Суточная динамика выбора мест обитания является широко распространенным явлением среди гидробионтов от пресноводных беспозвоночных [1, 2] до морских бентических рыб [3]. Наиболее вероятными причинами суточной миграции рыб считают перемещение за кормовыми организмами или снижение риска хищничества [2, 4–6]. В качестве укрытий от хищников гидробионты используют древесные остатки, водные растения [2, 7], пространства между булыжниками и т. д. При этом в последнее время все больше внимания уделяется изучению использования свойств водной среды (мутность, турбулентность, скорость течения) водными организмами в качестве защиты от хищников. Подобные условия наблюдаются на участках р. Иртыш в акваториях русловых ям, которые являются зимовальными участками для рыб, в том числе и ценных [8]. Однако причины концентрации рыб на данных участках в благоприятный гидрохимический период открытой воды остаются не до конца выясненными.В связи с этим целью работы стало изучение распределения рыб в период открытой воды в акватории зимовальной русловой ямы и сопряженных с ней водоемах, различающихся по степени турбулентности и мутности.  Материал и методикаИсследования выполнены в весенний период (15, 17, 24, 25 мая 2017 г.) в акватории Кондинской русловой зимовальной ямы (рис. 1), расположенной в Ханты-Мансийском районе ХМАО – Югры Тюменской области в координатах 60° 42&#39; 28,21" N, 69° 40&#39; 34,88&#39;&#39; E. 1 23  Рис. 1. Карта-схема района исследований:1 – р. Иртыш (лотическая часть ямы); 2 – р. Конда; 3 – лентическая часть ямы(стрелками показано направление течения рек, пунктиром – границы исследуемых участков) Гидроакустическая съемка проводилась компьютеризированным гидроакустическим комплексом PanCor с рабочими частотами 50 и 200 кГц, съемка осуществлялась с борта маломерного судна согласно общепринятым методикам [9] (передвигались зигзагами). Файлы гидроакустической съемки обрабатывали приложениями PanCor и Taxonomy. По форме плавательного пузыря рыб разделяли на группы: карповые, окуневые, сиговые-щуковые, осетровые-налимовые [10]. Измерение мутности воды выполняли с помощью многопараметрической системы оценки качества воды Horiba (Япония). Освещенность измеряли люксметром Ю-116 в люксах (Лк), в светлое (с 12.00 до 15.00 ч) и темное (с 23.00 до 02.00 ч) время суток. Для контроля видового состава рыб применяли лов контрольными ставными и плавными сетями (размер ячеи 14, 25, 35, 45, 55, 65 мм, длина сети 35–75 м).Статистический анализ проводили в программе Statistica 10 (Statsoft, США). Для оценки достоверности различия плотности рыб в светлое и темное время суток, а также различия водоемов по показателю мутности использовали критерий Тьюки (дисперсионный анализ ANOVA). Для оценки воздействия факторов турбулентности водоемов и времени суток (светлое, темное) на показатель плотности рыб, а также взаимодействия данных факторов использовали многофакторный дисперсионный анализ ANOVA. Результаты исследований и их обсуждениеКондинская русловая яма – участок р. Иртыш, расположен в географических координатах 60° 42&#39; 28,21&#39;&#39; N, 69° 40&#39; 34,88&#39;&#39; E. Состоит из лотической и лентической частей площадью 117 и 42,6 га соответственно (см. рис. 1). Первый расположен в русле Иртыша, на его меандре, максимальные глубины в период исследований превышали отметку 43 м. Лентический участок русловой ямы расположен в левобережной пойме, глубины достигали 10 м. Два участка ямы (лотический и лентический) разделены затапливаемым берегом, заросшим кустарниками ивы.Устьевой участок р. Конда сопряжен с лотической и лентической частью Кондинской русловой ямы, находится также в левобережной части р. Иртыш, площадь исследуемого участка 77,5 га, максимальные глубины 12 м. По характеру направленности, сложности и интенсивности течений исследуемые участки в макромасштабе отнесены к 3-м типам водных объектов. Лотическая часть имеет ряд разнонаправленных высокоинтенсивных и встречающихся между собой струй потока, расположена на участке извитой меандры и является высокотурбулентным участком потока. В лентической части русловой ямы перемещение вод происходит преимущественно при ветровом перемешивании, изменении уровня вод в сопряженных участках системы (р. Иртыш и р. Конда). Данный участок является низкотурбулентным водоемом, водообмен замедлен. В акватории третьего исследуемого участка рассматриваемой системы – устьевого участка р. Конда – преобладает прямолинейное течение, рассматриваемый участок является ламинарным со средней степенью турбулентности потока. В совокупности сопряженные исследуемые водные объекты образуют ламинарно-тур-булентную среду в пределах водной экосистемы. Несмотря на отсутствие естественного течения в лентической части русловой ямы, этот участок по среднему показателю мутности сопоставим с р. Конда: 25 и 20,75 единиц соответственно. При этом данные участки достоверно отличались от лотической части русловой ямы по показателю мутности (P < 0,001), среднее значение которого для р. Иртыш в период исследований составило 166 единиц (рис. 2, табл. 1).  