Введение Сельдь-черноспинка (Alosa kessleri kessleri (Grimm)), относящаяся к проходным рыбам семейства сельдевых (Clupeidae (Linck, 1790), нагуливается в Каспийском море, весной заходит на нерест в р. Волгу. Репродуктивный потенциал производителей определяется достаточностью накопленных энергетических субстратов в виде липидов и белков в тканях. Самки сельди-черноспинки выметывают икринки тремя порциями с промежутками от 1 до 1,5 недели [1]. Порционное выметывание икры происходит с одновременным дозреванием очередных порций, что связано с большими энергетическими затратами. При недостаточном уровне накопления запасных веществ в мышцах (общие липиды) рыба может отказаться от нереста, что, как следствие, уменьшит величину пополнения будущих поколений [2]. Накопление и уровень содержания общих липидов в мышечной ткани зависят от таких факторов, как степень обеспеченности рыб кормом и токсикологическая обстановка среды обитания. Целью нашего исследования стало определение содержания общих липидов в мышцах самок сельди-черноспинки, отловленных на тонях «Балчуг» и «Глубокая» в период весеннего нерестового, и оценка зависимости между содержанием общих липидов и линейно-весовыми параметрами хода этих рыб. Материал и методы исследования Материалом для биохимического анализа служили пробы белых мышц 84 экземпляров сельди-черноспинки. Пробы отбирались на двух тоневых участках р. Волги в речных экспедициях: на тоневом участке «Балчуг», расположенном на 86 км выше г. Астрахани, с 9 по 16 мая (24 экз.); на тоневом участке «Глубокая» - 70 км ниже г. Астрахани, с 24 апреля по 9 мая (30 экз.) и с 11 по 13 мая (30 экз.). Исследованные особи представлены половозрелыми рыбами III- IV, IV и IV-V стадий зрелости гонад (СЗГ). Общие липиды в мышечной ткани определялись модифицированным колориметрическим методом на основе взаимодействия гидролизованных липидов с фосфорно-ванилиновым реактивом [3, 4]. Полученные результаты подвергали статистической обработке, используя пакет программ описательной статистики (MICROSOFT EXCEL 2010). С целью обеспечения достоверности выводов и положений использовалась программа «OREGAN», которая предназначена для статистической обработки данных и однофакторного регрессионного анализа. В ходе данного анализа выявляли наличие корреляционных отношений (прямой или обратной связи) между содержанием и массой, содержанием и длиной исследованных особей. Результаты исследования и их обсуждение Средняя масса и длина исследованных рыб из трех выборок 2015 г., собранных на двух тоневых участках, составили 387 г и 31 см соответственно, среднее содержание общих липидов в мышцах составляло 7,01 %. Самки были крупнее самцов (средняя масса и длина самок - 404 г и 31 см, самцов -149 г и 25 см соответственно) и имели в мышцах меньший запас общих липидов (♀ - 6,93 %; ♂ - 8,09 %), что закономерно. Полученные нами показатели общих липидов существенно ниже и далеки от наблюдавшихся в 1970-1980 гг. Согласно данным Е. Н. Казанчеева, жирность этого вида сельдей во время миграции на нерест в р. Волгу составляла от 11 до 18 % [5]. Сельдь-черноспинка питается в основном в море. По данным лаборатории гидробиологии КаспНИРХ, в 2015 г. у сельди-черноспинки, выловленной в море, основу пищевого комка составляли: рыба (молодь сельдевых и частиковых рыб) - 30,4 %, водоросли - 40 %, в минимальных количествах отмечены ракообразные и грунт. Исследованные самки сельди-черноспинки III-IV и IV СЗГ, выловленные на тоне «Глубокая» с 24 апреля по 9 мая (табл.), имели среднюю массу 401 ± 19,0 г (диапазон от 160 до 600 г) и длину 31 ± 0,3 см (диапазон от 29 до 35 см). Среднее содержание составило 7,93 ± 0,36 % (от 4,07 до 11,4 %). Показатели общих липидов у разноразмерных групп самок сельди-черноспинки, выловленной на разных участках р. Волги в апреле - мае 2015 г. Место, дата вылова Количество, экз., n Масса, г Длина, см Общие липиды в мышцах, % Тоня «Глубокая», 24 апреля - 9 мая 30 401 ± 19,0 31 ± 0,3 7,93 ± 0,36 Тоня «Глубокая», 11-13 мая 30 509 ± 14,4 33 ± 0,2 4,49 ± 0,46 Тоня «Балчуг», 9-16 мая 24 251 ± 14,7 28 ± 0,5 8,73 ± 0,74 Самки сельди-черноспинки IV и IV-V СЗГ, выловленные на тоне «Глубокая» с 11 по 13 мая, имели бóльшие размерно-весовые характеристики, чем