Качество воды в водоемах в значительной мере определяется состоянием биогидроценозов. В результате антропогенного воздействия возникает угроза структурно-функционального упрощения водных экосистем и утраты ими биосферных функций [1]. Донные беспозвоночные и их сообщества являются чувствительными индикаторами загрязнения биогенными и токсическими веществами, закисления и эвтрофикации водных объектов. Структурные и функциональные характеристики зообентоса являются перспективным элементом системы мониторинга загрязнения поверхностных вод и позволяют определить экологическое состояние и трофический статус водных объектов, оценить качество поверхностных вод как среды обитания организмов, определить совокупный эффект комбинированного действия загрязняющих веществ. Изучение состава, структуры и пространственно-временной организации зообентоса необходимо для понимания процессов, происходящих в водных экосистемах, для решения вопросов рационального использования и охраны природных вод [2]. Малые реки тесно связаны с окружающими наземными экосистемами, что позволяет использовать их для анализа состояния территорий площадью от единиц до сотен квадратных километров, поэтому изучение современного состояния малых рек России становится все более актуальным. В ряде регионов страны создаются кадастры малых рек, призванные интегрировать всю имеющуюся информацию об экологическом состоянии водотоков для дальнейшего использования при планировании и проведении природоохранных мероприятий [3]. Север Подмосковья богат малыми реками, относящимися к бассейну Волги. Одной из таких малых рек является р. Волгуша, протекающая по территории государственного природного заказника областного значения «Долина реки Волгуша и Парамоновский овраг» в Дмитровском районе Московской области [4]. В состав бентофауны многих малых рек Подмосковья входят наиболее долгоживущие группы гидробионтов - моллюски и олигохеты, продолжительность жизни которых достигает 6 лет. Такие долгоживущие компоненты биоты являются хорошими индикаторами хронического загрязнения и устойчивости экосистемы [5]. Цель данной работы - рассмотреть основные характеристики зообентосных сообществ р. Волгуши и установить их взаимосвязь с факторами антропогенного характера. Материал и методы исследования Река Волгуша берет свое начало из озера Нерское, расположенного на юге Дмитровского района, первые 10 км от истока протекает по заболоченной местности, затем глубокая долина Волгуши пересекает Клинско-Дмитровскую гряду, образуя в низовьях живописнейший Парамоновский овраг, где организован государственный природный заказник «Долина реки Волгуша и Парамоновский овраг» [2]. Длина реки около 40 км, при этом ее водосборная площадь составляет 284 км2. Притоками р. Волгуши являются р. Каменка в пределах верхнего течения и р. Икша, впадающая в р. Волгушу примерно в 0,5 км от ее устья в р. Яхроме. По условиям питания и режиму р. Волгуша относится к восточно-европейскому типу; питание преимущественно снеговое (свыше 60 %), а также за счет летних и осенних дождей, поэтому для нее характерны высокое половодье, продолжающееся 2-3 недели, низкие продолжительная летне-осенняя и зимняя межени. В межень ширина русла р. Волгуши на разных участках колеблется в пределах 2,5-5 м. При средней глубине около 1 м по руслу можно наблюдать глубины в пределах 0,5-2,0 м, относительно большие глубины отмечены на расширенных участках русла, редко наблюдаются участки с каменистыми перекатами [6, 7]. Гидробиологические исследования р. Волгуши проводились в 2017-2018 гг. в период открытой воды. На всем протяжении реки было выбрано 5 станций для отбора проб, таким образом, река охвачена от истока до устья (рис. 1). Рис. 1. Схема расположения станций на р. Волгуше: 1 - в 5 км от истока р. Волгуши; 2 - в зоне влияния автотрассы (А 107) Московского малого кольца; 3 - в нескольких километрах от деревни Парамоново; 4 - в месте впадения р. Икшанки со