ВодоемыМутность (NTU), ед. Рис. 2. Диаграмма размаха показателя мутности (нефелометрические единицы, NTU)водоемов в период исследований (линия – среднее значение; столбец – доверительный интервалпри P < 0,05; усы – размах min-max):1 – р. Иртыш (лотическая часть ямы); 2 – р. Конда; 3 – лентическая часть ямыТаблица 1Дисперсионный анализ достоверности отличия мутности исследуемых водоемов по уровню значимости (P) критерия ТьюкиУчасток исследуемой акваторииИртышКондаЛентическая частьИртыш–< 0,001< 0,001Конда< 0,001–0,897Лентическая часть< 0,0010,897– В темное время суток (23.00 – 02.00 ч) освещенность изменялась от 0,5 до 0 Лк, в светлое время (12.00 – 15.00 ч) в пределах 59 · 103 до 45 · 103 Лк. По результатам контрольного лова рыбное население представлено видами бореального фаунистического комплекса Нижне-Иртышского зоогеографического района фауны рыб (на-иболее массово представлены карповые, окуневые, в меньшей степени – щука, налим, сиговыеи осетровые рыбы). В результате дистанционного эхометрического зондирования исследуемых акваторий установлено, что наблюдается динамика плотности как в суточном аспекте, так и в зависимости от интенсивности турбулентности: в акватории высокотурбулентного участка русловой ямы на извитой меандре р. Иртыш максимальные плотности наблюдаются в темное время суток: 4 749, 4 900, 4 049, 3 625 экз./га соответственно, в светлое время показатель средней плотности рыб на данном участке составил 3 370, 3 755, 3 547, 2 549 экз./га соответственно. Превышение значения плотности рыб в ночное время составило 1,33–1,42 раза (рис. 3).                                                                      а                                                                             б Рис. 3. Суточная динамика плотности рыб в светлое (D) и темное (N) время сутокв ламинарно-турбулентной системе Кондинской русловой ямы:а – 15–17 мая; б – 24–25 мая;1 – р. Иртыш; 2 – р. Конда; 3 – лентическая часть В сопряженной лентической части русловой ямы и на устьевом участке р. Конда, напротив, наибольшие показатели средней плотности отмечены в период исследований в светлое время суток: 2 695 и 2 011, 4 455 и 1 790, 323 и 2 332 экз./га соответственно. Данная закономерностьне отмечена 25 мая в устье р. Конда: средняя плотность рыб в светлое время суток составила 222, а в темное – 345 экз./га, а в акватории лентической части русловой ямы наибольшее значение плотности рыб отмечено также в светлое время суток – 2 186 экз./га.Следует отметить, что увеличение плотности рыб в высокотурбулентной части русловой ямы в темное время суток сопровождалось снижением плотности как в ламинарном потоке р. Конда, так и в наименее турбулентной лентической части, в светлое время картина прямо противоположная – плотность рыб в самой турбулентной части русловой ямы снижается, в остальных возрастает. В результате выполненного дисперсионного анализа по показателю плотности рыб установлено, что имеется достоверный эффект времени суток на рассматриваемый показатель, именно в высокотурбулентной части русловой ямы (F = 6,526; P = 0,043; df = 1), т. е. непосредственно в р. Иртыш. В остальных частях исследуемой акватории достоверного эффекта на плотность рыб в зависимости от времени суток не отмечено: р. Конда – F = 3,141; P = 0,127;df = 1; лотическая часть ямы – F = 2,445; P = 0,043; df = 1 (табл. 2).Таблица 2 Дисперсионный анализ ANOVA обнаружения значимого эффекта различияплотности рыбного населения в зависимости от времени суток (темное-светлое) в ламинарно-турбулентной системе Кондинской русловой ямыУчасток исследуемой акваторииdfFPИртыш16,5260,043Конда13,1410,127Лентическая часть12,4450,169 В результате дальнейшего анализа показателя плотности рыб между различными частями ламинарно-турбулентной системы установлено наличие статистически достоверного отличия в темное время суток: между р. Иртыш и р. Конда, лентической частью ямы (P < 0,001); анализ между лентической частью и р. Конда в темное время не выявил достоверного отличия по показателю плотности рыб (P = 0,815). В светлое время статистически достоверное отличие не отмечено: при сравнении р. Иртыш и р. Конда (P = 0,147), р. Иртыш с лентической частью ямы(P = 0,547), а также р. Конда с лентической частью русловой ямы (P = 0,592) (табл. 3).