Река Волга является уникальным водоемом, обладающим богатым составом биологических ресурсов. Особое внимание в Волго-Каспийском регионе уделяется повышению естественного воспроизводства во время нерестового периода. Объем воды в весеннем половодье бывает недостаточным, чтобы произвести залитие всех нерестилищ и создать необходимые условия для эффективного размножения и развития рыб. В настоящее время водоемы дельты Волги испытывают антропогенную нагрузку, которая отражается на представителях ихтиофауны. Организмы гидробионтов резко реагируют на ухудшение среды их обитания и инициируют разнонаправленные метаморфозы биологических процессов. На изменения окружающей среды в первую очередь реагирует жаберный аппарат. Жабры являются чувствительным органом и могут послужить индикатором состояния всего организма при морфофункциональной оценке рыб. По литературным данным загрязняющие вещества (нефтеперерабатывающие продукты, пестициды и ртуть) являются наиболее распространенными токсикантами в Волго-Каспийском бассейне [1] и многократно превышают нормативные значения для рыбохозяйственных водоемов. Это может служить причиной аномального развития рыб в начальный период жизни и в результате стать губительным для ранней молоди. Среди карповых видов рыб в полоях дельты р. Волги преобладает молодь воблы. В последние годы наблюдается снижение численности популяции воблы, основной причиной которого является нестабильный гидрологический режим дельты Волги [2]. Из-за неблагоприятных условий в водоемах у рыб могут происходить нарушения внешней морфологии и наблюдаться различные патологии внутренних органов, в том числе и жабр, на ранних стадиях развития личинок и мальков [3]. Реакция жаберного эпителия зависит от различных концентраций токсических веществ и от физиологического состояния личинок рыб. Поэтому важным направлением исследований является изучение морфофункциональных нарушений жабр личинок и мальков воблы, которое позволит оценить современное состояние данного вида на нерестилищах дельты Волги. Материал и методы Материалом для работы послужили результаты гистологического обследования молоди воблы с нерестилищ дельты Волги. Сбор и обработку материала проводили по общепринятым в гистологии методикам [4]. Объектом исследования явились личинки и мальки воблы, выловленные в полоях, расположенных у с. Трудфронт и с. Зеленга, в июне 2018 г. Отловленных личинок и мальков на стадиях развития D2-F [5] фиксировали 4 %-м раствором формалина. Пробы заливали в парафин, далее изготовляли срезы, которые окрашивали гематоксилин-эозином. Всего проанализировано 30 гистологических препаратов, микроскопирование которых осуществляли с помощью светового микроскопа «Микромед-2». Микрофотосъемку производили при помощи фотонасадки SONI DSC-W7. Результаты исследований У исследованной молоди воблы основание каждого филамента жабр было разделено на две ножки; в среднем на каждой ножке находились с одной стороны по 12-13 ламелл. В месте разделения филамента крупный сосуд образовывал бифуркацию на каждую ножку. Сосуд, идущий вдоль каждой ножки, примерно на треть был меньше в диаметре. От этого сосуда к каждой ламелле отходил капилляр, составлявший основу ламмелл. Диаметр капилляра был равен диаметру эритроцита. Следует отметить, что на каждой ножке филамента имелись ламеллы, отходившие в разные стороны. Сверху ламеллы были выстланы очень низким кубическим, почти плоским эпителием. В ножках филаментов межламеллярные промежутки, как и вообще филаменты, были выстланы многослойным неороговевающим эпителием, клетки которого располагались в 3 ряда, артерии в ножках филаментов имели лакунарные расширения. Основу ножек составила относительно тонкая пластинка из гиалинового хряща, причем клетки в ней были плотно прижаты друг к другу в виде монетных столбиков. Основное аморфное вещество еще не сформировалось в хряще, хотя надхрящница была относительно толстой. У всей обследованной молоди воблы, находящийся на ранних стадиях онтогенеза, жаберный аппарат имел разного рода патологические изменения, которые в результате сказывались на дыхательной функции развивающихся особей. В зависимости от стадии развития рыб патологии имели свои особенности. У личинок на поздних стадиях развития на жаберных дугах наблюдали по семь очень коротких филаментов, которые почти сразу разделялась на две ножки неодинакового размера. В среднем на этих ножках филамента находились по 12-15 ламелл с каждой стороны. На некоторых из них из-за резкого разрастания многослойного неороговевающего