Иваньковское водохранилище является старейшим из водохранилищ Верхней Волги, оно было создано в 1937 г. По уровню продуктивности Иваньковское водохранилище относится к мезотрофно-эвтрофным водоемам, его отличительная особенность - высокие величины, характеризующие развитие планктона и бентоса, превышающие аналогичные показатели других водохранилищ Волги [1-3]. В бассейне Иваньковского водохранилища известен источник теплового загрязнения - Конаковская ГРЭС, - перекачивающий для охлаждения своих агрегатов до трех объемов всего водоема в год. В зонах подогрева наблюдаются нарушения гидрологического и гидрохимического режима, что приводит к резким изменениям кормовой базы рыб. Кроме того, отмечается тепловое влияние на видовой состав рыб и их физиологию [1, 4]. Иваньковское водохранилище имеет комплексное назначение: его используют с учетом интересов энергетики, судоходства, рекреации и рыбного хозяйства [5]. Водоем служит одним из основных источников питьевого водоснабжения Москвы, поэтому к качеству воды в нем предъявляются особые требования [6]. Однако на водосборной площади водохранилища расположены крупные города, сельскохозяйственные и промышленные предприятия, Конаковская ГРЭС, полигоны и свалки промышленных и бытовых отходов, которые оказывают серьезное антропогенное воздействие на водоем и гидробионтов, обитающих в нем [1, 4, 6-8]. В качестве способа оценки физиологического состояния рыб может служить определение содержания конечных продуктов обмена веществ в их мышечной ткани, т. к. она составляет основу массы тела [9]. В норме в организме преобладают процессы синтеза, но при неблагоприятных условиях они могут затормаживаться, и тогда наблюдается разрушение органических веществ в клетках и тканях [10, 11]. Изучение показателей метаболизма в мышечной ткани лещей Abramis brama L. в Иваньковском водохранилище имеет научную и практическую значимость, т. к. в водоеме данный вид преобладает по численности и хозяйственному значению. Кроме того, на лещах отражается влияние теплового и антропогенного воздействия [1, 11, 12]. Поэтому целью данной работы является изучение показателей обмена веществ в мышечной ткани лещей Иваньковского водохранилища. Материал и методика исследования Материалом для исследований служили особи лещей, отловленные на стандартных станциях траления Иваньковского водохранилища в нагульный период (август) тралом с экспедиционного судна «Академик Топчиев». Отбор проб проводили от 43 особей леща (12 самцов и 31 самка) от 5+ до 12+ лет. После поимки рыба доставлялась в лабораторию судна в контейнерах с речной водой, где проходила акклимацию. В лаборатории у рыб определяли длину и массу тела, массу порки, зрелость гонад по общепринятой методике [13]. У рыб отсекали мышечную ткань вдоль позвоночника, взвешивали ее и замораживали до проведения химических анализов. В мышцах определяли количество общей воды, сухого вещества, жира, белка, минеральных веществ (золы), безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ). Содержание общей воды и сухого вещества устанавливали с помощью двухступенчатого метода определения влаги. Количество жира получали экстрагированием навески с помощью петролейного эфира в аппарате Сокслета; белка - методом Кьельдаля, процентное содержание азота умножали на эмпирический коэффициент преобразования белка 6,25. Количество минеральных веществ устанавливали гравиметрическим методом, сжигая пробы при температуре 550 °С. Содержание БЭВ определяли расчетным путем, вычитая из 100 % сумму процентов общей воды, жира, белка и минеральных веществ [14]. Возраст рыб определяли сотрудники лаборатории экологии рыб Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук по зонам роста на чешуе[2]. Коэффициенты упитанности рассчитывались по стандартным методикам [14]. Данные статистической обработки были получены с помощью программы Excel 2007 и представлены в таблицах в виде средних значений и их ошибок (M ± m). Результаты и их обсуждение В результате исследований было выявлено, что коэффициент упитанности по Фультону у лещей из Иваньковского водохранилища варьировал от 1,92 до 4,36, при среднем значении 2,20; по Кларк - от 1,74 до 3,98, при среднем значении 1,95 (табл. 1). Таблица 1 Размеры тела, масса и упитанность исследованных особей леща из Иваньковского водохранилища Половозрастная группа n, экз. Длина, см Масса, г Коэффициент упитанности рыбы порки по Фультону по Кларк Самцы половозрелые 12 28,4 ± 1,3 536 ± 63 487 ± 57 2,30 ± 0,20 2,10 ± 0,18 Самки половозрелые 31 30,5 ± 1,0 672 ± 64 582 ± 51 2,15 ± 0,04 1,89 ± 0,02 Данные показатели превышали значения упитанности лещей из других водоемов [9, 15-17]. Известно, что на упитанность рыб оказывает влияние множество факторов: условия обитания, кормовая база, сезон, стадия зрелости гонад и пр. [17-21]. В мышечной ткани лещей из Иваньковского водохранилища средние значения содержания общей воды достигали 80,93 ± 0,21 %, сухого вещества - 19,07 ± 0,21 %, жира - 1,04 ± 0,07 %, белка - 15,87 ± 0,23 %, золы - 1,11 ± 0,04 %, БЭВ - 1,05 ± 0,12 %. Содержание жира в мускулатуре лещей приближает вид к