать определенные изменения генофонда интродуцентов. Наиболее полно эти процессы изучены на примере черноморско-каспийской тюльки [10, 27]. Показано, что у данного вида, так же, как, вероятно, и у большинства других «южных» интродуцентов, на начальных этапах вселения отмечались процессы дестабилизации генетической структуры. Под влиянием отбора наблюдались достоверные отклонения в частотах аллелей некоторых генетических локусов. По-добное состояние прослеживалось в начале 2000-х гг. при заселении тюлькой Рыбинского водо-хранилища. Согласно нашим наблюдениям, в дальнейшем в популяции произошла стабилизация генетических показателей (частоты аллелей приближаются к равновесным), сформировались локальные стада (внутрипопуляционные группировки), а сам вид стал органичным компонентом экосистемы водохранилища [10, 16]. Поддержание устойчивого состояния популяции обеспечивается балансирующим отбором, сохраняющим довольно высокий уровень полиморфизма в верхневолжских популяциях тюльки. Освоенные этим видом северные водоемы в значительной мере отличаются от водных объектов исторической части ареала по целому комплексу своих параметров. Здесь гораздо чаще происхо-дят изменения условий существования рыб, что, в свою очередь, сказывается на адаптивной ценности различных генотипов. Относительно высокая гетерозиготность у этого короткоциклового вида рыб обеспечивается воздействием различных типов отбора, сменяющихся в зависимости от сезона года. Это приводит к большому генотипическому разнообразию в популяции, что поддерживает ее в состоянии высокой приспособленности к условиям существования [10]. Вместе с тем широкая норма реакции обеспечивается за счет особей, менее приспособленных к текущим условиям, но с потенциально адаптивными генотипами, что гарантирует существование популяции даже при выходе значений факторов за зону физиологического оптимума [30]. В целом рассмотрение подобных адаптационных преобразований на примере биологических инвазий позволяет изучить этот процесс «здесь и сейчас». Благодаря натурным и лабораторным исследованиям, с привлечением теоретических построений, достигается лучшее понимание микроэволюционных преобразований в краевых популяциях животных. В практическом приложении накопление данных по генетической структуре и адаптационным возможностям чужеродных видов обеспечивает возможность для разработки и внедрения методов их контроля и подавления численности без ущерба для нативных сообществ [31].