сточными водами с очистных сооружений п. Деденево в р. Волгушу; 5 - устье р. Волгуши, место впадения в р. Яхрому Отбор и последующая камеральная обработка гидробиологических проб осуществлялись по стандартным методикам. Исследовался качественный и количественный состав бентофауны р. Волгуши. Беспоз-воночных определяли до вида с помощью определителя [8]. Для характеристики состояния зообентоса использовались следующие показатели: численность, тыс. экз./м2; биомасса, мг/м2; количество видов. Результаты исследования и их обсуждение В составе бентофауны р. Волгуши обнаружены 12 основных групп зообентоса: Hirudinea, Oligochaeta, Bivalvia, Gastropoda, Isopoda, Plecoptera, Ephemeroptera, Odonata, Hemiptera, Coleoptera, Trichoptera, Diptera. Выявлено 60 видов зообентоса, относящихся к 34 семействам, 14 отрядам, 5 классам, 3 типам. Наиболее широко представлен класс Insecta, насчитывающий 42 вида. Обнаружено 9 видов моллюсков, 4 вида пиявок, 5 видов олигохет. Среди насекомых наибольшее видовое богатство установлено для отрядов Trichoptera (10 видов), Odonata (7 видов), Diptera (7 видов), Ephemeroptera (7 видов) и Plecoptera (6 видов). Представители отряда Coleoptera насчитывали по 3 вида. Наименьшим числом выявленных видов характеризовался отряд Hemiptera - 2 вида. По приуроченности к субстрату в составе зообентоса р. Волгуши выделяются 4 группы: фитореофилы, литореофилы, пелореофилы и псаммореофилы (табл.). Распределение донных сообществ по биоценозам р. Волгуши Вид Основные биоценозы Литореофильный Псамморео-фильный Пелореофильный Фитореофильный Hirudinea Erpobdella octoculata (Linnaeus) ++* ++ Erpobdella nigricollis (Brandes) +++ Glossiphonia complanata (Linnaeus) +++ Piscicola geometra (Linnaeus) + +++ Oligochaeta Tubifex tubifex (O. F. Muller) +++ Limnodrilus hoffmeisteri Clap +++ Peloscolex ferox (Eisen) ++ ++ Nais pseudoobtusa Piguet +++ Amphichaeta leudigi Tauber +++ Gastrоpoda Lymnaea auricularia (Linnaeus) ++ ++ ++ Lymnaea stagnalis (Linnaeus) ++ +++ Lymnaea truncatula (O. F. Muller) +++ Physa fontinalis (Linnaeus) +++ Bivalvia Pisidium inflatum (Muhlfeld in Porro) +++ Pisidium amnicum (O. F. Muller) ++ ++ Anodonta cygnea (Linnaeus) + +++ Crassiana crassa (Philipsson) + ++ Malacostraca, Isopoda Asellus aquaticus Linnaeus +++ Insecta Plecoptera Isogenus nubecula Newman +++ Isoperla obscura Zetterstedt +++ Isoperla difformis Klapalek +++ Nemoura cinerea Retzius ++ + ++ Amphinemura sulcicollis Stephens +++ Ephemeroptera Ephemera lineata Eaton +++ Ephemera danica O. F. Muller +++ Baetis rhodani Pictet +++ Окончание таблицы Вид Основные биоценозы Литореофильный Псамморео-фильный Пелореофильный Фитореофильный Procloeon bifidum (Bngtss) ++ ++ Potamanthus luteus (Linnaeus) ++ ++ Siphlonurus aestivalis Eaton +++ Paraleptophlebia submarginata (Stephens) ++ ++ Odonata Aeschna grandis (Linnaeus) +++ Chalcolestes viridis (van der Linden) +++ Platycnemis pennipes (Pallas) + ++ Lestes sponsa (Hansemann) +++ Gomphus vulgatissimus (Linnaeus) +++ Hemiptera Nepa cinerea Linnaeus +++ Ranatra linearis Linnaeus +++ Coleoptera Laccophilus obscurus (Linnaeus) +++ Dytiscus marginalis Linnaeus +++ Haliplus sp. +++ Trichoptera Molanna angustata Curtis ++ ++ Hydropsyche pellucidula (Curtis) +++ Oecetis ochracea (Curtis) ++ ++ Mystacides nigra (Linnaeus) +++ Athripsodes annulicornis (Stephens) +++ ++ Agrypnia pagetana Curtis +++ Limnephilus flavicornis (Fabricius) +++ Lithax obscurus (Hagen) +++ Rhyacophila nubila (Zetterstedt) +++ Neureclipsis bimaculata (Linnaeus) +++ Diptera сем. Atheriсidae - Atherix ibis Meigen +++ сем. Tabanidae - Tabanus sp. +++ сем. Tipulidae - Tipula sp. ++ ++ сем. Limoniidae - Dicranota bimaculata Schummel ++ ++ сем. Chironomidae: Сhironomus plumosus f.larvae Linnaeus +++ Cryptochironomus gr. defectus Kieffer +++ Psectrocladius gr. dilatatus Wulp ++ ++ Всего 6 8 12 34 * +++ - типичный вид; ++ - характерный и для другого