Таблица 3 Достоверность различия плотности рыбного населения в различных частяхламинарно-турбулентной системы Кондинской русловой ямы в различное время суток(темное-светлое) по уровню значимости (P) критерия ТьюкиУчастки исследуемой акваторииТемное время сутокИртышКондаЛентическая частьИртыш–< 0,001< 0,001Конда< 0,001–0,815Лентическая часть< 0,0010,815                                                                       Светлое время сутокИртыш–0,1470,547Конда0,147–0,592Лентическая часть0,5470,592– В результате дальнейшего многофакторного дисперсионного анализа ANOVA установлено, что из 2-х факторов – времени суток и турбулентности (тип водного объекта) – на переменную средней плотности рыбного населения второй фактор оказывает значимый достоверный эффект (F = 18,518; P < 0,001; df = 2), при этом данные факторы достоверно взаимодействуют (F = 3,982; P = 0,037; df = 2) (табл. 4).Таблица 4 Достоверность наличия влияния эффектов (время суток, тип водоема) и их взаимодействияна плотность рыбного населения в различных частях ламинарно-турбулентной системыКондинской русловой ямыФакторdfFPВремя суток11,3610,259Тип водоема218,518< 0,001Время суток × тип водоема 23,9820,037 При анализе суточной динамики структуры рыбного населения исследуемых участков системы установлено, что во всех акваториях доминировала группа карповых рыб. Так, в акватории лотической части русловой ямы (р. Иртыш) доля карповых рыб в светлое время суток варьировала в пределах 54,33–60,62 % (рис. 4, а, б), в темное время суток их доля составляла от 56,33 до 59,93 %, что незначительно отличалось от показателей в светлое время суток.  L1-D   L1-N    K-D     K-N    L2-D   L2-NL1-D  L1-N  K-D    K-N  L2-D   L2-N                                                а                                                                                    б Рис. 4. Суточная динамика таксономической структуры рыбного населения в светлое (D)и темное (N) время суток в ламинарно-турбулентной системе Кондинской русловой ямы:а – 15 мая 2017 г.; б – 17 мая 2017 г.;1 – р. Иртыш (L1); 2 – р. Конда (K); 3 – лентическая часть ямы (L2) L1-D   L1-N    K-D    K-N    L2-D   L2-NL1-D   L1-N   K-D    K-N   L2-D  L2-N                                             в                                                                                    г Рис. 4 (окончание). Суточная динамика таксономической структуры рыбного населения в светлое (D)и темное (N) время суток в ламинарно-турбулентной системе Кондинской русловой ямы:в – 24 мая 2017 г.; г – 25 мая 2017 г.;1 – р. Иртыш (L1); 2 – р. Конда (K); 3 – лентическая часть ямы (L2) В акваториях р. Конда и лентической части ямы доля карповых рыб в светлое и темное время суток подвержена большей динамике. Если в акватории лотической части русловой ямы доля карповых рыб в различное время суток сопоставима, то в р. Конда доля данной группы рыб в период исследований (15, 17, 24, 25 мая) в светлое время суток возрастала, а в темное – снижалась на 6,76–14,92 %. В акватории лентической части русловой ямы суточная динамика доли карповых рыб прямо противоположная: в светлое время происходит снижение, в темное время – увеличение на 1,45–12,16 %. Доля окуневых рыб в акватории лотической части русловой ямы в светлое и темное время суток была сопоставима и составляла от 20,84 до 23,44 %, значительной динамики не отмечено.В структуре рыбного населения р. Конда и лентической части русловой ямы доля окуневых рыб варьировала более широко, разница в светлое и темное время была в пределах 1,61–7,24 и 6,3–12,22 % соответственно. В р. Конда доля окуневых рыб в светлое время суток снижалась, в темное время данный показатель либо был сопоставим, либо возрастал, в лентической части ямы наибольшие значения показателя доли рыб данной группы отмечены в светлое время суток.Для группы рыб сиговые-щуковые в акватории лотической части ямы (р. Иртыш) динамика величины их доли в структуре рыбного населения в зависимости от времени суток несущественна, при этом величина доли варьировала в пределах 7,88–14,71 %. В акватории р. Конда их доля варьировала в пределах 10,68–23,7 % с тенденцией к увеличению доли в темное время суток, в лентической части русловой ямы доля данной группы рыб варьировала в пределах 8,34–32 % с преимущественным снижением показателя доли в темное время суток.