Введение Изучение питания и пищевых взаимоотношений молоди промысловых видов рыб, обеспеченность их пищей, конкурентные связи в системе жертва-хищник и другие аспекты их биологии являются составной частью проблемы повышения биопродуктивности водоемов. Западное побережье Среднего Каспия вытянуто в меридиональном направлении от устья р. Самур до с. Крайновка и расположено на стыке мелководий Северного и глубоководной части Южного Каспия. Благоприятные гидрохимические и температурные условия для нереста и нагула, богатая кормовая база способствуют размножению и развитию молоди различных видов ихтиофауны. Из 137 видов и подвидов рыб, обитающих в Каспии [1], в этой акватории нами отмечено 34 вида полупроходных, проходных и жилых форм пресноводного и морского происхождения. Изменения как естественного, так и техногенного характера, произошедшие на Каспии за последние десятилетия, вызвали ряд нарушений в характере питания, пищевых взаимоотношениях и развитии молоди. Постановка задачи Имеющиеся данные относительно питания и пищевых взаимоотношений молоди карповых видов рыб, степени использования ими кормовых ресурсов дагестанского района Каспия весьма малочисленны и отрывочны. Известно лишь несколько работ, посвященных этому вопросу [2–9]. Сведения о характере пищевых взаимоотношений, питании молоди рыб западного района Среднего Каспия в литературе отсутствуют. В связи с этим возникла необходимость изучить вопросы питания и пищевых взаимоотношений молоди некоторых промысловых видов рыб дагестанского побережья Каспийского моря. Материал и методы исследований Материал для наших исследований был собран в 2009–2011 гг. по всему дагестанскому побережью Каспия с помощью 30-футовых тралов со вставкой в кутце из 8 мм килечной дели, 15-метровой мальковой волокуши со вставкой в кутце из газа № 14. Вид пищи, стадию переваренности, размер жертвы вычисляли по заранее составленным таблицам [10, 11] и высчитывали вес добычи. Вид беспозвоночных устанавливали по Атласу беспозвоночных Каспийского моря [12]. Молодь рыб определяли по А. Ф. Коблицкой [13], суточные рационы рассчитывали по А. В. Коган [14] и М. М. Тарвердиевой [15], наблюдения по экологии поведения молоди рыб проводили по Д. С. Павлову [16]. Результаты исследований По нашим наблюдениям, излюбленное место нереста полупроходных рыб – это Кизлярский залив, расположенный в юго-восточной части Северного Каспия, и Крайновское побережье, которое простирается на 55 км от Суюткиной косы до Старого Терека с охватом акваторий островов Чечень, Яичный, банок Кара-Мурза, сбросные коллекторы К-6, К-8, рыбоходный канал № 4 и Лопуховский канал. Не менее важным звеном в воспроизводстве и нагуле карповых рыб являются устьевые зоны дагестанских рек Терек, Сулак и Самур. Многолетние наблюдения показывают, что скат молоди почти всех видов рыб проходит с середины мая до конца июня. В районе устья р. Терек до открытия прорези в 1977 г. была зарегистрирована молодь 7 видов рыб, а в настоящее время их насчитывается более 30. Из карповых в 2010 г. наиболее массовым видом являлась вобла (9 % от общей массы рыб), сазан и лещ составили по 7 и 5 % соответственно, и в незначительных количествах отмечались язь, красноперка, линь, густера, карась и др. В устье р. Сулак вобла составила 9,5 %, растительноядные рыбы – 6,2 %. В р. Самур в 2010 г. отмечено 29 видов молоди рыб, в том числе сазан, вобла, лещ, кутум, жерех, шемая, густера, чехонь, красноперка. Доминирующим видом был каспийский усач (19,3 %), полупроходные виды сазан, лещ и вобла составили 27,2 %, кутум, жерех и рыбец – 11,5 %. Размеры молоди некоторых карповых, достигших покатной