биоценоза; + - случайный. Практически на всем протяжении р. Волгуши встречаются фитореофильные биоценозы. В р. Волгуше макрофиты представлены рдестом курчавым (Potamogeton crispus) и рдестом гребенчатым (Potamogeton pectinatus), также кубышкой желтой (Nuphar lutea). Количественное развитие макрофитов в реке обильное. Растения - эдификаторы в фитореофильных биоценозах, своеобразный биотоп для организмов, предоставляющий им пищу, субстрат и убежище. Также они способствуют созданию благоприятного кислородного режима [5]. Фитореофильные биоценозы р. Волгуши богаче всех других по видовому составу - 57 % (рис. 2). Рис. 2. Распределение организмов зообентоса по приуроченности к субстрату Здесь встречаются брюхоногие моллюски Lymnaea truncatula, пиявки Piscicola geometra, из насекомых - личинки поденок - Potamanthus luteus, Paraleptophlebia submarginata; личинки веснянок - Nemoura cinerea; личинки двукрылых - Atherix ibis, Tabanus sp.; жуки - Haliplus sp.; водные клопы - Nepa cinerea. Дно в реке под зарослями водных растений покрывается илом, на котором формируется биоценоз смешанного состава из пелореофилов и фитореофилов. В зоне зарослей на илистых и илисто-песчаных грунтах встречаются малощетинковые черви Nais pseudoobtusa, личинки хирономид - Cryptochironomus gr. defectus, Сhironomus plumosus f. larvae и др. Пелореофильные биоценозы широко распространены, особенно в нижнем течении р. Волгуши. Здесь встречены моллюски Anodonta cygnea, малощетинковые черви Tubifex tubifex, личинки двукрылых семейства Chironomidae. Литореофильные биоценозы, не свойственные для малых равнинных рек, в р. Волгуше крайне редки и представлены отдельными малыми скоплениями организмов, их видовое разнообразие незначительное, они составляют всего лишь 10 %. Здесь найдены следующие организмы: личинки поденок - Baetis rhodani, Potamanthus luteus; личинки веснянок - Isoperla obscura; ручейники - Hydropsyche pellucidula. Личинки поденок Potamanthus luteus, Procloeon bifidum, помимо литореофильного биоценоза, отмечены также на растениях в условиях быстрого течения. Псаммореофильный биоценоз, по сравнению с прочими рассматриваемыми биоценозами, отличается бедностью видового состава и малочисленностью (см. табл.). Его представителями в р. Волгуше являются хищные личинки Cryptochironomus gr. defectus, мелкие двустворчатые моллюски Pisidium inflatum, личинки поденок Ephemera lineata и Ephemera danica, разнокрылые стрекозы из семейства дедок Gomphus vulgatissimus, малощетинковые черви Amphichaeta leudigi. Столь малочисленный состав псаммореофильного биоценоза обусловлен весьма неблагоприятными условиями его биотопа, т. к. обычно складывается из сравнительно небольшого числа видов беспозвоночных животных, хорошо приспособленных к своеобразной жизни в биотопе песка. Для характеристики донных макробеспозвоночных р. Волгуши использовали следующие показатели: численность, тыс. экз./м2, биомассу, мг/м2, количество видов. Количественные показатели развития зообентоса реки в период исследований колебались от 7,2 до 11,9 тыс. экз./м2 на песчаных грунтах (3, 5 станции) и от 2,4 до 24,3 тыс. экз./м2 на илистом грунте (1, 2, 4 станции). На первой станции (в 5 км от истока), в условиях минимального антропогенного воздействия, где наблюдаются илистые грунты, численность и биомасса беспозвоночных колебалась от 10 тыс. экз./м2 и 680 мг/м2 до 23 тыс. экз./м2 и 1 030 мг/м2 (рис. 3) с максимальными значениями в летний период. 