Введение Изучение молоди рыб представляет большой практический и теоретический интерес, т. к. данные по видовому составу, показателям численности и их динамике в разные периоды года могут послужить материалом для долгосрочного прогнозирования уловов и определения состояния экосистемы водоема. Ранняя молодь рыб является весьма удобным объектом для установления сроков, мест нереста рыб и оценки эффективности воспроизводства. Однако данные по ранней молоди рыб в Куйбышевском водохранилище практически не используются в качестве материала для построения прогнозов уловов [1], хотя морские ихтиопланктонные съемки зачастую единственный и надежный способ прогнозирования уловов [2]. Наряду с этим оценка видового состава и численности ранней молоди рыб могут предсказать рост доли того или иного вида в составе рыбного населения или определить урожайное поколение. В Куйбышевском водохранилище были проведены исследования по оценке выживания личинок и сеголеток массовых видов рыб и предложен показатель относительной выживаемости личинок [3]. Это позволило рассчитать относительную выживаемость личинок и сеголеток рыб и вывести уравнение связи численности личинок, сеголеток, годовиков и взрослых рыб отдельных поколений [4]. При комплексных ихтиологических исследованиях водоемов, в том числе и при сборе материала для оценки прогнозных уловов, самые первые этапы жизни рыб и их аспекты не должны упускаться. Задачей наших исследований явилась оценка численности ранней молоди рыб в прибрежной части Мешинского залива Куйбышевского водохранилища, где нерестится в среднем около 40 % всего рыбного населения данного водоема. При правильном экологическом районировании станций и планомерности исследований в течение короткого периода можно получить достаточно обширный материал, в том числе и о численности ранней молоди рыб в прибрежной части водоема. Материал и методы исследования Материалом для данной работы послужили исследования в Мешинском заливе Куйбышевского водохранилища в 2012-2017 гг. Для станций отбора проб в прибрежье была характерна относительная однородность, они располагались на основных нерестилищах этого участка водоема, в том числе на островах и на материковой зоне. Протяженность станций вдоль береговой полосы составляла от 30 до 370 м. В среднем в зависимости от водности года облавливалось 12 постоянных станций каждые 3-5 дней. Личинки отлавливались в основном среди корней и ветвей затопленных и поваленных деревьев и в «окнах» зарослей прошлогодней и вегетирующей растительности. В этих условиях невозможно применять активные орудия лова (даже небольшие газовые волокуши), поэтому отлов личинок рыб в прибрежье осуществлялся только сачком диаметром 30 см (газ № 15). Обловы проводились с момента обнаружения первых личинок в водоеме до момента их активного выхода в более глубокие участки водоема, где их отлов сачком невозможен. Эти сроки в годы исследований отличались вследствие прохождения основных фаз нереста в разные даты, но, как правило, лов начинался с середины мая и заканчивался в середине или конце июня. Численность личинок пересчитывали на одно усилие (один взмах (подхват) сачка) в экземплярах, с определением ошибки средней величины (М ± m) и стандартного отклонения (StdDev). Определение видовой принадлежности личинок рыб проводилось по определителю В. А. Кузнецова [5] и «Атласу молоди пресноводных рыб России» [6]. Статистическая обработка материала велась с помощью программ Exel и Statistika 7. Работа с картой Мешинского залива велась в сети Интернет в приложении «Яндекс Карты». Результаты исследования и их обсуждение Мешинский залив, как и остальные заливы Куйбышевского водохранилища, расположен в устьевых участках рек с развитой поймой [7]. Основная их роль для рыбного населения водохранилища заключается в наличии здесь основных нерестилищ в основном фитофильных видов рыб. Однако кроме нереста здесь происходит и нагул, а в особо крупных и глубоких заливах (например в Черемшанском заливе) - и зимовка рыб. Изучение молоди рыб в Мешинском заливе на протяжении всего времени существования водохранилища, на наш взгляд, проводилось недостаточно полно, даже ввиду его доступности и высокой важности для естественного воспроизводства рыбных запасов Республики Татарстан. Только в начале 90-х гг. XX в. здесь были проведены первые крупные исследования по оценке численности и видового состава ранней молоди рыб [8]. И лишь в последнее время здесь стали проводиться аналогичные работы [9-12]. Данное сообщение является обобщением результатов наших многолетних исследований, проведенных в течение 2012-2017 гг. Видовое разнообразие личинок рыб на прибрежных нерестилищах Мешинского залива в 2012-2017 гг. колебалось незначительно, в уловах встречались от 7 до 12 видов (табл. 1). Таблица 1 Видовой состав и относительная численность личинок рыб в прибрежье Мешинского залива в весенние периоды 2012-2017 гг. Вид Относительная численность, экз./усилие М ± m 2012 г. 2013 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. 