Введение Ключом к пониманию структуры и функционирования различных природных биологических систем является знание пищевых взаимоотношений всех составляющих эти системы организмов. На базе прямых трофических связей возникают сложные формы взаимодействий отдельных сочленов данной системы. К их числу ряд авторов относят конкуренцию за пищевой ресурс у организмов одного трофического уровня с близкими экологическими потребностями, а также во взаимоотношениях доминантных видов [1, 2]. На примере естественных сообществ наземных животных впервые было показано, что ниши близкородственных и потенциально конкурентных видов являются достаточно дифференцированными, чтобы допустить их сосуществование. Cбалансированность пищевых взаимоотношений при этом обеспечивается такими механизмами, как смена объектов питания в онтогенезе, подразделение времени суточной и сезонной трофической активности, пространственная разобщенность и дивергенция массы у потенциальных конкурентов [3-5]. Аналогичные результаты были получены при исследовании пространственно-временной организации многовидовых группировок личинок рыб в литоральной зоне Верхневолжских водохранилищ [6, 7]. Показано, что факторами, сглаживающими пищевую конкуренцию среди молоди близкородственных видов рыб, являются их экологическая разобщенность, выраженная во времени появления личинок рыб в водоеме и перехода на экзогенное питание, обитание на разных микробиотопах, видовая и возрастная структура стай. Река Кесьма является одним из многочисленных водотоков Волжского бассейна. Питание реки смешанное. Одним из источников поступления воды в русло, предположительно, являются ключи и родники. Температура воды в районе проведения работ в июле не превышала 10-14 °С. Гидробилогические исследования на этой реке не проводились, за исключением ежегодных мальковых съемок, в результате которых был выяснен видовой состав молоди рыб, ее численность и доля отдельных видов в уловах. Данных по составу зоопланктонных и зообентосных беспозвоночных - основных кормовых объектов молоди рыб - по этой реке нет. Цель исследования - анализ характера трофических связей и степени перекрывания пищевых рационов у сеголетков двух доминантных видов рыб при едином уровне обеспечения пищей. Материал и методы исследования Работа выполнена по материалам, собранным в р. Кесьма в июле 2015 г. в ходе комплексного изучения прибрежных мелководий Рыбинского водохранилища и его притоков. Молодь рыб отлавливали 5-метровой волокушей с размером ячеи 4 мм. Отлов производили в прибрежных участках реки с песчано-илистым, песчано-каменистым и каменистым грунтом, наличием перекатов и затишных участков, с различной степенью зарастания макрофитами. Лов осуществляли в светлое время суток, с 10 до 11 часов. Камеральная обработка собранного материала проводилась в лаборатории экологии рыб Института биологии внутренних вод РАН. Видовую принадлежность сеголетков рыб определяли по [8]. Питание было исследовано у мальков двух видов рыб - обыкновенного гольяна и обыкновенного пескаря, взятых из одного улова, что является принципиально важным для решения поставленной задачи. Выбор объектов изучения был обусловлен тем, что эти виды рыб являются представителями одного семейства (Cyprinidae), входят в состав практически всех реофильных сообществ и часто доминируют в них [9, 10]. В р. Кесьма их доля в улове мальковой волокуши составляла: у пескаря - 29,6 %, у гольяна - 47,4 % [11]. Исследование их питания проводилось по стандартной методике [12]. Определяли относительное значение кормовых объектов в пищевом комке как по числу экземпляров, так и по массе. Для восстановления массы пищевых организмов использовали таблицы [13]. Частоту встречаемости разных объектов питания устанавливали исходя из общего количества обработанных пищеварительных трактов и тех, в которых обнаружены эти организмы. Степень сходства состава пищи (СП коэфф.) определяли по [14]. Спектр питания исследован у 69 сеголетков рыб. Для таксономического анализа объектов питания использованы определители [15-18]. Когда видовая принадлежность не могла быть установлена, идентификацию проводили до рода или иной таксономической группы. Присутствие в