В реках Среднего Поволжья серебряный карась в XIX и начале ХХ столетия был еще редок. По сводкам [1, 2] он не был обнаружен в реках Меша и Казанка. Лишь М. Д. Рузский [3] указывал на его присутствие в р. Свияге, однако это была гиногенетическая форма, т. е. этот вид был представлен только одними самками. В 1948–1952 гг., т. е. перед образованием Куйбышевского водохранилища, в Волжско-Камском крае караси (р. Carassius) входили в состав промысловых рыб. На долю золотого карася Carassius carassius (L.) приходилось 2,5 % от уловов мелкого частика, который составлял 55,8–74,6 % вылова рыбы [4]. Серебряный карась относился к второстепенным промысловым рыбам, т. к. был редок. В Куйбышевском водохранилище до начала 80-х гг. ХХ в. он также был редок и представлен только одними самками. Более широкое распространение в Восточной Европе этого вида началось с южных районов бассейна Волги, Дона и Дуная в 80-е гг. ХХ в. Этому способствовали как акклиматизационные работы, так и усиление загрязнения вод, в том числе различного рода поллютантами [5–7]. Следует учитывать и высокие адаптационные возможности карася [8]. Увеличение его численности сопровождалось не только наличием триплоидной формы, но и появлением диплоидной бисексуальной. Биология этого вида в Куйбышевском водохранилище освещалась в работах [9–11].  Целью данного сообщения является изучение размножения, размерно-возрастной структуры и роста серебряного карася в р. Казанке (2012–2016 гг.), а также численности его личинок и сеголеток в низовьях р. Свияги (1998–2015 гг.). Материал и методы исследования Материал по личинкам рыб на этапах развития B–D1 [12] собирали с 1998 по 2015 гг. в низовьях р. Свияги, которая впадает в верхнюю часть Волжского плеса Куйбышевского водохранилища. В прибрежье личинок ловили с помощью сачка диаметром 30 см, а в пелагиали конической сетью диаметром 80 см (ИКС-80) по методике, предложенной нами ранее [13]. Сеголеток учитывали мальковой волокушей длиной 12 м с ячеей в кутке 2,5 мм. Численность молоди рыб, экз., пересчитывали в прибрежье на одно усилие орудия лова, а в пелагиали – на 5 мин лова конической сетью. Изучение нереста серебряного карася проводили на основании состояния его половых продуктов в мае-июне 2016 г. в р. Казанке.Лов рыбы осуществляли с помощью ставных сетей с ячеей 24–65 мм, а также донками и удочками. Собирали и обрабатывали материал по общепринятой методике [14]. В 2001 г. в низовьях р. Свияги собрано 46 экз. карася, в 2006 г. в Камском плесе Куйбышевского водохранилища (район п. Урахча) – 21 экз. В р. Казанка (район п. Высокая Гора) поймано в 2012 г. 23 экз., в 2013 г. – 64 экз., в 2014 г. – 32 экз., в 2016 г. – 80 экз. карася. Возраст рыб определяли по чешуе и спилам жестких лучей спинного плавника [15], а обратное расчисление роста проводили по методу прямой пропорциональной зависимости по годовым кольцам заднего радиуса чешуи и соответствующей длины тела рыбы. Коэффициент упитанности вычисляли по Фультону.Статистическая обработка материала проводилась по руководству [16]. В работе приведены следующие показатели: M ± m – средняя арифметическая величина и ее ошибка; Cv – коэффициент вариации, %;t – критерий Стъюдента;n – число данных. Результаты исследований и их обсуждениеПромысел.В Куйбышевском водохранилище, по данным промысловой статистики (рис. 1), к концу 90-х гг. прошлого столетия серебряный карась составлял в общем улове рыбы около 70 т, и доля его равнялась 2,3–2,6 %, а в 2014–2016 гг. уловы достигли 136–188 т (3,9–4,5 %).  