Для эффективного управления пресноводными биологическими ресурсами Обь-Иртыш-ского бассейна необходимо иметь точные данные об особенностях и закономерностях их преимущественного биотопического распределения в круглогодичном аспекте. Тем не менее, большинство работ российских авторов по изучению экологии рыб в зимний период посвящены общему описанию их стратегий [1], выращиванию в условиях аквакультуры и физиологическому состоянию [2-8]. Таким образом, в настоящее время отсутствуют данные об экологии рыб в зимний период в акватории русловых зимовальных ям, считающихся их круглогодичными концентраторами. При понижении температуры окружающей среды в осенне-зимний период в речных системах рыбы перемещаются на более глубоководные участки с замедленным течением [9-14]. В связи этим целью исследований стало изучение горизонтального и вертикального освоения рыбами акватории глубоководной части Горнослинкинской русловой ямы в зимний период. Исследуемая акватория реки считается одним из важных зимовальных участков для рыбного населения Нижнего Иртыша, в том числе для нельмы, сибирского осетра и стерляди. Материал и методика исследования Исследование выполнено в декабре 2017 г. в глубоководной части русловой ямы Горнослинкинская, которая расположена в бассейне Нижнего Иртыша в пределах Тюменской области в координатах 58º 43' 35,58'' N, 68º 41' 45,75'' E. Наибольшая глубина превышала отметку 40 м, общая площадь ямы более 150 га, гидроакустическая съемка выполнена в самой глубоководной части на площади 27,77 га, что составило 18,51 % от общей акватории данного водного объекта. В период проведения исследований акватория исследуемого участка реки покрыта льдом толщиной около 30 см со снежным покрытием bдо 15 см. Предварительно для проведения гидроакустической съемки наметили маршрут - сетку галсов (рис. 1), затем, передвигаясь по заданному пути, мотольдобуром бурили лунки с диаметром шнека 200 мм через каждые 30-40 м. Рис. 1. Схема района проведения работ (стрелкой показано направление течения): 1 - маршрут исследования; 2 - р. Иртыш; 3 - р. Миссиинка; 4 - р. Варпак; 5 - наиболее глубоководная часть русловой ямы; 6 - границы русловой ямы Гидроакустическую съемку выполняли компьютеризированным гидроакустическим комплексом AsCor (ООО «Промгидроакустика», г. Петрозаводск) с двойным лучом (рабочие частоты 50 и 200 кГц). Съемку для получения кадра выполняли в каждой из пробуренных лунок. Записанные таким образом кадры распределения рыб подвергали компьютерной обработке в лабораторных условиях приложениями AsCor и Taxonomy. Программное приложение Taxonomy позволяет дистанционно выполнять таксономическую идентификацию рыб по форме плавательного пузыря с отнесением к одной из групп: карповые, окуневые, сиговые-щуковые, нераспознанные (осетровые, налимовые) [15, 16]. При изучении и анализе распределения рыб всю водную толщу русловой ямы подо льдом в каждом кадре условно делили на 3 сопоставимых горизонта - поверхностный, пелагический и придонный. Для контроля видового состава рыб выполняли лов контрольными ставными сетями (размер ячеи 14, 25, 35, 45, 55, 65 мм, длина сети 35-75 м) в течение декабря. Результаты исследований По данным контрольного лова в районе наших исследований рыбное население представлено характерными видами для Нижнего Иртыша: стерлядь (Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758), сибирский осетр (Acipenser baerii Brandt), нельма (Stenodus leucichthys nelma Pallas, 1773), плотва (Rutilus rutilus Linnaeus, 1758), язь (Leuciscus idus (Linnaeus, 1758)), елец (Leuciscus leuciscus (Linnaeus, 1758)), лещ (Abramis brama (Linnaeus, 1758)), золотой карась (Carassius carassius Linnaeus, 1758), серебряный карась (Carrassius auratus Linnaeus, 1758), окунь (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758), ерш (Gimnocephalus cernuus Linnaeus, 1758), судак (Sander lucioperca Linnaeus, 1758), щука (Esox lucius Linnaeus, 1758), налим (Lota lota Linnaeus, 1758). При поимке особей сибирского осетра их незамедлительно выпускали обратно