кишечниках олигохет и их идентификацию проводили по наличию щетинок, поэтому в итоговых таблицах отмечена лишь частота встречаемости этих организмов без указания их количественных и качественных характеристик в пищевом комке. Исключение составляют олигохеты из сем. Lumbriculidae. Несколько свежезаглоченных олигохет, принадлежащих к данному семейству, были обнаружены в составе пищи гольяна. Сведения о местообитаниях кормовых объектов, обнаруженных в кишечниках рыб, получены из определителей, материалов статей по биологии водных беспозвоночных [19-25], а также на основании собственных наблюдений при исследовании зарослевой фауны в малых притоках Рыбинского водохранилища. Результаты исследования и их обсуждение Анализ содержимого пищеварительных трактов сеголетков пескаря и гольяна показал, что основную часть в питании молоди этих видов рыб в р. Кесьма в июле 2015 г. составляли личинки амфибиотических насекомых - хирономиды, поденки, ручейники, мухи-береговушки, мокрецы и симулиды. У пескаря - 94,4 % массы пищевого комка, у гольяна - 91,4 % (фраза не закончена). Наиболее разнообразно были представлены личинки хирономид - 20 видов (табл.). Состав кормовых объектов, обнаруженных в питании сеголетков пескаря и гольяна в р. Кесьма в июле 2015 г. Организмы Пескарь Гольян % по количеству % по массе Частота встречаемости, % % по количеству % по массе Частота встречаемости, % PROTOZOA (простейшие) Кл. Sarcodina (саркодовые) Отр. Testacida (раковинные амебы) Difflugia corona (Wallich,1864) Cyclopyxis penardi (Deflandre,1929) 3,1 2,0 +* - 14,3 14,3 - - - - - - Продолжение табл. Организмы Пескарь Гольян % по количеству % по массе Частота встречаемости, % % по количеству % по массе Частота встречаемости, % Кл. Rotatoria (коловратки) Trichocerca capucina (Wierzejskiet Zacharias,1893) Lecane luna (O. F. Müller, 1776) Keratella cochlearis (Gosse, 1851) Scaridium longicaudum (O. F. Müller, 1776) Mytilina crassipes (Luck,1912) Euchlanis dilatata (Ehrenberg,1832) 4,6 2,9 3,6 1,6 1,6 4,6 0,013 0,026 0,002 0,005 0,019 0,019 28,6 14,3 14,3 14,3 14,3 28,8 - - - - - - - - - - - - - - - - - - Кл. Oligochaeta (малощетинсковые черви) Отр. Naidomorpha Сем. Naididae + + 71,4 ++** ++ 50,0 Stylaria lacustris (Linnaeus,1767) Chaetogaster diaphanus (Gruithuisen, 1828) Nais sp. Сем. Tubificidae Отр. Lumbricomorpha Сем. Lumbriculidae - - - - - - + 1,8 + 1,4 12,5 12,5 Lumbriculus variegates (O. F. Müller, 1773) Кл. Hirudinei (пиявки) Erpobdella octoculata (Linnaeus,1758) 1,25 0,69 14,3 - - - Кл. Crustacea (ракообразные) П/кл. Ostracoda (ракушковые) Сем. Cypridae П/кл. Branchiopoda - листоногие Отр. Сladocera (ветвистоусые) Alona quadrangularis (O. F. Müller, 1773) Camptocercus sp. Pleuroxus sp. П/кл Copepoda (веслоногие) Отр. Cyclopoidae 8,85 0,5 0,3 0,5 0,57 0,34 0,20 0,24 42,8 14,3 28,6 14,3 - 0,8 2,1 0,1 - 0,1 0,2 0,1 - 12,5 12,5 12,5 Eucyclops sp. 1,3 0,34 14,3 - - - Кл. Arachnoidea (паукообразные) Отр. Acariformes - клещи Сем. Hydrachnidae Нимфа клеща 1,3 0,27 28,6 3,6 4,0 12,5 Кл. Insecta (насекомые) Отр. Diptera (двукрылые) Сем. Chironomidae П/сем. Diamisinae Potthastia gaedii (Meigen,1838) Protanypus sp. П/сем. Orthocladiinae Diamesa insignipes (Kieffer,1908) Orthocladius frigidus (Zetterstedt,1840) Metriocnemus terrester (Pagast,1941) Symposiocladius lignicola (Kieffer,1915) Krenosmittia sp. Hererotrissocladius sp. Acricotopus lucens (Zetterstedt,1840) Orthocladius sp. Orthocladius gr. saxicola (Kieffer,1911) Cricotopus gr. bicinctus (Meigen, 1818) Limnochironomus gr. nervosus (Staeger, 1893) Cricotopus sp. Paratrichocladius sp. 1,5 4,2 1,5 1,9 3,7 1,5 3,4 1,7 3,4 1,9 - - - - - 1,7 8,48 3,0 1,0 4,0 1,6 2,3 0,7 4,0 3,0 - - - - - 14,3 42,8 14.3 14,3 14,3 14,3 28,6 28,6 14,3 14,3 - - - - - - - - - - - - - - 2,4 4,1 8,8 5,3 2,9 0,6 - - - - - - - - - 4,0 6,2 12,6 15,6 2,3 6,3 - - - - - - - - - 37,5 37,5 25,0 25,0 12,5 12,5 П/сем. Chironominae Триба Tanitarsini Cladotanytarsus gr. mancus (Walker, 1856) Куколки, линяющие на имаго Tanitarsus sp. Tanitarsus gr. Gregarious (Kieffer,1909) 1,5 - 1,1 - 2,1 - 0,7 - 14,3 - 28,6 - 6,4 1,2 - 2,4 20,4 2,8 - 0,8 37,5 12,5 - 12,5 П/сем. Tanypodinae Aspectrotanypus trifascipennis (Zetterstedt,1838) - синоним Anatopynia trifascipennis Ablabesmyia sp. 4,2 0,6 6,5 0,6 42,8 28,6 - - - - - - Сем. Ephydridae (мухи-береговушки) 2,6 7,6 4,1 1,5 7,4 3,8 14,3 57,1 14,3 0,6 2,9 0,5 0,2 12,5 12,5 Notiphyla nigricornis (Stenhammar, 1844) Scatella paludum (Meigen,1830) Eloephila maculate (Meigen,1804) - - - Окончание табл. Организмы Пескарь Гольян % по количеству % по массе Частота встречаемости, % % по количеству % по массе Частота встречаемости, % П/отр. Nematocera (длинноусые двукрылые) Сем. Limoniidae (комары болотницы, или луговики) 3,75 3,46 42,8 - - - П/сем. Pedicinae Dicranota claripennis Сем. Simulidae (мошки) Metacnephia sp. Сем. Ceratopogonidae (мокрецы) Probezzia seminigra (Panzer, 1798) Dasyhelea sp. Bezzia sp. 0,4 3,75 1,2 0,8 1,8 0,4 3,46 7,3 4,8 11,0 14,3 28,6 14,3 14,3 28,6 - 12,9 0,6 - - - 10,0 2,4 - - - 37,5 12,5 - - Отр. Ephemeroptera (поденки) Сем. Baetidae Baetis vernus (Curtis, 1834) 2,6 5,22 28,6 2,4 10,1 62,5 Отр. Trichoptera (ручейники) Сем. Polycentropodidae Диатомовые водоросли: Pinnularia, Nitzchia, Navicula Нитчатые врдоросли 1,4 10,84 14,3 57,1 14,3 - - - 18,2 - ++ + + - * (+) - отмечены в питании. ** (++) - очень много в пищевом комке рыб. Такое разнообразие видов личинок хирономид, обнаруженных в питании сеголетков рыб, свидетельствует о том, что в пределах небольшого участка реки, где производили отлов молоди, имеет место значительная неоднородность среды обитания для данной группы организмов. Различные грунты и глубины, наличие перекатов и выхода грунтовых вод, различные скорости течения и степень зарастания макрофитами способствуют образованию в речных экосистемах нескольких, иногда и большого количества биоценозов, различающихся составом и обилием их населения [26], а также распределением гидробионтов на микробиотопах. Все это обусловливает характер перемещения и питания молоди рыб. Ввиду отсутствия необходимых данных по видовому составу и экологии бентоса в р. Кесьма мы использовали публикации по эколого-фаунистическим характеристикам личинок хирономид и некоторых других организмов, в пределах их ареалов, населяющих различные биотопы сопоставимых речных экосистем. В реках Южного Урала, например на каменистых грунтах, обычны хирономиды Cladotanytarsus gr. mancus, Microtendipes pedellus и Cricotopus algarum. На таких же биотопах наиболее часто встречается Orthocladius saxicola, в условиях выраженной проточности на каменистом грунте - Diamesa insignipes. При этом наиболее заселены личинками хирономид твердые грунты - каменистые, каменисто-галечные и галечные (от 24 до 46 форм). Видовой состав заиленных биотопов беднее, всего 9-15 видов [27]. В составе зообентоса родниковых ручьев и малых рек Урала и Предуралья (Пермское Прикамье) отмечены личинки мошек (сем. Simuliidae), комаров-болотниц (сем. Limoniidae) Dicranota; хирономиды - Acricotopus lucens, Potthastia gaedii Potthastia gaedii; виды родов Metrocnemus, Krenosmittia Diamesa; поденки - Baetis vernus, B. scambus; личинки двукрылых Dicranota; водяные клещи Hydracarina Hydracarina и ракушковые раки Ostracoda. Из малощетинковых червей Lumbriculus variegatus, Limnodrilus sp. (сем. Tubificidae) и неидентифицированные представители семейства Naididae [28]. Подобный список организмов бентоса, обитающих в малых реках и родниковых ручьях бассейна Средней и Нижней Волги, Западной Камчатки и Магаданской области, Клинско-Дмитровской гряды, холодноводных водотоков Северного Кавказа и Кабардино-Балкарии, малых рек бассейна оз. Севан, представлен в работах [20-25, 29-31]. Обзор этих материалов и анализ видового состава кормовых объектов, обнаруженных в питании сеголетков пескаря и гольяна, свидетельствуют о том, что в р. Кесьма бентосные организмы представлены типичными обитателями холодноводных водоемов и малых рек с родниковым питанием, а их распределение по биотопам соответствует особенностям их биологии. Личинки хирономид, обнаруженные в питании пескаря, отличаются от таковых у гольяна. Это отличие выражается, прежде всего, в том, что в большинстве своем они представляют п/сем. Diamisinae и п/сем Orthocladiinae (50 %). В речных экосистемах хирономиды из этих семейств заселяют биотопы в зонах