стадии, приведены в табл. 1. Таблица 1 Линейно-весовые показатели покатной молоди некоторых карповых рыб в Терско-Каспийском районе Вид рыбыДлина тела, ммВес тела, мгМесяц годаТемпература воды, ° С Вобла20,3177,2Июнь22–27 Сазан58,138,3Июль21–26 Сазан81,04,9Август24–27 Усач каспийский15,022,0Июль22–27 Усач каспийский47,596,0Август24–27 Усач каспийский58,8312Сентябрь21–24 Чехонь71,017,4Июнь18–23 Чехонь84,234,4Июль24–25 Чехонь102,244,5Август21–24 Чехонь102,845,2Сентябрь16–18 Встречаемость тех или иных видов рыб в различных биоценозах зависит от условий окружающей среды, где они получают возможность добывать пищу и где их потомство может нормально развиваться. Так, представители карповых – сазан, пестрый и белый толстолобики, белый амур и оба вида буффало предпочитают размножаться в водоемах Терской системы. В устье р. Терек нами отмечено от 2 до 4 раз больше молоди этих рыб, чем в устье р. Сулак. Для остальных видов карповых (белый амур, пестрый и белый толстолобики, оба вида буффало) условия для размножения одинаково привлекательны как в системах сулакских, так и терских водоемов. В Терско-Каспийском регионе средняя длина тела пестрого толстолобики (без С) составила 64,5 мм (41–97), средняя масса – 1,97 г (1,27–5,9), средний индекс пищевого комка – 910,5 0/000 (196–1 500), средний коэффициент упитанности по Фультону – 0,73. В Сулакско-Каспийском районе эти показатели составили 57,2 мм (39–81), 1,6 г (1,15–4,75), 870,4 0/000 (210–1 350), 1,09 соответственно. По данным Ф. М. Магомаева [17, 18], у молоди буффало (большеротый, малоротый, черный) в раннем онтогенезе пищевой комок на 89,4 % состоял из мелких форм зоопланктона. В более позднем возрасте у 2- и 3-леток их доля снизилась до 0,7–1,0 % за счет крупных форм и детрита, встречаемость которых достигает 100 %. По нашим данным, у молоди малоротого буффало из устья р. Терек средняя длина тела (без С) составила 34,1 мм (26–38), средняя масса тела – 1,01 г (0,5–1,4), средний индекс пищевого комка 810 0/000 (210–987). Средний коэффициент упитанности по Фультону составил 2,55. У молоди черного буффало средняя длина тела (без С) равнялась 39,3 мм (30–58), средняя масса тела – 1,73 г (0,5–5,2), средний индекс пищевого комка – 718 0/000 (400–1 218), коэффициент упитанности – 2,85. В зависимости от места обитания у молоди отмечаются определенные пищевые пристрастия к тем или иным видам объектов. У молоди жереха спектр пищевых организмов насчитывает 48 видов, из которых 22 – представители зоопланктона, 26 – организмы нектобентоса, бентоса, личинок и мальков рыб. Флористическая часть пищи представлена зелеными водорослями и остатками макрофитов. Основная часть пищи молоди жереха повсеместно состояла из мизид (50–70 % общей массы), остальная часть пищи (30–40 %) – представители бентоса. При обзоре состава пищи по районам оказалось, что в Кизлярском заливе доля бентосных организмов не превышала 0,5 %, в Крайновском побережье она достигала 5–8 %, преимущественно за счет ветвистоусых рачков. Индекс наполнения кишечников у молоди жереха в этих районах был высоким (97–162 0/000), упитанность по Фультону равнялась 0,7–1,8. У каспийского усача в устьевой зоне р. Самур среднегодовой индекс наполнения кишечников составил 451,8 0/000 (колебания 264,9–621,6). В пищевом комке обнаруживались насекомые, амфипода и остатки растительности. Благодаря обилию кормов и благоприятных условий нагула среднемесячный прирост размерно-весовых показателей молоди усача в южных регионах Каспия в 1,5 раза превышал таковой у усачей из Кизлярского залива. В Самурско-Каспийском регионе индекс наполнения желудков у шемаи равнялся 268,3 (колебания 128,6–388 0/000). Пищевой комок был представлен амфиподами, нереидами и гаммаридами. У жерехов в этом районе среднегодовой индекс наполнения кишечников составил 193,6 0/000 (колебания 127,5–252,4); в составе пищи в основном амфиподы и детрит. Молодь леща в начальный период своего развития держится главным образом среди зарослей высшей водной растительности, поэтому состав ее пищи определяется фауной обитателей этого региона: высшие ракообразные, кумовые (33–47 %) амфиподы (29–31 %), растительная пища (8,6–14,3), черви составили 26,2 %. Компоненты грунта береговой линии моря встречаются практически во всех пробах. Состав пищи у молоди леща в различные периоды онтогенетического развития показан в табл. 2. Таким образом, существенную роль для этой группы играют моллюски Abra, Cerastoderma, Monodacna, насекомые Cyironomus albidus, Criptochironomus albidus. Степень накормленности у младшей группы была выше, чем у их старших сородичей. Таблица 2 Состав пищи молоди леща в различных районах дагестанского побережья Каспия в зависимости от возраста рыб, % от массы содержимого желудочно-кишечного тракта Компонент пищиТерско-Каспийский районСулакско-Каспийский районСамурско-Каспийский район До 5 см До 10 смБолее 10 смДо 5 см До 10 смДо 10 смДо 5 см До 10 смБолее 10 см Ракообразные37,441,035,833,738,244,335,347,7534,58 Черви19,7426,221,924,818,917,319,521,9111,85 Моллюски12,178,518,312,510,513,515,615,4135,55 Насекомые10,055,610,711,09,713,710,00,160,09 Растительность14,312,27,811,4513,58,412,85,788,63 Детрит-песок6,343,32,84,35,92,84,74,638,92 Прочее–3,22,73,253,3-2,14,420,38 Проанализировано974885454475508756 Из них пустые1,51,82,53,24,12,12,43,32,6 Индекс наполнения178144,4132,2163171,5131,9109,5127,5111,9 Анализ пищевых пристрастий молоди наиболее массовых видов рыб – воблы и сазана в условиях дагестанского побережья Каспия выявил следующие особенности. Для молоди воблы характерен широкий спектр питания, включающий червей, ракообразных, насекомых, моллюсков, высших растений, водоросли и детрит. Главными пищевыми организмами для воблы являются донные планктонные ракообразные (100 % по встречаемости и 45 % по доминированию). Второстепенными являются моллюски (соответственно 87 и 219 %), затем – черви (92,2 и 14,75 %), высшие растения и водоросли (91,0 и 7,79 %) и детрит (100 и 15,1 %). Насекомые в кишечниках воблы встречаются редко (около 8,8 %). Молодь воблы интенсивно откармливается, потребляя кумовых рачков, на что указывают высокие частные индексы наполнения кишечников (от 10,19 до 161,76 %) и высокий процент питающихся рыб (93,0). Из отряда кумовых в их кишечниках обнаружены два вида: Pterocuma pectinata, Stenocuma gracilis. У 92 % питающейся воблы обнаружены многощетинковые черви: Stenacuma grazilis, Hypaniola kоvalevski, Hypania invalida. Из планктонных ракообразных в пищевом комке молоди воблы доминируют представители ракушковых раков – Zypridis literalis, из усоногих – науплиусы и циприсовидные личинки балянуса, из насекомых – представители отряда двукрылых (табл. 3). Таблица 3 Состав пищи молоди воблы разных размерных групп в зависимости от места обитания, % от массы пищевого комка Компонент пищиТерско-Каспийский район 2009–2010 гг.Сулакско-Каспийский район 2009–2010 гг.