1 000 1 200 Весна Лето Осень Рис. 3. Изменение средней численности и биомассы зообентоса р. Волгуши на станции № 1 Доминирующей группой - как по численности, так и по биомассе - весной и летом являются представители отряда Trichoptera, доля которых от общей массы составляет весной 45-70 %, летом до 85 %. Следует отметить, что весной также зафиксировано увеличение биомассы и, соответственно, численности Ephemeroptera (20-33 %) и семейства Odonata (60-65). Осенью преобладающей группой по биомассе и по численности является класс Hirudinea (70 %). На второй станции, располагающейся в зоне влияния автотрассы, численность и биомасса зообентоса в составляла от 9 тыс. экз./м2 и 455 мг/м2 до 16 тыс. экз./м2 и 770 мг/м2. Максимальное значение биомассы установлено в весенний период (770 мг/м2), а минимальное - в осенний (450 мг/м2). Доминирующей группой - как по биомассе, так и по численности - являются представители класса Hirudinea (60-65 %) и отряда Bivalvia (40-60 %) (рис. 4). Численность Биомасса Весна Лето Осень Рис. 4. Изменение средней численности и биомассы зообентоса р. Волгуши на станции № 2 Третья станция находится в нескольких километрах от д. Парамоново, здесь наблюдается высокая скорость течения реки (3-3,5 м/с), дно песчано-каменистое. Численность донных беспозвоночных за весь период исследований варьировала в пределах 16-21 тыс. экз./м2, а биомасса - от 490 до 1 020 мг/м2. Наименьших значений численность и биомасса зообентоса достигли осенью. Доминирующими видами по биомассе весной являются представители отряда Odonata (55 %), а по численности - представители отряда Oligochaeta (40-60 %). Летом и осенью наблюдается значительное увеличение численности и биомассы представителей отряда Trichoptera (30-40 % от общей массы) (рис. 5). 1 000 1 200 Весна Лето Осень Численность Биомасса Рис. 5. Изменение средней численности и биомассы зообентоса р. Волгуши на станции № 3 В районе четвертой станции течение реки отличается малой скоростью, илистым дном средней степени зарастаемости, что стало определяющим фактором в количественном развитии зообентоса. Численность донных беспозвоночных за период исследований колебалась от 9 до 16 тыс. экз./м2, а биомасса - от 610 до 810 мг/м2 (рис. 6). Весна Лето Осень Численность Биомасса Рис. 6. Изменение средней численности и биомассы зообентоса р. Волгуши на станции № 4 Пятая станция (устье р. Волгуши) характеризуется илистым дном, средней скоростью течения. Количественные характеристики зообентоса не отличаются особыми изменениями за все время наблюдений. Показатели численности и биомассы зообентоса за весеннее и летнее время варьировали в пределах 20 тыс. экз./м2, биомасса макрозообентоса достигала 840-860 мг/м2. Доминирующей группой - как по численности, так и по биомассе - весной и летом являются представители отряда Trichoptera, доля которых от общей массы составляет 29, 59 и 66 % в зависимости от времени года, и представители отряда Diptera (рис. 7). 1 000 Весна Лето Осень Численность Биомасса Рис. 7. Изменение средней численности и биомассы зообентоса р. Волгуши на станции № 5 Выявлены явные сезонные изменения в составе зообентоса р. Волуши в течение года. Это связано с такими причинами, как переход ряда организмов на стадию имаго, отмиранием макрофитов, выеданием организмов бентофагами. Заключение В период исследований р. Волгуши были изучены качественные и количественные характеристики зообентоса. Установлено, что наибольшим количественным развитием зообентоса характеризуются биотопы зарослей макрофитов и илистых грунтов на первой и пятой станциях. Наименьшие средние показатели численности и биомассы зообентоса установлены на второй и четвертой станциях, в зонах наибольшего антропогенного влияния. Численность макрозообентоса р. Волгуши в значительной мере складывается за счет ручейников, поденок, олигохет, стрекоз и ракообразных. Основу биомассы (73,8 %) составляют моллюски, пиявки, ракообразные, ручейники, личинки поденок и стрекоз. По приуроченности к субстрату в составе зообентоса р. Волгуши выделяются 4 группы: фитореофилы, литореофилы, пелореофилы и псаммореофилы. Фитореофильные биоценозы являются преобладающими и представлены наибольшим видовым разнообразием. Здесь встречаются брюхоногие моллюски, пиявки, из насекомых - личинки поденок, личинки веснянок, личинки двукрылых, жуки - водные клопы. Выявлены явные сезонные изменения в составе зообентоса р. Волуши в течение года.