с ярко выраженным течением [20]. Живут в холодноводных потоках, в местах выхода грунтовых вод (Protanypus sp.), на перекатах - в смачиваемых водой моховых подушках и на камнях (P. gaedii, Metriocnemus terrester, Krenosmittia sp., D. insignipes), в обрастаниях холодноводных ручьев (Orthocladius frigidus, Heterotrissocladius sp.), в иле холодных водотоков (A. lucens), минируют гниющую древесину в холодноводных ручьях (Symposiocladius lignicola). Приуроченность пескаря к поиску пищи в местах с ярко выраженным течением объясняется особенностями его биологии. Главное условие его существования - это чистая вода с достаточным количеством растворенного в ней кислорода [32-34]. Все то, что создает турбулентность водного потока, а следовательно, перемешивание воды с воздухом, обогащает воду кислородом. Это речные перекаты на отмелях с каменистым грунтом, различные крупные предметы в русле, например, остатки упавших деревьев, крупные камни и другие предметы. Помимо благоприятного кислородного режима, плотность населения на относительно мелководных галечных перекатах значительно выше, чем на песчано-галечных заиленных песках. Численность и биомасса кормовых объектов составляет 24, тыс. экз./м2; 15,09 г/ м2 и 8,2 тыс. экз./м2; 7,89 г/ м2 соответственно [21]. Помимо реофильных видов личинок хирономид, на таких биотопах обитают и другие организмы, также используемые пескарем в пищу. Например, личинки мошек из сем. Simuliidae. Все этапы их развития протекают в текучей воде. Яйца приклеиваются самками к листьям и стеблям растений, камням и другим предметам, погруженным в воду. Значительные скопления этих личинок наблюдаются на поверхности камней мелководных галечных перекатов [30]. Несмотря на то, что значение этих личинок в питании пескаря невелико и составляет всего 3,46 % массы пищевого комка, само их присутствие в пищеварительных трактах указывает на то, что сеголетки в поисках кормовых объектов заходят на данный биотоп. У гольяна в питании отмечены хирономиды, которые также являются представителями п/сем. Orthocladiinae, однако их места обитания не совпадают с таковыми у ортокладиин, обнаруженных в питании пескаря. Это обитатели песчаных и каменистых грунтов (Cricotopus gr. bicinctus), живут в обрастаниях водорослей прибойной зоны рек и ручьев (Or. gr. saxicola, Orthocladius sp.), на заиленно-галечных биотопах (Limnochironomus gr. nervosus), в обрастаниях камней и на заиленных песках (Cricotopus sp.), некоторые из них обитатели родников в ручьях и холодноводных малых реках (Paratrichocladius sp.). Потребление гольяном литоральных форм личинок хирономид, обитающих на песчаных и заиленных грунтах, в десятки раз превышает их значение у пескаря. Обращает на себя внимание тот факт, что у гольянов количество хирономид из п/сем. Orthocladinae, обитающих на песчаных и заиленно-галечных биотопах, достаточно значительно. В одном пищевом комке гольяна количество C. bicinctus, L. gr. nervosus и Or. gr. saxicola составляло 15, 9 и 7 экземпляров соответственно, при частоте встречаемости этих хирономид 25 и 37 %. Это означает, что каждый 3-й или 4-й сеголеток гольяна в поисках объектов питания посетил эти биотопы. Доля указанных хирономид в массе пищевого комка составила 34,4 %. У молоди пескаря эти организмы в питании не были отмечены. Определенным показателем распределения молоди пескаря и гольяна на биотопах р. Кесьма является использование ими малощетинковых червей (Oligochaeta) в качестве кормовых объектов. Эти беспозвоночные были отмечены в пищевых комках и пескаря, и гольяна. Разница заключалась лишь в том, что у пескаря олигохеты имели статус случайных компонентов питания, даже при достаточно высокой частоте их встречаемости, т. к. присутствовали в составе пищи в незначительном количестве (единичные находки щетинок олигохет). В то же самое время у некоторых особей гольяна пищеварительный тракт был буквально забит остатками переварившихся червей из сем. Naididae. Вместе с ними находились диатомовые водоросли и ветвистоусые ракообразные. Помимо наидид в пище гольяна было обнаружено некоторое количество щетинок червей из другого семейства - Tubificidae. Исходя из того, что данные организмы обитают на