Введение Анализ отдельных компонентов экосистемы крупнейшего в Европе Куйбышевского водохранилища (качество воды, состояние бактерио-, фито-, зоопланктона, бентоса и рыбного сообщества) показал, что экосистема этого водоема с конца 80-х гг. ХХ столетия перешла в фазу дестабилизации [1, 2]. В рыбном сообществе стал наблюдаться целый ряд негативных процессов. Например, снижение доли крупного частика на фоне увеличения численности и биомассы малоценных видов рыб, снижение показателей роста и как, следствие этого, повышение возраста полового созревания у целого ряда промысловых рыб, в том числе и леща Abramis brama - основного промыслового вида водохранилища [3]. Биологии леща Куйбышевского водохранилища, начиная с момента его образования в 1956 г., посвящен целый ряд работ [4-8]. В связи с эволюцией экосистемы этого водохранилища возникла необходимость анализа состояния популяции леща, который, несмотря на снижение промысловых уловов рыбы с 90-х гг. ХХ столетия, остается основным промысловым видом данного водоема. Целью исследования являлся анализ размерно-возрастной структуры, показателей роста и коэффициента упитанности леща в Волжском и Камском плесах Куйбышевского водохранилища в 2011-2014 гг. Материал и методы исследования Материал по биологическим показателям леща собирали в основном в нагульные периоды (июль - сентябрь) 2011-2014 гг.: в Волжском плесе Куйбышевского водохранилища - в его верхней части в районе Свияжского залива; в Камском плесе в 2011 г. - в районе населенного пункта Ташкермень, в 2012 г. - в районе населенного пункта Рыбная Слобода, в 2014 г. - в районе г. Чистополя. В мае, т. е. в период размножения леща, учет производителей проводился в Камском плесе в 2012 г., в Волжском - в 2013 г. Рыбу ловили ставными сетями с ячеей 24, 30, 36, 40, 45, 50 и 65 мм. Возраст леща определяли по спилам твердых лучей спинного плавника и чешуе, обратные расчисления проводили по прямой пропорциональной зависимости между радиусом заднего края чешуи и соответствующей ему длиной рыбы [9, 10]. Коэффициент упитанности приводится по Фультону. Объем материала по каждому году и плесу дан в таблицах. Материал обрабатывался статистически по руководству Г. Ф. Лакина [11] (M ± m - средняя арифметическая величина и ее ошибка; Cv - коэффициент вариации; t - критерий Стьюдента; n - число данных). Результаты исследований и их обсуждение Показатели размерного состава уловов леща в Волжском и Камском плесах Куйбышевского водохранилища в нагульные периоды 2011-2014 гг. представлены в табл. 1. Таблица 1 Размерный состав уловов леща в Камском и Волжском плесах Куйбышевского водохранилища в нагульные периоды (июль - сентябрь) 2011-2014 гг. Год Камский плес Волжский плес Диапазон, см M ± m Cv, % n Диапазон, см M ± m Cv, % n 2011 16,0-34,0 28,12 ± 0,62 13,8 40 12,0-37,0 22,31 ± 1,16 27,5 29 2012 23,0-33,0 28,60 ± 0,47 8,8 30 12,0-38,0 29,14 ± 0,36 10,6 74 2013 - - - - 12,0-36,0 26,68 ± 1,06 21,0 29 2014 18,0-38,0 26,66 ± 0,62 14,0 37 10,0-30,0 23,81 ± 1,28 17,0 11 В Камском плесе средняя длина тела леща колебалась от 26,66 ± 0,66 до 28,60 ± 0,47 см при относительно низких значениях коэффициента вариации - 8,8-14,0 %. В Волжском плесе диапазон средней длины тела леща в уловах был более значительным - от 22,31 ± 1,16 до 29,14 ± 0,36 см при высоких значениях коэффициента вариации. Низкие значения средней длины тела в уловах леща в Волжском плесе в 2011 и 2014 гг. были связаны с тем, что здесь применялась сеть с ячеей 24 мм, которую в Камском плесе не использовали. Однако средневзвешенные