представителям «тощих» рыб, у которых жировые запасы не являются главным источником энергии, а вместо них данную функцию выполняют белки, содержащиеся в скелетных мышцах в наибольшем количестве [22, 23]. Несмотря на то, что Иваньковское водохранилище отличается повышенной продуктивностью донных сообществ [1, 24], лещи из водоема уступали сородичам из Горьковского водохранилища по содержанию белка, золы и БЭВ в мышцах, но превосходили их по количеству жира [9]. Это может быть связано с повышенной температурой воды в Иваньковском водохранилище в летний период, которая совместно с иными абиотическими факторами (токсикантами, тяжелыми металлами и т. п.) могла оказывать негативное влияние на состояние особей [4, 25]. Известно, что в исследуемый период на значительной части акватории Иваньковского водохранилища в придонном слое наблюдался дефицит кислорода, сокращающий видовое богатство и численность донных животных - потенциальной кормовой базы лещей [26], что также могло оказывать отрицательное воздействие на рыб. Значение показателей обмена веществ в мышцах лещей разного пола оказалось близким и отличалось лишь на десятые доли (табл. 2), что подтверждается рядом научных данных [17, 18, 27, 28]. Таблица 2 Химический состав мышечной ткани групп лещей, отличающихся по полу, из Иваньковского водохранилища Показатель Самцы половозрелые Самки половозрелые Общее количество воды, % 81,20 ± 0,39 80,83 ± 0,25 Сухое вещество, % 18,80 ± 0,39 19,17 ± 0,25 Жир, % 1,14 ± 0,15 1,00 ± 0,08 Белок, % 15,28 ± 0,52 16,10 ± 0,24 Минеральные вещества, % 1,05 ± 0,06 1,13 ± 0,05 БЭВ, % 1,33 ± 0,35 0,94 ± 0,11 Установлено, что у самцов лещей в мышечной ткани меньше сухого вещества, в том числе белка и минеральных веществ, но больше жира и углеводов, чем в мышцах самок. Наши данные соответствуют результатам исследований ряда авторов [17, 28-30]. Содержание общей воды в мышцах лещей Иваньковского водохранилища возрастало с минимума в возрасте 5+ до максимума в возрасте 7+, после чего наблюдалось чередование уменьшения и увеличения показателя (табл. 3). Таблица 3 Химический состав мышечной ткани групп лещей, отличающихся по возрасту, из Иваньковского водохранилища Возраст Общая вода, % Сухое вещество, % Жир, % Белок, % Зола, % БЭВ, % 5+ 79,03 ± 0,22 20,97 ± 0,22 1,35 ± 0,23 18,03 ± 0,05 1,50 ± 0,16 0,09 ± 0,01 6+ 80,87 ± 0,79 19,13 ± 0,79 1,32 ± 0,24 15,39 ± 0,90 1,31 ± 0,15 1,11 ± 0,52 7+ 81,73 ± 0,41 18,27 ± 0,41 1,16 ± 0,05 15,11 ± 0,31 1,07 ± 0,06 0,93 ± 0,21 8+ 80,89 ± 0,27 19,11 ± 0,27 1,01 ± 0,10 16,26 ± 0,52 1,00 ± 0,05 0,83 ± 0,32 9+ 81,20 ± 0,55 18,80 ± 0,55 0,79 ± 0,06 15,30 ± 0,77 0,94 ± 0,04 1,77 ± 0,45 10+ 80,84 ± 0,25 19,16 ± 0,25 1,08 ± 0,27 15,94 ± 0,14 1,02 ± 0,04 1,13 ± 0,19 11+ 81,14 ± 1,25 18,86 ± 1,25 0,74 ± 0,33 15,78 ± 0,98 1,04 ± 0,20 1,30 ± 0,26 12+ 81,23 ± 0,39 18,77 ± 0,39 0,92 ± 0,32 16,11 ± 0,28 1,10 ± 0,03 0,65 ± 0,25 Соответственно, количество сухого вещества в мышечной ткани исследованных особей сокращалось до 7 лет, затем чередовалось с тенденцией к уменьшению (табл. 3). Содержание жира в мышечной ткани лещей снижалось с 5 до 9 лет, после изменялось неравномерно до возраста 12+. Количество белка уменьшалось до 7 лет, с возраста 8+ происходило чередование увеличения и сокращения протеина в мышцах лещей. Содержание золы в мускулатуре лещей из Иваньковского водохранилища изменялось по параболе: снижалось с максимального значения в возрасте 5+ до минимума в возрасте 9+, затем увеличивалось до 12 лет. При оценке содержания БЭВ в период с 5 до 12 лет в скелетных мышцах лещей наблюдалось чередование положительных и отрицательных сдвигов в интервале 1,77-0,09 %. Следует отметить схожую динамику общей воды в мышечной ткани особей из Угличского и Иваньковского водохранилищ в период с 5 до 9 лет [12]. В скелетных мышцах младших групп лещей Иваньковского водохранилища наблюдалось наибольшее количество макронутриентов, что может быть связано с особенностями обитания особей в подогретых водах - увеличенным периодом нагула, а также лучшим развитием кормовой базы молоди по сравнению со старшими особями [1, 4, 31]. Заключение Таким образом, в результате нашего исследования и сравнительного изучения научной литературы выявлено, что по упитанности лещи Иваньковского водохранилища превосходили своих сородичей из других водоемов. Исследуемые нами особи уступали лещам из Горьковского водохранилища по количеству белка, золы и БЭВ в мышцах из-за условий обитания рыб в рассматриваемый период. Показатели обмена веществ в мышечной ткани лещей разного пола оказались близки, тем не менее самки незначительно превосходили самцов по содержанию сухого вещества, в том числе белка и золы. Количественные изменения показателей обмена веществ у лещей выражены в большей степени в зависимости от возраста особей. Выявлено, что в скелетных мышцах младших групп лещей содержание сухого вещества, жира, белка и минеральных веществ оказалось выше, чем у старших особей. Это может быть связано с более благоприятными условиями обитания молоди в подогретых водах, влияющими как на самих лещей, так и на их кормовую базу.