Для группы осетровые-налимовые установлено, что в акватории лотической части русловой ямы их доля сопоставима в светлое и темное время суток, ее значение находилось в пределах 6,65–9,25 %. В большей степени суточная динамика доли рассматриваемой группы рыб отмечена в р. Конда и лентической части ямы, разница в светлое и темное время для этих участков была в пределах 1,62–4,6 и 2,06–16,87 %, а сам показатель доли данной группы рыб варьировал в пределах 7,87–13,59 и 8–24,87 % соответственно. Следует отметить, что в р. Конда и лентической части ямы динамика доли рассматриваемой группы рыб направлена в сторону возрастания в темное время суток и снижения в светлое. Турбулентность и мутность. В речном потоке рыбы подвержены его неоднородным скоростям и турбулентности, при этом могут извлекать выгоду, выбирая области потока, в которых они минимизируют энергозатраты для удержания своей стации[1] [11]. В результате турбулентности формируются вихри с определенными характеристиками, что позволяет рыбе распознавать и предвидеть структуру потока [12], а также преодолевать вихревые структуры с элементами предсказуемости при наименьших биоэнергетических тратах [13, 14].Использование турбулентной водной среды в качестве снижения риска хищничества отмечается авторами [14–19] при исследовании различных групп гидробионтов. Турбулентность играет важную роль во взаимодействии хищников и жертв: в определенной степени турбулентность приносит пользу как хищнику, увеличивая скорость его встречи с добычей [16], так и жертве, снижая успех и точность ее захвата хищником [16, 17] в результате снижения предсказуемости местоположения как хищника, так и самой жертвы [19]. В свою очередь, интенсивность турбулентности положительно коррелирует со скоростями потока [20], увеличение которых отрицательно влияет на успех захвата добычи у рыб [15]. В нашем случае по степени возрастания турбулентности водоемы расположены в следующем порядке: лентическая часть ямы – р. Конда – р. Иртыш; по степени мутности: р. Конда – лентическая часть ямы – р. Иртыш. В результате воздействия турбулентности у рыб-планктофагов снижается потребление кормовых объектов либо наблюдается переход от одних видов добычи к другим (от ветвистоусых к веслоногим ракообразным) [18]. Лотическая часть русловой ямы (меандра р. Иртыш) расположена на таком участке, где величины скорости и уровни турбулентности пространственно неоднородны [11] и превышают показатели р. Конда и лентической части, что, в свою очередь, позволяет различным видам рыб выбирать области с необходимыми условиями среды, в том числе участки с пониженной скоростью течения. Также в акватории р. Иртыш отмечены вертикальные вихревые структуры, в области которых концентрируются рыбы [8]. Энергию вихревых структур рыбы могут использовать как для удержания стации [21], так и для перемещения вверх по течению [22].В свою очередь, турбулентность среды может отрицательно влиять на работу сейсмосенсорного органа рыб, который используется жертвами для обнаружения хищников, следовательно, потенциально увеличивается вероятность захвата кормового объекта [19], хотя увеличение мутности, вызванное турбулентностью, также может косвенно снизить вероятность обнаружения добычи [14]. В акватории лотической части русловой ямы нами отмечен самый высокий показатель мутности из всех исследуемых участков – 166 единиц (NTU). При увеличении мутности водной среды отмечен [23, 24] переход в питании к более крупным кормовым объектам при снижении их общего потребления [23, 25, 26], а также повышенная выживаемость мирных рыб, являющихся добычей хищных [25], в результате снижения частоты их встречаемости [26] и расстояния их обнаружения [27].Время суток. В темное время суток визуальное обнаружение хищных рыб жертвами ухудшается, что, в свою очередь, делает последних потенциально более уязвимыми, в связи с этим в темное время суток возрастает использование укрытий [28], кроме того, различными авторами отмечается изменение предпочтительных биотопов различными видами рыб в течение суток (смена дня и ночи): донного грунта, глубин, скорости течения, интенсивности турбулентности и т. д. [29–31]. При этом расстояние обнаружения жертвы, скорость плавания рыб при поиске кормовых организмов коррелирует с визуальными условиями, т. е. связано с лучшей видимостью и, соответственно, большей активностью в поиске пищи [32].