значения длины тела леща в обоих плесах характеризовались сходными значениями: в Камском плесе - 27,75 ± 0,58 см, в Волжском - 26,84 ± 0,73 см. Критерий Стьюдента равнялся 0,98, т. е. различие средних величин для уровня значимости 0,05 оказалось статистически недостоверным. Весовой состав уловов леща в нагульные периоды 2011-2014 гг. в Камском и Волжском плесах Куйбышевского водохранилища приведен в табл. 2. Таблица 2 Весовой состав уловов леща в Камском и Волжском плесах Куйбышевского водохранилища в нагульные периоды (июль - сентябрь) 2011-2014 гг. Год Камский плес Волжский плес Диапазон, г M ± m Cv, % n Диапазон, г M ± m Cv, % n 2011 75,0-1050,0 559,5 ± 39,3 43,8 40 50,0-900,0 110,0 ± 5,0 24,5 29 2012 300,0-850,0 580,6 ± 26,5 24,6 37 250,0-1150,0 451,3 ± 18,3 34,9 74 2013 - - - - 50,0-1250,0 467,6 ± 40,6 51,3 29 2014 150,0-1350,0 533,0-31,6 34,3 30 50,0-650,0 324,3 ± 52,2 51,2 11 Согласно данным табл. 2, среднее значение массы тела леща в годы исследования в Камском плесе было выше. Особенно это касается данных за 2011 и 2014 гг., когда в Волжском плесе преобладали особи в мелкоячеистых сетях. Средневзвешенная величина массы тела леща в 2011-2014 гг. также была выше в Камском плесе и равнялась 559,4 ± 32,7 г, в Волжском - 375,6 ± 22,7 г. Это различие было достоверно для уровня значимости 0,05 (t = 4,62). Таким образом, если средние значения длины тела леща в Камском плесе в уловах были несколько выше, чем в Волжском, хотя это различие статистически недостоверно, то средние значения массы тела леща в Камском плесе оказались достоверно выше, чем в Волжском. Возрастная структура уловов леща в Камском и Волжском плесах Куйбышевского водохранилища в нагульные периоды 2011-2014 гг. приведена в табл. 3. Возраст леща в уловах в эти годы в Камском плесе колебался от 2+ до 13+, в Волжском - от 2+ до 11+ лет. В уловах 2011 г. в Камском плесе преобладали особи в возрасте 6+ … 8+ (69,7 %) поколений 2003-2005 гг. В 2012 г. возрастной состав в своей основе имел структуру, сходную со структурой возрастного состава в 2011 г., но присутствовали и рыбы 2000 г. рождения. В 2014 г. основу уловов составляли рыбы в возрасте 8+…11+ лет (67,6 %) поколений 2003-2006 гг. Таблица 3 Возрастной состав уловов леща в Камском и Волжском плесах Куйбышевского водохранилища в нагульные периоды (июль - сентябрь) 2011-2014 гг.* Год Возраст, лет n 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ и старше Камский плес 2011 2009 - 2008 2,5 2007 12,5 2006 7,5 2005 22,5 2004 30,0 2003 16,7 2002 10,0 2001 5,0 2000 - 1999 2,5 1998 - 40 2012 2010 - 2009 - 2008 - 2007 3,3 2006 20,0 2005 10,0 2004 16,7 2003 16,7 2002 - 2001 13,3 2000 20,0 1999 - 30 2014 2012 - 2011 - 2010 - 2009 - 2008 10,8 2007 2,7 2006 16,2 2005 27,1 2004 13,5 2003 10,8 2002 5,4 2001 13,1 37 Волжский плес 2011 2009 3,4 2008 27,7 2007 38,0 2006 3,4 2005 6,9 2004 3,4 2003 10,4 2002 3,4 2001 3,4 2000 - 1999 - 1998 - 29 2012 2010 - 2009 - 2008 - 2007 6,7 2006 17,6 2005 27,0 2004 27,0 2003 12,3 2002 6,7 2001 2,7 2000 - 1999 - 74 2013 2011 - 2010 10,3 2009 3,4 2008 13,8 2007 6,9 2006 6,9 2005 31,2 2004 3,4 2003 6,9 2002 3,4 2001 - 2000 - 29 2014 2012 - 2011 - 2010 27,3 2009 36,3 2008 18,2 2007 9,1 2006 9,1 2005 - 2004 - 2003 - 2002 - 2001 - 11 * Над чертой - поколение; под чертой - %. В Волжском плесе ловился в основном лещ в возрасте 3+…7+ лет (51,3 %) поколений 2004-2008 гг., т. е. в уловах начали выделяться молодые особи. В нагульный период 2012 г. в уловах преобладали рыбы в возрасте 6+ …9+ лет (83,3 %), т. е. 2003-2006 