поверхности илистых, песчаных и каменистых грунтов, а также в водорослевых обрастаниях зарослей макрофитов, и учитывая характер распределения и значение в питании ортокладиин, обнаруженных в пищеварительных трактах гольяна, можно судить об особенностях перемещения и распределения сеголетков этого вида рыб по отдельным биотопам в поисках кормовых объектов. Нельзя, однако, даже и предполагать, что зоны поисков пищевых организмов у сеголетков пескаря и гольяна не пересекаются и не совпадают. Об этом свидетельствует тот факт, что в питании сеголетков обоих видов отмечены одни и те же представители макрозообентоса, обитающие на определенных биотопах. Это хирономида C. gr. mancus, личинка мухи-береговушки Scatella paludum, личинки мошек из сем. Simulidae и другие амфибионты. Важное значение при этом имеет показатель соотношения массы этих организмов в пищевом комке рыб. У пескаря доля хирономиды C. gr. mancus в общей массе пищевого комка составляет 2,1 %, у гольяна - 20,4 %. Личинки мухи-береговушки - у пескаря 7,4 %, у гольяна 0,2 %. Личинки мошек - у пескаря 3,46 %, у гольяна 10,0 %. На основании этих данных можно предполагать, что хотя сеголетки пескаря и гольяна и заходят на биотопы, где обитают указанные виды личинок водных насекомых, рыбы не задерживаются на них и не используют их как зону нагула в одинаковой степени. Это можно рассматривать как пример территориального поведения молоди рыб в поисках микробиотопов, на которых, возможно, требования к среде обитания молоди рыб совпадают с таковыми у их потенциальных жертв. Так, личинки двукрылых насекомых мух-береговушек S. paludum, хирономиды D. insignipes и M. terrester, составляющие вместе 1/6 часть массы пищевого комка у пескаря, в большинстве случаев живут в скоплениях нитчатых водорослей, где и питаются фитопланктоном. Здесь же проводят темное время суток и сами сеголетки, спасаясь от хищников. А оксифильные формы личинок амфибиотических насекомых, такие как P. gaedii и O. frigidus, являются представителями сообщества перекатов и отмечены только в питании пескаря, у которого требования к качеству воды по этому параметру высоки. Заключение Из анализа результатов исследования следует, что у молоди пескаря и гольяна состав кормовых организмов, входящих в рацион питания, значительно различается. Особенно заметны эти различия при анализе потребления сеголетками личинок хирономид. Эти различия обусловлены как особенностями биологии отдельных видов этой группы беспозвоночных, так и характером перемещения молоди рыб на биотопах. При выборе индивидуальных кормовых территорий молодью пескаря и гольяна показатель разнообразия и обилия населения на них, как выяснилось, не всегда играет решающую роль. Вероятно, более важное значение имеет совпадение экологических предпочтений потребителя и его кормовых объектов, определяющих типологическую приуроченность каждого из них. Поэтому биотопы, населенные относительно многочисленными видами беспозвоночных с высокой средней численностью и биомассой бентоса, являлись зонами нагула сеголетков пескаря, исходя из состава потребленных им личинок хирономид, не использовались в этом статусе сеголетками гольяна. Это объясняет тот факт, что при почти полном совпадении количественных характеристик значимости личинок амфибиотических насекомых в питании обоих видов молоди рыб (94,4 % массы пищевого комка у пескаря и 91,4 % у гольяна) показатель степени пищевого сходства у них достаточно низкий (по всему спектру потребления личинок амфибиотических насекомых СП-коэффициент равен 16,9; отдельно по личинкам хирономид - 5,1). На основании данного исследования были определены, с достаточной степенью вероятности, границы нагульных биотопов молоди обыкновенного пескаря и обыкновенного гольяна в р. Кесьма и соотношение структурных зон, определяющих их «экологические ниши» на первом году жизни. Немаловажное значение имеет и то, что составлен предварительный список беспозвоночных, обнаруженных в питании молоди рыб и, следовательно, обитающих в р. Кесьма, на которой никогда ранее не проводились гидробиологические исследования, а состав фауны личинок амфибиотических насекомых и других водных беспозвоночных был неизвестен.