Самурско-Каспийский район 2011 г. Размеры молоди рыб, см До 55–1010–14До 55–1010–14До 55–1010–14 Черви5,018,2816,4012,7713,2210,4320,7524,9110,8 Ракообразные39,8145,5957,9545,2140,2356,8627,3948,7554,58 Моллюски11,5620,2219,056,7319,4620,0914,1516,4125,55 Насекомые26,70,76–16,910,910,2713,770,120,08 Растительность6,656,256,0713,48121,210,8013,535,788,6 Детрит-песок10,277,180,543,913,980,851,72,63– Не определенное–0,9–0,93–0,72,571,40,38 Проанализировано рыб, экз.1209843307990578358 Рыбы с пустыми желудками, %4,55,38,35,915,78,22,02,64,9 Средний индекс 0/000205,87115,11164,36167,84165,89140,04150,4140,2125,8 Средняя масса рыбы, г0,96,2537,081,67,834,041,06,9333,61 Накормленность рыб этой размерной группы относительно высокая (205, 87–165, 89). Средние индексы наполнения пищеварительных трактов составили 150 0/000. Изучение состава пищи молоди воблы в зависимости от встречаемости по сезонам года показала, что роль ракообразных, являющихся основой ее пищи, меньше всего сказывается летом (3 %). Из отдельных групп высших объем кумацеи в пищевом комке в летний период был наименьшим (21 %) и наибольшим осенью (30,1 %). Значение гаммарид резко падает в период от весны (10,2 %) к осени (9,7 %), также как и роль второстепенных форм – личинок балянуса, остракод и декапод. Количество мизид, не играющих особо важной роли в питании воблы, возрастает от весны к осени (0,3 и 1,7 соответственно). Значение второй по значимости для воблы группы – червей снижается от весны к осени (от 14,9 до 13,0 %). Моллюски в питании воблы занимают особое значение. Содержание абры в рационе воблы возрастает от весны (6,8 %) к осени (21,8 %). Церастодермы, брюхоногие моллюски, дидакны и монодакны в их пище фигурируют больше всего летом. Молодь сазана в личиночный период, при достижении размеров тела в 10 мм, отдает предпочтение водорослям и зоопланктонным рачкам (Copepoda и Ciripedia) – 17 и 58 % соответственно. Важную роль в этот период в их питании занимают мелкие зарослевые формы хирономид (1–14 %). В конце мая молодь сазана достигает 19 мм длины. 18,0–52,6 % их пищи состояло из ракообразных; моллюски, личинки насекомых и черви в пищевом рационе составляли от 2,1 до 7,6 %. Растительная пища стабильно обнаруживается во время личиночной и мальковой стадий развития сазана. В мальковый период регулярно регистрируются зоопланктонные рачки (копеподы и остракоды), из ракообразных – бокоплавы, кумацеи и мизиды. В сентябре – октябре пища молоди сазана в основном состоит из трех доминирующих групп организмов – ракообразных, моллюсков и червей. Это связано с тем, что к осени мальки отходят в более глубоководную часть моря, где условия питания и обитания несколько иные. Из высших раков ведущее место в рационе молоди сазана занимали 4 представителя: амфиподы, кумацеи, мизиды и остракоды. В осенних пробах значительную долю занимали черви, низшие раки, насекомые и растительность, Доля моллюсков увеличилась до 17,1 %. Индекс наполнения пищеварительного тракта от весны к лету уменьшается, а от лета к осени увеличивается, колеблясь от 101,6 до 291,4. В зависимости от места обитания в различных регионах моря прослеживается определенная закономерность в пищевых пристрастиях молоди сазана (табл. 4). Результаты исследования питания могут служить косвенной характеристикой видового состава и количественного распределения кормовых организмов в различных районах моря. Естественно, что при этом необходимо учитывать не только количество тех или иных организмов в пищевом комке, но и кормовые предпочтения самих рыб. По нашим наблюдениям, в устьевых зонах трех дагестанских рек – Самур, Сулак и Терек складываются наиболее благоприятные условия для нереста и нагула проходных и полупроходных видов рыб. Здесь 1/3 пищевого комка представлена ракообразными. По количеству съеденных организмов на втором месте стоят моллюски (17,1 %) и личинки насекомых (5,6 %). Потребление ракообразных в северных районах гораздо выше, чем в устьевых районах Самура. В Сулакско-Каспийском районе