рыбы, выловленные на тоне «Глубокая» в период 24.04-09.05. В среднем масса и длина составили 509 ± 14,4 г (диапазон от 350 до 690 г) и 33 ± 0,2 см (диапазон от 30 до 36 см) соответственно. Среднее содержание общих липидов в мышцах исследованных рыб составляло 4,49 ± 0,46 % (от 2,03 до 10,4 %), что ниже, чем в период 24.04-09.05.2015 г. Однофакторный регрессионный анализ зависимости между содержанием общих липидов в мышцах и линейно-весовыми параметрами сельди-черноспинки, отловленной на тоне «Глубокая» с 24 апреля по 9 мая, не выявил между ними явной связи. Корреляционные отношения между содержанием общих липидов (у) и массой тела рыб (х), общих липидов (у) и длиной рыб (х) составили 0,23 и 0,11 соответственно, сопряженность между исследуемыми параметрами аппроксимируется следующими уравнениями: масса тела y = 9,7 + (-0,004) х; длина тела y = 11,6 + (-0,12) х (рис. 1). Ряд 1 Линейная (Ряд 1) а Ряд 1 Линейная (Ряд 1) Рис. 1. Зависимость между средним содержанием общих липидов в мышцах и: а - массой рыбы; б - длиной рыбы Проанализированные связи между содержанием общих липидов в мышцах и массой рыб и общих липидов в мышцах и длиной рыб имели низкие корреляционные отношения - 0,24 и 0,20 соответственно. При корреляционном отношении 0,24 (в первом случае) функциональная зависимость аппроксимируется линейным уравнением y = 0,51 + 0,008 х. При корреляционном отношении 0,20 ± 0,18 (во втором случае) функциональная зависимость аппроксимируется линейным уравнением y = -7,9 + 0,37 х. Методом однофакторного регрессивного анализа установлено, что показатель не имеет прямой или обратной (достоверной) четко выраженной тесной линейной связи с размерно-весовыми характеристиками, т. е. с массой и длиной (рис. 2). Ряд 1 Линейная (Ряд 1) а Ряд 1 Линейная (Ряд 1) Рис. 2. Зависимость между средним содержанием общих липидов в мышцах и: а - массой рыбы; б - длиной рыбы Однофакторный регрессионный анализ зависимости между содержанием общих липидов в мышцах и линейно-весовыми параметрами сельди-черноспинки, отловленной на тоне «Балчуг» с 9 по 16 мая, не выявил между ними явной связи. Корреляционные отношения между содержанием общих липидов и массой тела, содержанием общих липидов и длиной составили 0,03 и 0,04 соответственно, сопряженность между исследуемыми параметрами аппроксимируется следующими уравнениями: масса тела y = 8,3 + 0,001 х; длина тела y = 6,9 + 0,06 х (рис. 3). Ряд 1 Линейная (Ряд 1) а Ряд 1 Линейная (Ряд 1) Рис. 3. Зависимость между средним содержанием общих липидов в мышцах и: а - массой рыбы; б - длиной рыбы Содержание общих липидов в мышцах самок сельди-черноспинки III и III-IV СЗГ, выловленных на тоне «Балчуг», со средней массой 251 ± 14,7 г (диапазон от 120 до 450 г) и длиной 28 ± 0,4 см (диапазон от 24 до 33 см) составляло в среднем 8,73 ± 0,74 % (диапазон от 3,22 до 15,08 %). Сравнительный анализ показал, что рыбы, выловленные выше г. Астрахани, имели меньшие размерно-весовые характеристики и большее количество общих липидов в мышцах, чем рыбы, выловленные ниже г. Астрахани. Корреляционные отношения у самок сельди-черноспинки всех выборок были низкими и варьировали от 0,03 до 0,24, что свидетельствует о слабых корреляционных связях между содержанием общих липидов в мышцах и размерно-весовыми характеристиками особей (по данным Чеддока, сила связи от 0,1 до 0,3 практически отсутствует [6]). Заключение Таким образом, исследованные особи, выловленные на тоневом участке «Глубокая», характеризовались бо́льшими размерно-весовыми показателями и меньшим запасом общих липидов в мышцах, чем рыбы, выловленные на тоневом участке «Балчуг». Нерестовая миграция рыб до тоневого участка «Глубокая», располагающегося ниже г. Астрахани, менее энергоемкая, что объясняет наличие в районе этого участка рыб III (5 %), III-IV (21 %) и IV (74 %) СЗГ с запасом общих липидов ниже, чем у рыб, выловленных выше г. Астрахани, куда могут дойти наиболее подготовленные производители с большим количеством энергетических резервов. Корреляционные отношения у самок сельди-черноспинки всех выборок были низкими и варьировали от 0,03 до 0,24, что свидетельствует о слабых корреляционных связях между содержанием общих липидов в мышцах и размерно-весовыми характеристиками особей.