Наиболее вероятными причинами суточной миграции рыб считают перемещение за кормовыми организмами или снижение риска хищничества [4–6]. На примере рыбок данио (Danio rerio) показано, что в ответ на химические сигналы тревоги рыба для снижения риска хищничества значительно снижает активность и предпочитает использование укрытий, при наличии потока рыба предпочитает искать убежище вниз по течению, а не выше по течению, от источника сигнала [33]. Кроме того, уклончивость жертвы от атаки хищника при отсутствии химических сигналов в светлое время суток аналогична уклонению в темноте [32], таким образом, переход в темное время суток в турбулентный поток с наибольшим показателем мутности дает жертве явное преимущество перед хищником. Такое расположение в пространстве позволяет рыбе аккумулировать информацию о риске хищничества с относительно безопасного расстояния [33]. В нашем исследовании в темное время суток плотность рыб снижается на устьевом участке р. Конда и сопряженной с ним лентической части русловой ямы, при этом увеличивается плотность рыб в самой турбулентной среде из представленных частей ламинарно-турбулентной системы – р. Иртыш (лотической части русловой ямы). Особи рыб, подвергшиеся воздействию сигналов тревоги, меньше используют укрытия, при этом более активно передвигаются, а также у них наступает более длительный период ожидания перед кормлением [34]. Снижение активности и увеличение использования укрытий при химических и визуальных сигналах о наличии хищников показано и для серебряного карася [35]. Следует отметить, что мелкие представители карпообразных (обыкновенный голец) в присутствии хищников предпочитают в качестве укрытия использовать мелководье, а при его отсутствии – более глубокие участки водоемов [36]. Для щуки, в свою очередь, показано, что в различные сезоны она более активна в дневное время, чем в ночное [37].Окунь (хищная форма), как и щука, наиболее активно передвигается в светлое время суток, перемещаясь на более дальние расстояния; особенность движения рыбоядного окуня в основном определяется мотивацией кормления в зависимости от абиотических переменных, особенно температуры и света, т. е. время суток оказывает наибольшее влияние на изменение движения особей данного вида рыб: днем осваиваются прибрежные участки, ночью – пелагические [38]. Это отмечено и в нашем исследовании: доля окуневых рыб в темное время возрастала в более глубоком участке – р. Конда, при этом снижалась в менее глубоком – лентической части русловой ямы. В то же время для окуня показано [39], что коллективное групповое поведение особей данного вида при дневном свете скрывает проявление индивидуальности, в ночное время отмечен значительно более широкий диапазон индивидуальных особенностей его поведения, отражающих сложный механизм изменения поведения рыб, обусловленного циркадным ритмом при смене времени суток. Хищный представитель группы осетровые-налимовые – налим – в исследуемый период проявляет низкую динамику суточной активности и держится на глубоководных участках [5]. ЗаключениеТаким образом, в системе сопряженных водоемов ламинарно-турбулентной системы Кондинской русловой ямы в суточном аспекте наблюдается снижение плотности рыб в водоемах с низкой турбулентностью и мутностью, одновременно возрастает плотность рыб в акватории высокотурбулентного меандрирующего участка р. Иртыш (лотическая часть русловой ямы), где визуальные и гидродинамические условия поиска добычи наихудшие. Следует отметить, что наибольшая динамика изменения таксономической структуры отмечена в водоемах с низкой турбулентностью, а наименьшая, наоборот, в высокотурбулентном потоке р. Иртыш. При этом в р. Конда в темное время суток доля группы окуневых и сиговых-щуковых возрастала, а карповых снижалась, в лентической части ямы отмечена противоположная закономерность: доля карповых возрастала, а хищников – снижалась. Переход мирных рыб в наиболее сложный для поиска кормовых объектов участок, а также выбор водоема с наименьшей долей хищников являются способами снижения риска хищничества. При этом особенности и динамика структуры рыбного населения ламинарно-турбулентной системы русловой ямы обусловлены механизмами изменения поведения рыб, обусловленного циркадным ритмом при смене времени суток, и особенностью выбора участков, различающихся по степени визуального обнаружения хищников и жертв. Следует отметить, что в акватории русловой ямы (р. Иртыш) в результате воздействия интенсивной турбулентности отмечены наибольшие показатели мутности среди всех исследуемых сопряженных водоемов, при этом здесь также формируются и повышенные плотности рыб не только в период зимовки, но и в период открытой воды. [1] Стация – пространственное положение объекта.