Рис. 1. Промысловый вылов серебряного карася в 1980–2016 гг. в Куйбышевском водохранилище  Как показали предыдущие исследования биологии серебряного карася, в 1997–2002 гг. в Волжском плесе Куйбышевского водохранилища он был представлен бисексуальной формой и самцы составляли от 26,1 до 63,5 % [10]. Однако освоение малых рек данным видом происходило постепенно, и сведений по его биологии мало.Размножение и его эффективность. Наблюдение за икрометанием серебряного карася было проведено в мае-июне 2016 г. в р. Казанке в районе п. Высокая Гора. Первые самки и самцы на V стадии половой зрелости были пойманы 11 мая при температуре воды 15 °С (табл. 1). Таблица 1Распределение стадий половой зрелости серебряного карасяв р. Казанке в мае-июне 2016 г.Пол и стадияполовой зрелостиМесяцы, дниМайИюнь5–1011–1516–2021–2526–311–56–1011–1516–2021–25Самки, экз.IV486664135–V–2–––––1––IV2–––––22211Самцы, экз.IV––11––––2–V–4623––33– Икра самок на IV стадии половой зрелости содержала икринки разных размеров, соответствующих по диаметру 1-й и 2-й порциям. Первый массовый нерест серебряного карася проходил 11–20 мая. Самки на IV2 стадии половой зрелости встречались с первой декады июня до конца этого месяца. Сроки второго массового нереста серебряного карася приходятся на 11–20 июня. Субстратом для откладки икры были макрофиты, коряги и подмытые корни деревьев. В период нереста в 2016 г. в р. Казанке доля самок серебряного карася в уловах равнялась 75,0 %, самцов – 25,0 % (табл. 2).Таблица 2Соотношение полов серебряного карася в весенне-летних уловах в 2012–2016 гг. в р. КазанкеГод (месяц)Полn, экз.% самок и самцов2012 (VII)Самки1669,6Самцы730,42013 (V–VII)Самки4570,3Самцы1929,72014 (V–VII)Самки2475,0Самцы825,02016 (V–VII)Самки5575,0Самцы2525,0 В другие годы (2012–2014 гг.) самцы составляли в уловах от 25,0 до 30,0 %. В верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в весенний период в 1998–2001 гг. доля самцов в уловах колебалась от 26,1 до 65,7 % [10]. Следовательно, в реке и в водохранилище обитает в настоящее время в основном бисексуальная форма серебряного карася.В низовьях р. Свияги личинок серебряного карася ловили на ранних этапах развития B–C1  в основном в прибрежье, до глубин 50–60 см, на участках с залитой растительностью. Следует отметить, что на этапе развития С1  в пелагиали в этом районе впервые личинки этого вида были пойманы в конце мая 2000 г. в количестве 0,3 экз. на 5 мин лова конической сетью. Они также ловились в 2006 г. – 0,12 экз. на усилие. В пелагиали личинки серебряного карася были обнаружены также в Камском плесе в 2007 г. (1,0 экз. на усилие) и в 2016 г. в Мешинском заливе Куйбышевского водохранилища. Таким образом, серебряный карась в водохранилище [10] и в малых реках предпочитает нереститься в прибрежных участках водоема, но и осваивает пелагиаль, где субстратом, видимо, могут быть затопленные коряги, пни и кусты. Икрометание серебряного карася порционное, как правило, в исследованных водоемах протекает в два срока.Относительная численность личинок и сеголеток серебряного карася на одно усилие (экз.) приведена для верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в районе низовий р. Свияги за 1998–2015 гг. (рис. 2).  Рис. 2. Численность личинок и сеголеток серебряного карася в верховьях Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в июле 1998–2015 гг.  