эпителия, заполнившего все межламеллярные промежутки, происходила атрофия ламелл. Приносящие артерии жаберных дуг были резко расширены, как и артерии филаментов. В них наблюдалось множество кровеносных лакун, иногда встречались значительные кровоизлияния в ткань филаментов. Хрящевые пластинки во многих филаментах были искривлены, деформированы. Часто наблюдалось соединение боковых поверхностей некоторых филаментов за счет разрастания многослойного неороговевающего эпителия, чем была вызвана деформация соседних филаментов и полная атрофия ламелл с этих форм. Наблюдавшаяся деформация хрящевых пластинок приводила к изменениям прямолинейности их сосудов (рис. 1). Рис. 1. Гистологический срез жабр поздних личинок воблы в дельте Волги: 1 - искривление (деформация) филаментов; 2 - срастание респираторного эпителия ламелл; 3 - отсутствие ламелл; 4 - соединение боковых поверхностей филаментов. Окраска гематоксилин-эозином. УВ × 100 На верхушках филаментов наблюдалось отсутствие ламелл; на них обычно находилась небольшая «шапочка» из многослойного неороговевающего эпителия. Ниже «шапочки» располагались ламеллы, причем верхние из них были несколько короче, чем остальные. На многих филаментах наблюдалась полная атрофия ламелл, замена их сплошными эпителиальными пластинками из многослойного неороговевающего эпителия, т. е. отдельные филаменты представляли собой эпителиальные пластинки из этого эпителия, не принимающие участия в газообмене. Таких изменений структуры филаментов наблюдалось примерно треть от их числа. Обнаружены срастания клеток респираторного эпителия ламелл, особенно их верхушек. Хрящевые пластинки филаментов, являвшиеся их основой, стали длиннее и толще по сравнению с этими же структурами у личинок. Клетки хрящевых пластинок также располагались в виде монетных столбиков, но и в мальковом периоде аморфного вещества хряща (матрикса) было еще крайне мало. Во многих филаментах хрящевые пластинки изгибались, что приводило к дефектам этих структур. Артерии филаментов были неравномерно расширены, заполнены форменными элементами крови. В этих сосудах наблюдались значительной величины кровеносные лакуны. В связи с дефектами строения филаментов изменялись формы и длины ламелл. Межламеллярные промежутки были заполнены 5-6 рядами клеток многослойного неороговевающего эпителия. В мальковом периоде (по сравнению с личиночным) увеличилось количество срастаний респираторного эпителия на верхушках соседних ламелл. При сопоставлении размеров ламелл одного филамента с другими отмечалась значительная разница их длин, достигавшая 6-кратного различия (рис. 2). Рис. 2. Гистологический срез жабр ранних мальков воблы дельты Волги (стрелкой указан участок срастания респираторного эпителия на соседних ламеллах). Окраска гематоксилин-эозином. УВ × 100 В свою очередь, расположение (чередование) разноразмерных ламелл не носило выраженного системного характера, и значительные отличия по длине регистрировались у ламелл, находившихся как в непосредственном контакте друг с другом, так и на разных сторонах жаберного филамента. В результате проведенный нами гистологический анализ выявил значительные изменения морфологических показателей в жаберном аппарате личинок и мальков воблы. Были обнаружены изменения жаберных структур: расширение кровеносных сосудов, деформация отдельных филаментов, разрастание респираторного эпителия ламелл, соединение боковых поверхностей филаментов, пролиферация многослойного неороговевающего эпителия, искривление хрящевой пластинки и отсутствие ламелл. Из литературных источников известно, что подобные патологические изменения регистрировались у рыб под влиянием токсикантов [1, 6-8]. В связи с тем, что в дельте р. Волги регулярно отмечают присутствие поллютантов, концентрации которых превышают предельно допустимые значения [9-11], вполне вероятно, что появление вышеуказанных патологий, зарегистрованных у поздних личинок и ранних мальков воблы, могли быть вызваны действием загрязнителей. Заключение Таким образом, жаберные структуры (филаменты и ламеллы) молоди воблы из естественных водоемов дельты Волги уже имеют небольшие разрастания как респираторного эпителия ламелл, где непосредственно происходит газообмен, так и многослойного неороговевающего эпителия, покрывающего филаменты. В мальковом периоде этот процесс несколько усиливается, формируя структуры филаментов и ламелл. Считаем, что пролиферация эпителия жабр может являться адаптивной реакцией развивающегося организма рыб на современное загрязнение волжской воды.