2017 г. Плотва Rutilus rutilus 28,7 324,0 44,4 89,6 105,4 53,5 107,6 ± 44,8 Лещ Abramis brama 19,9 57,2 41,4 38,1 70,6 43,2 45,1 ± 7,1 Синец Abramis ballerus 2,8 0,1 0,4 0,2 1,8 0,8 1,0 ± 0,4 Язь Leuciscus idus 0,1 4,6 7,5 2,5 6,8 1,5 3,8 ± 1,2 Елец Leuciscus leuciscus 1,0 2,5 2,9 1,5 1,7 0,6 1,7 ± 0,4 Голавль Leuciscus cephalus 0,1 - - - - - - Жерех Aspius aspius 0,2 - 1,0 0,7 0,1 1,3 0,7 ± 0,2 Густера Blicca bjoerkna 1,6 10,6 2,6 0,2 25,2 9,1 8,2 ± 3,8 Уклейка Alburnus alburnus 2,9 - 0,5 1,1 8,6 8,4 4,3 ± 1,7 Чехонь Pelecus cultratus - - 1,9 - 0,2 - 1,1 ± 0,8 Серебряный карась Carassius auratus 0,3 2,8 0,4 0,3 13,4 1,8 3,2 ± 2,1 Окунь Perca fluviatilis 0,1 - 0,5 0,1 0,7 - 0,4 ± 0,2 Ёрш Gymnocephalus cernuus - - 0,3 - - - - Сазан Cyprinus carpio - - - - - 0,6 - Потенциально все виды, кроме ерша и чехони, нерестятся на прибрежных нерестилищах, что в целом и определило видовой состав уловов. Ежегодно в уловах отмечались личинки плотвы, леща, ельца, синца, густеры и серебряного карася. Личинки голавля, ерша и сазана были выловлены только в одном году. Встречалась в уловах ранняя молодь чехони (пелагофила), т. к. некоторые станции расположены в прибрежье, вдоль которого проходит русловая часть залива, где, вероятно, и происходит нерест этого вида, а личинки чехони, выклюнувшись, частично пассивно мигрируют в прибрежье. Ранняя молодь сазана, встреченная в уловах только в 2017 г., была отловлена непосредственно с нерестилищ, где визуально отмечалось размножение данного вида. В предыдущие годы нерест сазана вследствие неблагоприятного уровенного режима для его размножения, во-первых, проходил в июне, когда наши весенние исследования заканчивались, во-вторых, он стал использовать нерестилища из растительных сообществ в более глубоководных участках Мешинского залива (глубиной 2 м и более), где отлов личинок был невозможен. Аналогичный характер видового состава уловов личинок в 1998-2001 гг. отмечен и для прибрежий Свияжского залива [13]. Наиболее массовыми в уловах за все годы исследований были личинки плотвы. Доминирование личинок плотвы на прибрежных участках в уловах отмечено и предыдущими исследователями, наблюдавшими после выклева в прибрежье мощные их скопления и преобладание среди молоди [4, 14]. Средняя численность личинок плотвы в уловах в разные годы исследований колебалась от 28,7 до 324,0 экз./усилие, составляя в среднем 107,6 экз./усилие. Далее в уловах наиболее часто встречались личинки леща, основного промыслового вида Куйбышевского водохранилища. Их численность варьировала от 19,9 до 70,6 экз./усилие, составляя в среднем 45,1 экз./усилие. Третий наиболее многочисленный вид в уловах - густера, численность которой в среднем составляла 8,2 экз./усилие. Остальные виды в уловах представлены в количестве менее 5 экз./усилие. Показатель относительной численности личинок (величина, приходящаяся на 1 взмах сачка) позволяет оценить степень эффективности размножения рыб и делать прогнозы о величине поколений года наблюдения. По усредненным показателям абсолютных уловов - численности личинок без учета видовой принадлежности - можно выразить такой показатель, как «урожайность» (табл. 2). Таблица 2 Средняя относительная численность личинок рыб в прибрежье Мешинского залива в 2012-2017 гг. Показатель 2013 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. 2017 г. М ± m StdDev Средняя относительная численность, экз./усилие 209,8 ± 41,6 97,2 ± 28,6 116,4 ± 21,3 169,7 ± 37,9 83,8 ± 12,1 135,4 ± 23,6 52,9 Урожайность того или иного года в этом случае можно определить через среднюю численность личинок (135,4 ± 23,6 экз./усилие) с учетом стандартного отклонения (± StdDev) за весь исследуемый временной отрезок, т. е. среднеурожайный приплод будет находиться в пределах 82,5-188,3 экз./усилие. Таким образом, численность личинок рыб ниже этого показателя говорит об урожайности меньше среднего уровня, при значении выше - приплоды можно признать высокоурожайными. Исходя из данных табл. 2, высокоурожайные поколения наблюдались только в 2013 г., приплоды остальных лет - среднеурожайные. Динамика численности личинок рыб в прибрежье в разные годы наблюдений сходна и лучше всего описывается параболическими уравнениями (рис. 1, 2). По мере выхода предличинок из икры их численность в прибрежье растет, достигая максимальных значений, как правило, к середине времени исследований, а с достижением ими определенных размеров и этапов развития численность падает. Эта закономерность наблюдается и в прибрежьях Свияжского залива [15]. Такая динамика численности личинок рыб в основном повторяет интенсивность нереста рыб фитофильной экологической группы в Куйбышевском водохранилище с апреля по июнь. Небольшое количество видов является ранневесенне нерестующими, но основная часть фитофилов размножается в прибрежье при более высоких температурах воды в мае, и меньшая их доля нерестится в весенне-летний период в мае-июне. Рис. 1. Динамика численности личинок рыб в прибрежье Мешинского залива в 2016 г. Рис. 2. Динамика численности личинок рыб в прибрежье Мешинского залива в 2017 г. Сходные изменения численности личинок рыб в прибрежье Мешинского залива в зависимости от сроков наблюдения описывает и О. Н. Федосеев [16]. По его мнению, динамика численности личинок в прибрежье также зависит от хода нереста и подчиняется нормальному распределению во времени, что подтверждается и другими исследованиями [17]. Оценка абсолютных величин численности личинок рыб в прибрежье является более сложной задачей, чем выявление относительных показателей уловов. Одним из подходящих способов является метод «площадей», примененный в свое время О. Н. Федосеевым на мелководьях Мешинского залива и прилегающих к нему других участках водохранилища [8]. В нашем случае после отлова личинок сачком и применения блуждающего поиска вдоль береговой линии, где в основном они концентрируются, был проведен подсчет их общего количества в уловах и определена абсолютная численность личинок за все время исследований на всей протяженности облавливаемой части прибрежья (станциях) путем пересчета полученного количества в экземпляры на 1 м прибрежья (табл. 3). Таблица 3 Среднее количество личинок рыб на 1 м прибрежья в Мешинском заливе в 2012-2017 гг. Показатель 2013 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. 2017 г. М ± m Среднее количество личинок рыб, экз./1 м берега 24,14 25,40 46,79 70,86 39,63 41,36 По результатам оценки общей протяженности прибрежий Мешинского залива, являющихся потенциальными нерестилищами, и данных табл. 3 установлено, что в годы исследований абсолютная численность личинок рыб в береговой зоне колебалась от 2,3 до 6,7 млрд шт. при средней величине в 3,9 млрд шт. При сравнении полученных результатов с данными О. Н. Федосеева [8] выявлено, что численность личинок в Свияжском заливе составляла 5,3 млрд шт., на разрезе с. Атабаево - г. Лаишево - 30,7 млрд шт. Вблизи г. Казань, где обеспеченность нерестилищами фитофилов весьма низка, количество ранней молоди рыб в прибрежье составляла 0,674 млрд шт. Анализируя данные величины, можно отметить, что Мешинский и Свияжский заливы Куйбышевского водохранилища сопоставимы по численности ранней молоди рыб в береговой зоне и являются важнейшими участками для естественного воспроизводства рыбного населения Куйбышевского водохранилища в Волжском и Волжско-Камском плесах данного водоема. Заключение Обобщая вышеизложенное, следует отметить, что прибрежья Куйбышевского водохранилища, особенно расположенные в крупных заливах, на сегодняшний день являются основными местами естественного воспроизводства рыбного населения данного водоема. Видовой состав личинок рыб в прибрежье Мешинского залива Куйбышевского водохранилища представлен массовыми видами фитофилов, многие из которых являются и основными промысловыми видами. По численности за все годы исследований в уловах доминируют плотва, лещ и густера. Также в последние годы отмечена тенденция к росту численности личинок серебряного карася. Относительные показатели численности уловов личинок свидетельствуют о ежегодном эффективном естественном воспроизводстве рыб - в исследованные годы, по предложенным расчетам, появлялись среднеурожайные поколения, а величина приплода 2013 г. была выше средних показателей. Что касается абсолютных значений численности личинок рыб в прибрежьях Мешинского залива Куйбышевского водохранилища, то эти значения сравнимы с абсолютной численностью личинок рыб Свияжского залива и в среднем составляют около 4 млрд шт. В определенной степени полученные результаты могут быть использованы в прикладных рыбохозяйственных исследованиях.