количество мизид и кумовых составило абсолютное большинство в пищевом комке. В Терско-Каспийском районе из ракообразных превалировали Stenocuma gracilis, Niphargoides maeoticus. В Самурском районе Ampharetidae составили 22,8 %, Chironomus albidus, Culicoides – 39,9 %. По непонятным причинам в Самурском районе моллюсков в рационе сазана оказалось очень мало (1 %), тогда как в двух других районах их было по 20,9 и 29,5 %. Потребление растительности во всех районах было примерно в равных количествах – 10,1–15,3 %. Индекс наполнения желудочно-кишечного тракта в Сулакском районе Каспия было наименьшим среди исследованных районов – 94,7 против 150,8 в районе Терека и 161,1 – в районе Самура. Таблица 4 Процентное содержание кормовых объектов в пище молоди сазана из различных районов дагестанского побережья Каспия Район исследований Объект питанияТерско-Каспийский 2009–2010 гг.Сулакско-Каспийский 2009–2010 гг.Самурско-Каспийский 2011 г. Размеры исследуемых рыб, см До 55–88+До 55–88+До 55–88+ Черви20,22,346,10,16,517,32,212,712,7 Ракообразные10,012,618,78,452,661,61,557,658,4 Моллюски0,10,82,161,719,08,048,87,16,9 Хирономиды61,042,415,75,12,46,3–3,27,6 Личинки насекомых0,810,7–8,40,41,739,18,42,0 Растительность40816,917,014,215,40,80,48,76,3 Детрит-песок2,12,3––2,43,71,000,26,2 Не определенное1,012,00,42,11,30,67,02,01,3 Количество исследованных рыб446561498169497683 С пустыми желудками5,2––8,6–4,09,14,85,2 Индекс наполнения173,6128,4283,673101,4209,712140,1291,4 Заключение Западная часть Среднего Каспия является излюбленным местом нереста и нагула молоди различных проходных и полупроходных видов рыб. В пищевом рационе молоди насчитывается до 50 представителей зоопланктона. Доминирующим видом в пищевом комке молоди сазана, воблы, буффало и некоторых других рыб являются ракообразные, за ними следуют черви и моллюски. Однако, в зависимости от места обитания, эта закономерность может быть нарушена, как, например, у леща, который, являясь обитателем зарослей высшей водной растительности, поедает представителей фауны этого участка. В различные периоды онтогенеза в его рационе предпочтительными могут быть моллюски или черви. Накормленность молоди леща в раннем онтогенезе оказалась выше, чем у старших возрастных групп. Четких закономерностей пищевых пристрастий у различных видов молоди не наблюдалось. Спектр представителей объектов питания у воблы включает до десятка видов беспозвоночных. Среди них наиболее часто встречаемыми являлись ракушковые раки, затем науплиусы. Однако, в зависимости от обилия тех или иных представителей, характер питания воблы меняется в пользу наиболее многочисленных региональных представителей зоопланктона. В питании молоди сазана выявились как возрастные сезонные особенности, так и зависимость от места обитания. Личинки до 10 мм предпочтение отдают водорослям, мелким рачкам и зарослевым формам хирономид. В более позднем возрасте, помимо ракообразных, встречаются моллюски и черви, а после их перехода в глубоководную часть моря они переключаются на питание высшими раками. Таким образом, рацион питания молоди исследованных рыб зависит от района наблюдений, сезонных колебаний численности и обилия того или иного вида пищевых организмов. Пищевой комок молоди состоит из планктонных организмов, из которых подавляющее большинство – ракообразные, что является следствием обилия этих беспозвоночных в районах нереста и нагула. Степень накормленности и индексы наполнения желудочно-кишечного тракта всех изученных видов рыб свидетельствуют о том, что западная часть Среднего Каспия предоставляет для молоди рыб благоприятные условия для нереста и нагула.