Как видно на рис. 2, максимальное количество личинок карася отмечено весной 2007 г. (13,0 экз. на усилие), а сеголетки по учетам в июле преобладали в уловах мальковой волокуши в 2008, 2009 и 2014 гг. – от 4,3 до 29,1 экз. на усилие. Это были годы со сходным режимом уровня воды. В мае средние абсолютные отметки уровня воды колебались от 51,7 до 52,0 м. Нормальный подпорный горизонт  в водохранилище соответствует 53 м. Средние величины температуры воды в мае в 2007–2009 и 2014 гг. составляли 11,8–14,5 °С. Таким образом, относительно высокие значения численности молоди серебряного карася в низовьях р. Свияги наблюдались в годы со средними значениями величин абсолютных отметок уровня воды в водохранилище и при разных температурных условиях.Размерно-возрастная структура.Показатели размерного состава уловов серебряного карася в 2013–2016 гг. в р. Казанке приведены в табл. 3.Таблица 3Показатели размерного состава серебряного карасяв р. Казанке в мае-июне 2013–2016 гг.ГодПолКолебаниядлины тела, смM ± m, смtCv,%n,экз.2013Самки12,0–22,016,69 ± 0,301,611,945Самцы12,0–20,015,89 ± 0,4111,019Оба пола12,0–22,016,39 ± 0,18–8,8642014Самки16,0–28,023,80 ± 0,443,59,024Самцы16,0–26,020,55 ± 0,8210,68Оба пола16,0–28,023,03 ± 0,46–11,3322016Самки14,0–32,020,91 ± 0,432,115,155Самцы14,0–24,019,69 ± 0,399,825Оба пола14,0–32,020,53 ± 0,30–13,280 В 2014 и 2016 гг. самки в среднем имели большие значения длины тела, чем самцы. Это различие было достоверно для уровня значимости 0,05. В 2013 г. такого отличия не наблюдалось. В Волжском плесе Куйбышевского водохранилища в 1998–1999 гг. между средней длиной тела самок и самцов достоверных различий не было, а в 2000–2002 гг. самки были в среднем крупнее самцов [10]. Наибольшие значения средней длины тела обоих полов в р. Казанке отмечены в 2014 г., а минимальные – в 2013 г. Эти величины в разные годы достоверно отличались (критерий Стьюдента колебался от 2,4 до 13,5). Как будет показано ниже, в уловах 2013 г. преобладали более молодые возрастные группы карася, чем в 2014–2016 гг.  В отношении весового состава уловов серебряного карася в р. Казанке в 2013–2016 гг. можно отметить, что самки имели большую массу тела, чем самцы(табл. 4).Таблица 4Показатели весового состава уловов серебряного карасяв р. Казанкев мае-июне 2013–2016 гг.ГодПолКолебаниядлины тела, смM ± m, смtCv,%n, экз.2013Самки50,0–350,0175,5 ± 8,32,331,745Самцы50,0–250,0144,0 ± 11,032,319Оба пола50,0–350,0166,1 ± 6,4–30,9642014Самки200,0–900,0504,7 ± 26,03,928,424Самцы100,0–500,0313,0 ± 41,935,58Оба пола100,0–900,0456,8 ± 30,6–37,9322016Самки100,0–1100,0363,2 ± 23,44,247,855Самцы100,0–500,0246,5 ± 15,531,425Оба пола100,0–1 100,0326,8 ± 19,6–53,580 В течение всего периода исследований самки имели большую массу тела, чем самцы, т. е. наблюдалась картина, сходная с отмеченной в отношении размеров тела. Наибольшая средняя масса тела обоих полов была также в 2014 г.Что касаетсявозрастного состава серебряного карася в р. Казанке в мае-июне 2013–2016 гг., то в 2013 г. в уловах встречались рыбы в возрасте 4–8 лет (табл. 5).