гг. рождения. В 2013 г. основу уловов леща составили особи от 5+ до 8+ лет (58,8 %), а в 2014 г. более молодые рыбы поколений 2008-2010 гг. в возрасте 4+…6+ лет (78,8 %). Сравнение возрастной структуры леща в уловах в 2012 г. в Камском и Волжском плесах выявило ее сходство, т. е. уровень воспроизводства в них существенно не отличался. Наличие в уловах в Волжском плесе более молодых поколений леща связано с более широким использованием мелкоячеистых сетей. В то же время присутствие в уловах в этом плесе меньшего количества особей леща старшего возраста свидетельствует, видимо, о значительном прессе в Волжском плесе промысла и браконьерства. Доминирующими поколениями в уловах в эти годы в обоих плесах были рыбы 2004, 2005 и 2008 гг. Это свидетельствует о том, что эффективность размножения леща определяется режимом уровня воды весной [12, 13], который в разных плесах водохранилища оказывает сходное влияние. Показатели размерного и весового состава производителей леща в нерестовый период (май) приведены в табл. 4. Весной 2012 г. длина тела производителей леща в Камском плесе была достоверно меньше для уровня значимости 0,05 (t = 8,1), чем в 2013 г. в Волжском. Среднее значение массы тела производителей леща также было меньше в Камском плесе. Критерий Стьюдента в этом случае равнялся 4,1. Таблица 4 Размерный и весовой состав уловов леща в Камском и Волжском плесах Куйбышевского водохранилища в нерестовый период Показатель Камский плес, май 2012 г. Волжский плес, май 2013 г. Диапазон M ± m Cv, % n Диапазон M ± m Cv, % n Длина тела, см 23,0-33,0 28,6 ± 0,5 9,1 30 30,0-44,0 34,9 ± 0,6 9,5 32 Масса тела, г 350,0-850,0 580,6 ± 26,5 25,0 30 450,0-1600,0 814,0 ± 49,7 34,5 32 Возрастной состав уловов производителей леща в Камском и Волжском плесах Куйбышевского водохранилища в нерестовый период (май) приведен в табл. 5. В обоих плесах среди производителей выделяются рыбы 2004-2005 гг. рождения. В Камском плесе они составили 30,5 %, в Волжском - 62,5 %. Доля особей старшего возраста (12-13 лет) в Камском плесе равнялась 33,5 %, в Волжском - 15,7 %. Таблица 5 Возрастная структура уловов производителей леща в Камском и Волжском плесах Куйбышевского водохранилища в нерестовый период Плес, месяц, год Возраст, лет n 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ Камский плес, май 2012 г. 2006 3,0 2005 20,5 2004 10,0 2003 16,5 2002 16,5 2001 - 2000 13,0 1999 20,5 1998 - 30 Волжский плес, май, 2013 г. 2007 - 2006 3,1 2005 25,0 2004 37,5 2003 3,1 2002 12,5 2001 9,4 2000 6,3 1999 3,1 32 * Над чертой - поколение; под чертой - %. Показатели роста леща, согласно анализу материалов, полученных в Волжском плесе Куйбышевского водохранилища в 1956-2007 гг. [14], в первые годы существования водохранилища значительно улучшились по сравнению с показателями роста леща в Средней Волге. Затем наблюдалось снижение этих показателей в связи с уменьшением биомассы бентоса и увеличением его численности. В период стабилизации экосистемы водохранилища показатели роста леща снова несколько улучшились по сравнению с тем, что наблюдалось в условиях реки. Однако с конца 80-х гг. ХХ столетия показатели длины тела особей леща одного возраста стали снижаться. Показатели роста леща в 2012-2014 гг. в Волжском и Камском плесах по сравнению с показателями роста леща в Средней Волге приведены на рис. 1. Рис. 1. Рост леща в Средней Волге, в Камском и Волжском плесах Куйбышевского водохранилища Согласно данным на рис. 1, в условиях реки показатели роста леща были выше, чем в обоих плесах, причем показатели