в реку с наименьшими повреждениями. В результате выполненного эхозондирования исследуемой части русловой ямы установлено, что горизонты водной толщи осваивались рыбами неоднородно как в горизонтальном аспекте - по количеству отмеченных регистраций рыб (рис. 2), так и в вертикальном - по плотности их распределения (рис. 3). а б в Рис. 2. Регистрации рыб () по горизонтам водной толщи русловой ямы: поверхностный (а); пелагический (б); придонный (в) Рис. 3. Плотности рыб по горизонтам водной толщи русловой ямы (придонный (1); пелагический (2); поверхностный (3)) и показатель средней глубины в точках регистрации (пунктир) Освоение акватории по горизонтам водной толщи в порядке убывания происходит следующим образом: пелагический - 105 экз./га, придонный - 61 экз./га, поверхностный - 18 экз./га. Регистрации рыб в пелагическом горизонте отмечены в открытой части акватории с наибольшими глубинами - 26,78 м (рис. 3) и скоростями течения, согласно зимнему распределению скоростей в речном потоке (рис. 4). Рис. 4. Схема зимнего распределения изохат в речном потоке (в поперечном разрезе) при наличии ледового покрытия (диагональная штриховка) [17, 18] В поверхностном и придонном горизонтах водной толщи русловой ямы регистрации рыб отмечены преимущественно в зонах меньших глубин - 5,80 и 24,34 м (рис. 3), а также пониженных скоростей (рис. 4) - наблюдается смещение в сторону прибрежных частей реки. Из анализа распределения дистанционно идентифицируемых групп рыб следует, что доля карповых от общего числа зарегистрированных рыб поверхностного горизонта составляет 66,67 %, в направлении к дну в пелагическом и придонном горизонтах отмечена закономерность снижения данного показателя - 21,43 и 15,63 % соответственно (табл.). Соотношение зарегистрированных групп рыб по горизонтам водной толщи русловой ямы Горизонт водной толщи Доля зарегистрированных групп рыб, % Карповые Окуневые Сиговые-щуковые Нераспознанные Поверхностный 66,67 - 33,33 - Пелагический 21,43 35,71 25,00 17,86 Придонный 15,63 40,62 25,00 18,75 Для окуневых рыб освоение водной толщи русловой ямы характеризовалось иначе. Представители данной группы на момент проведения гидроакустической съемки полностью отсутствовали в поверхностном горизонте, их доля от общего числа рыб в пелагическом горизонте составила 35,71 %, а в придонном - 40,62 % (табл.). Для другой группы видов хищных рыб - сиговых-щуковых - установлено, что их доля от общего числа рыб в придонном и пелагическом горизонтах исследуемой части русловой ямы составляет по 25 %, в поверхностном - 33,33 %. Для группы нераспознанных рыб, к которым относятся налимовые и осетровые, распределение в вертикальном аспекте характеризовалось схожим образом с окуневыми: полностью отсутствовали в поверхностном горизонте, наибольшая их доля отмечена в придонном - 18,75 %, наименьшая в пелагическом горизонтах - 17,86 % (табл.). Обсуждение результатов Для карповых рыб показано [19], что в зимних условиях при наличии выбора лимнического (озеро) и лотического (ручей) биотопа особи рыб распределяются примерно поровну за счет различий исследуемых видов (плотва, густера, красноперка) в предпочтении тех или иных совокупностей экологических факторов и, соответственно, с различными стратегиями зимовки [19]. При исследованиях перемещений язя установлено, что в речной системе миграция к зимовальным участкам может происходить на значительные расстояния, а сам вид является гибким, способным использовать самые разнообразные модели движения и масштабы перемещений [20], при этом мутность среды оказывает значительное влияние на особей данного вида, увеличивая их активность [21]. В период открытой воды в исследуемой части русловой ямы визуально регистрировали зоны повышенной мутности - «облака вскипания», возникающие в турбулентных потоках рек [17, 18], с этим, вероятно, связано освоение рыбами данного семейства всей толщи исследуемой акватории. Перемещения судака в этот период интерпретируют как кормовую миграцию, связанную с активностью и движением кормовых