Таблица 5Возрастной состав уловов серебряного карася в мае-июне 2013–2016 гг. в р. КазанкеГодПолВозраст, летn, экз.45678910111213–15Поколения200920082007200620052004200320022001–2013Самки, %2,235,644,415,62,2–––––45Самцы, %–10,573,715,8––––––19Оба пола, %1,628,153,115,61,6–––––64                                     Поколения–2014Пол201020092008200720062005200420032002–Самки, %––-12,516,637,512,54,24,212,624Самцы, %––12,537,512,537,5––––8Оба пола, %––3,118,815,637,59,43,13,19,432                                    Поколения–2016Пол201220112010200920082007200620052004–Самки, %–5,520,025,523,69,15,53,61,85,455Самцы, %––24,040,032,04,0––––25Оба пола, %–3,721,230,026,27,53,72,51,33,980 Основа уловов былапредставлена 5–7-летними особями поколений 2006–2008 гг. Доминировали рыбы в возрасте 6 лет (53,1 %), рожденные в2007 г.В 2014 г. возрастной ряд включал особей 6–15 лет. Самыми массовыми у обоих полов были особи 7–9 лет (71,9 %), при этом рыбы более старших возрастных групп (10–15 лет) составляли 25,0 %.В 2016 г. возрастная структура уловов имела сходную картину с 2014 г. В уловах преобладал серебряный карась в возрасте 6–9 лет (84,9 %), и наиболее массовыми были генерации 2008–2009 гг.Таким образом, в 2013–2016 гг. в р. Казанке преобладали особи поколений 2007–2009 гг., что соответствовало данным количественного учета молоди в низовьях р. Свияги (см. рис. 2).Следует отметить, что в р. Казанке существует только любительское рыболовство. В верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища, где проводится промысловый лов рыбы, уловы серебряного карася в 1998–2001 гг. были представлены в основном 3–7 летними особями, т. е. более молодыми поколениями.Рост.В ходе сравнения длины тела одновозрастных особей серебряного карася в р. Казанке по материалам 2016 г. установлено, что между полами достоверных отличий для уровня значимости 0,05 не обнаружено (табл. 6).Таблица 6Рост самок и самцов серебряного карася поколений 2008–2009 гг.в р. Казанке (по материалам 2016 г.)ПоказательВозраст, летn, экз.1234567Самки, см3,42 ± 0,157,27 ± 0,1610,17 ± 0,2713,20 ± 0,2415,93 ± 0,1817,79 ± 0,2619,87 ± 0,2227Самцы, см3,61 ± 0,227,16  ± 0,1110,39 ± 0,2313,27 ± 0,3615,71 ± 0,2817,71 ± 0,2819,61 ± 0,2218Критерий Стъюдента0,540,330,630,160,670,210,84– Это позволяет объединить данные по росту самцов и самок. Длина тела разных поколений серебряного карася в р. Казанке в весенне-летний период 2016 г. в разных возрастных группах близка по своим значениям (табл. 7).Таблица 7Рост разных поколений серебряного карася в весенне-летний период 2016 г. в р. КазанкеПоколениеВозраст, летn, экз.1234567Рост, см 2007 г.3,71 ± 0,427,22 ± 0,3310,05 ± 0,4512,71 ± 0,3315,05 ± 0,5018,08 ± 0,4520,62 ± 0,4262008 г.3,43 ± 0,187,24 ± 0,139,81 ± 0,2613,15 ± 0,1015,63 ± 0,2817,83 ± 0,2819,97 ± 0,25212009 г.3.57 ± 0,197,23 ± 0,1710,71 ± 0,2413,39 ± 0,2716,09 ± 0,3317,51 ± 0,4018,83 ± 0,21242010 г.3,99 ± 0,257,75 ± 0,2411,26 ± 0,3413,87 ± 0,2415,87 ± 0,2417,53 ± 0,21–17 Например, в возрасте 5 лет колебания длины тела поколений 2007–2010 гг. варьировали от 15,05 до16,09 см. Подобное различие недостоверно для уровня значимости 0,05 (t = 1,73).Рост серебряного карася в Волжском и Камском плесах Куйбышевского водохранилища был более интенсивный, чем это наблюдалось в р. Казанке (рис. 3).  Рис. 3. Рост серебряного карася в Волжском (1), Камском (2) и Черемшанском (3) [11]плесах Куйбышевского водохранилища, а также в р. Казанке в 2013 г.(4), в 2014 г. (5), в 2016 г. (6) в весенний период    Причем в разных районах водохранилища, а именно в верхней части Волжского, Камском и Центральном плесах, длина тела серебряного карася характеризовалась в разных возрастных группах сходными показателями. Различия в росте этого вида в водохранилище и в р. Казанке связаны с разницей в этих водоемах экологических условий, кормовых возможностей и степени антропогенного влияния. В р. Казанке, по данным [17], комплексный уровень антропогенной нагрузки (сброс отходов предприятий животноводства, использование минеральных удобрений и пестицидов) выше, чем в других малых реках (Свияге, Меше).