роста леща в Камском плесе в эти годы были ниже, чем в Волжском плесе. В разные годы показатели роста леща в этих плесах также различались, что связано с особенностями вегетационных периодов. Сравнительные данные по росту леща в Волжском и Камском плесах отдельного поколения (2004 г.) приведены на рис. 2. При сходных условиях среды, начиная с 3-годовалого возраста, особи леща одного возраста имели большую длину тела в Волжском плесе. По данным И. В. Егерева с соавт. [16], в 70-е гг. ХХ в. биомасса кормового бентоса в Волжском плесе равнялась 8,11 г/м2, в Камском - 5,39 г/м2 . Таким образом, показатели роста леща в разных плесах Куйбышевского водохранилища также могут быть различными в связи со спецификой развития кормовой базы. Рис. 2. Рост леща поколения 2004 г. в нагульные периоды 2012-2014 гг. в Камском и Волжском плесах Куйбышевского водохранилища Коэффициент упитанности по Фультону, являющийся морфологическим показателем соотношения между массой и длиной тела рыбы, тем не менее характеризует экстерьер особи в разных условиях ее существования и зависит от особенностей роста. В табл. 6 приведены средние значения коэффициента упитанности по Фультону в нагульные периоды леща в Камском и Волжском плесах. Таблица 6 Коэффициент упитанности леща по Фультону в Камском и Волжском плесах Куйбышевского водохранилища в нагульные периоды (июль - сентябрь) 2011-2014 гг. Год Камский плес Год Волжский плес M ± m Cv, % n M ± m Cv, % n 2011 2,33 ± 0,5 12,9 40 2012 1,88 ± 0,02 9,5 74 2012 2,44 ± 0,04 8,7 30 2013 2,21 ± 0,03 9,1 29 2014 2,90 ± 0,09 18,3 37 2014 2,22 ± 0,06 8,0 11 В разные годы исследования средние значения коэффициента упитанности в нагульные периоды колебались, но в Камском плесе они всегда были выше, чем в Волжском. При сравнении значений коэффициента упитанности в обоих плесах в 2012 г., т. е. при сходной продолжительности вегетационного периода, различие оказалось достоверным для уровня значимости 0,05 (t = 12,4). В 2014 г. наблюдалась аналогичная картина. Таким образом, можно отметить, что при более медленном росте леща в Камском плесе коэффициент упитанности рыб в этом плесе был выше. Заключение В разных плесах Куйбышевского водохранилища биологические показатели леща могут как различаться, так и носить сходный характер. В нагульные периоды 2011-2014 гг., при различающихся средних значениях длины тела леща в Волжском и Камском плесах Куйбышевского водохранилища, средневзвешенная арифметическая величина достоверно не отличалась. Аналогичное значение средней массы тела было статистически достоверно выше в Камском плесе. Анализ возрастной структуры уловов леща в эти годы показал, что в Камском плесе особей старшего возраста было больше, чем в Волжском. Однако сравнение возрастного состава уловов за один и тот же год, например за 2012 г., показало, что в обоих плесах он носил сходный характер, т. е. уровень воспроизводства также существенно не отличался. Доминирующими поколениями в уловах 2011-2014 гг. были лещи 2004, 2005 и 2008 гг. рождения. Среди производителей преобладали особи поколений 2004 и 2005 гг. Рост леща в 2011-2014 гг. в Камском и Волжском плесах Куйбышевского водохранилища по сравнению с ростом в речных условиях замедлился, что является одним из признаков дестабилизации экосистемы водохранилища. Значения длины тела особей леща одного возраста в эти годы в обоих плесах в Волжском плесе были выше, что связано с лучшими кормовыми условиями, однако средние значения коэффициента упитанности по Фультону у леща были достоверно выше в Камском плесе.