объектов, рассматривая их в совокупности системы «хищник - жертва» [22], молодь в возрасте до 1 года может совершать перемещения подо льдом до 3 км [23], в результате чего в зимний период судак сохраняет высокую активность, при этом самки совершают более значительные перемещения по сравнению с самцами [24]. Для окуня показано [25] наличие существенной конкурентной борьбы за кормовые объекты с плотвой, ершом [26] и риска хищничества щукой. Отмечается, что особи окуня при понижении температуры воды перемещаются в более глубокие горизонты водной толщи [9-11] и распределяются в них неоднородно [10], этим объясняется их полное отсутствие в поверхностном горизонте и преимущественное распределение в пелагическом и придонном горизонтах водной толщи на значительных глубинах. Избегая других хищников - щуку и нельму, - представители семейства окуневых рыб полностью отсутствовали в водной толще непосредственно под ледовым покрытием. Щука является активной в зимний период, совершая значительные перемещения [27], показатели ее роста и смертности в речных и озерных экосистемах сопоставимы [28], при этом скорость ее передвижения по речным потокам в зимний период не является минимальной в аспекте внутригодовой динамики [29]. Особи щуки, которые передвигаются быстрее, - растут интенсивнее, достигают наибольших конечных размеров и максимизируют индивидуальные биологические показатели [30]. Кроме того, для ее молоди, как и для окуня, показано [31] наличие агрегаций, а также положительной корреляции между глубиной воды и их пространственным распределением. С другой стороны, наблюдают [29] тенденцию к ее статичному поведению в речных системах, преимущественному обитанию в главной реке [32], а также положительную корреляцию перемещений в биотопах с их площадью [33] в зимний период; большая ее часть возвращается в район прошедшего нереста на будущий год. Для особей данного вида предполагается, что при низкой плотности рыбами осваиваются горизонты глубин до 17 м, при высокой - до 33 м [34]. Другой представитель группы сиговые-щуковые - нельма - единственный вид семейства сиговых, который ведет преимущественно хищный образ жизни, достигая длины около 30 см [13]. Взрослые особи питаются молодью массовых видов рыб р. Иртыш - карповых, окуневых и щуки. В зимний период активно питается, особенно взрослые особи после прошедшего нереста [13]. Представленность группы сиговые-щуковые по всей толще исследуемой части русловой ямы объясняется совокупностью их экологических особенностей: высокой активностью и питанием в зимний период, а также распределением их кормовых объектов - карповых рыб. Для налима показана [35] строгая сегрегация мест обитания возрастных классов в различные сезоны, что связывают с возможным механизмом предотвращения риска внутривидового каннибализма, возникающего также и у щуки [36]. Питание налима преимущественно сопряжено с бентосными организмами, в том числе рыбами [37]. В сравнении с окуневыми рыбами налим демонстрирует более глубоководное распределение [38]. Для стерляди показано, что она в зимний период ложится на дно глубоководных русловых участков или залегает на ямы [13]. Из-за особенностей биотопического распределения рыб данной группы ее представители не регистрируются только в поверхностном горизонте водной толщи русловой ямы. Заключение Таким образом, результаты наших исследований свидетельствуют о том, что распределение наиболее массовых видов рыб Нижнего Иртыша в акватории русловой ямы объясняется, с одной стороны, их экологическими особенностями (активностью, питанием) при пониженной температуре воды, с другой - их трофическо-оборонительным поведением. Группы карповые, сиговые-щуковые осваивают всю толщу глубоководной части русловой ямы, но в разной степени; группы окуневые, нераспознанные зарегистрированы только в пелагическом и придонном горизонтах. В поверхностном и придонном горизонтах ямы рыбы распределены ближе к прибрежью - в зоне меньших скоростей, в пелагическом - в открытой части реки, с бόльшими показателями скорости течения.