Средние значения коэффициента упитанности по Фультону серебряного карася в плесах Куйбышевского водохранилища ниже, чем это наблюдалось в р. Казанке (табл. 8).Таблица 8Коэффициент упитанности по Фультону серебряного карасяв Куйбышевском водохранилище и в р. КазанкеГодКолебание длины тела, смM ± mCv, %n, экз.Район20012,34–3,702,93 ± 0,049,346Волжский плес20062,40–3,553,07 ± 0,068,821Камский плес20132,20–4,203,24 ± 0,1020,439р. Казанка20142,50–4,803,63 ± 0,0812,432р. Казанка20162,00–4,503,50 ± 0,0512,580р. Казанка Эти различия достоверны для уровня значимости 0,05. Как было показано выше, рост серебряного карася в р. Казанке характеризовался более низкими показателями одновозрастных особей по сравнению с Куйбышевским водохранилищем, а средние значения коэффициента упитанности по Фультону, наоборот, были выше.   ЗаключениеВ связи с увеличением антропогенной нагрузки на экосистему Куйбышевского водохранилища к началу 90-х гг. прошлого столетия, когда она перешла в фазу дестабилизации [18, 19], серебряный карась стал увеличивать свою численность, изменяя структуру популяции, т. к. перешел из гиногенетической формы в бисексуальную. Его промысловые уловы к 2014–2016 гг. достигли 136–188 т, а доля в промысле составила 3,9–4,5 %. Этот вид стал осваивать и малые реки. В р. Казанке размножение серебряного карася весной 2016 г. протекало в два срока. Первый нерест его массово проходил 11–20 мая, а второй – 11–20 июня. В начале икрометания температура воды составляла 14,0 °С. Размножение этого вида порционное, что подтверждается наличием в гонадах икринок разного размера. Самцы серебряного карася в уловах в 2012–2016 гг. составляли от 25,0 до 30,4 %, а самки 69,6–75,0 %. Хотя основные места нереста данного вида приурочены к прибрежной зоне, личинки серебряного карася на ранних этапах развития встречались и в пелагиали. Это отмечено в низовьях р. Свияги и в Камском плесе Куйбышевского водохранилища, что указывает на широкие адаптационные возможности вида.  Анализ численности личинок и сеголеток серебряного карася в июле за период с 1998 по 2015 гг. показал, что наибольшее количество их наблюдалось в 2007–2009 и 2014 гг., т. е. в годы со средними значениями абсолютных отметок уровня воды в 51,1–52,0 м весной, но при разном температурном режиме.Самки серебряного карася в р. Казанке имели большие значения среднего размера и массы тела, чем самцы.В р. Казанке возрастной состав уловов серебряного карася в 2013 г. был представлен рыбами 4–8 лет, а в последующие годы увеличилась доля старших возрастных групп, и основную часть уловов составляли особи 7–9 лет. Массовыми генерациями в уловах были рыбы 2007–2009 гг.рождения, что, в свою очередь, соответствовало максимальным значениям численности сеголеток в уловах в низовьях р. Свияги.Одновозрастные самки и самцы серебряного карася в р. Казанке не имели по длине тела достоверных различий. Рост его в разных плесах Куйбышевского водохранилища носит сходный характер, но он более интенсивный, чем в р. Казанке. Коэффициент упитанности по Фультону, наоборот, выше в р. Казанке при более низких значениях показателей роста.