Введение Балхашская зоогеографическая провинция нагорно-азиатской подобласти Голарктики на протяжении длительного времени была изолированной экосистемой. Это определило отсутствие здесь бореальных и понтокаспийских видов и присутствие эндемиков - балхашского окуня, балхашской маринки, одноцветного губача и гольца Северцева. По литературным данным [1-6], в результате вселения новых видов рыб в водоемы Балхаш-Алакольского бассейна видовое богатство его ихтиофауны увеличилось в оз. Балхаш с 11 до 36, в Алакольских озерах с 9 до 21 вида, а основу стали составлять виды-вселенцы (табл.). Наиболее интенсивное заселение новыми видами рыб в бассейне оз. Балхаш происходило в 1930 гг. и 1950-70 гг. (рис. 1), а в Алакольских озерах нарастание числа акклиматизированных видов приходится на 60-90 гг. XX столетия. В связи с этим можно предположить, что сукцессии в рыбном населении Алакольских озер не достигли еще своего максимума. Рис. 1. Динамика видового богатства ихтиофауны: 1 - Балхашского; 2 - Алакольского бассейнов Проблемы интродукции новых видов в оз. Балхаш и Алакольские озера отражены во многих публикациях, большая часть из них обобщена в сводке «Рыбы Казахстана» [3]. Однако механизмы влияния вселенцев на аборигенную ихтиофауну, в состав которой входят эндемики, остались не раскрытыми до конца, и на этот сложный и весьма неоднозначный процесс имеются противоречивые взгляды. Вместе с тем анализ данного процесса представляет существенный научный интерес как для выявления механизмов сукцессии, вызванной акклиматизацией, так и для прогнозирования риска от вселения чужеродных видов и оценки устойчивости популяций эндемиков. Современный состав ихтиофауны Балхаш-Алакольского бассейна Виды рыб Балхаш Алаколь Озера Реки Озера Реки Шип - Acipenser nudiventris Lov. + + - - Микижа - Parasalmo mykiss Walbaum - + - - Речная абботина (амурский лжепескарь) - Abbotina rivularis (Basil.) + + + + Лещ - Abramis brama (L.) + + + + Жерех - Aspius aspius (L.) + + - - Короткоголовый усач - Barbus brachycephalus Kessl. + + - - Серебряный карась - Сarassius auratus gibelio (Bloch.) + + + + Белый амур - Ctenopharingodon idella (Val.) + + + + Сазан - Cyprinus carpio (L.) + + + + Корейская востробрюшка - Hemiculter leucisculus (Basil.) - + + + Белый толстолобик - Hypophthalmichthys molitrix (Val.) + + - - Елец - Leuciscus leuciscus (L.) - + - - Обыкновенный гольян - Phoxinus phoxinus Kessl.* + - + + Амурский чебачок - Pseudorasbora parva (Temm.) + + + + Плотва (вобла) - Rutilus rutilus (L.) + + + + Горчак Rhodeus sericeus (Pall.) - + - - Линь - Tinca tinca (L.) + + - - Сом - Silurus glanis L. + + - - Медака - Oryzias latipes (Temm.) + + + + Хольбрукская гамбузия - Gambusia holbrooki (Gir.) + + - - Маринка балхашская - Schizothorax argentatus Kessl.* + + + + Маринка илийская - Schizothorax pseudaksaiensis Herz.* ? ? ? ? Осман голый - Diphychus dybowskii Kessl.* - + - + Осман чешуйчатый - Diphychus maculatus Steind.* - + - - Голец тибетский - Neomacheilus stoliczkai (Steind.)* - + - + Голец Северцова - Neomacheilus sewerzowi G. Nik.* - + - - Голец серый - Neomacheilus dorsalis (Kessl.)* + + + + Губач пятнистый - Neomacheilus strauchi (Kessl.)* + + + + Губач одноцветный - Neomacheilus labiatus (Kessl.)* - + - + Окунь балхашский - Perca schrenki (Kessl.)* + + + + Судак - Stizostedion lucioperca (L.) + + + + Берш - Stizostedion volgensis (Gmel.) + + - - Китайский элеотрис - Micropercops cinctus (Dabry) + + + + Головешка-ротан - Percottus glenii Dybowski - + - - Амурский бычок - Rhinogobius brunneus (Temm.) + + + + Змееголов - Channa argus (Cantor) - + - - Примечания: «*» - аборигенный вид; «?» - присутствие вида требует уточнений; «+» - вид присутствует; «-» - вид отсутствует. Цель данной работы - оценка современного состояния ихтиофауны Балхаш-Алакольского бассейна и анализ последствий массовой акклиматизации новых видов рыб на аборигенную ихтиофауну. Материалы и методы исследования Материалом для анализа послужили результаты собственных исследований на водоемах в 1971-1975 гг. и литературные источники. Перестройки в сообществе, освобождение экологических ниш и элиминация части особей проявляются в численности поколений соответствующих видов. Численность поколения определяли по промысловым уловам методом Монастырского [7]. Латинские названия эндемиков даны по [3], остальных видов рыб - по [8]. Обсуждение результатов исследования Ихтиофауна озер до акклиматизационных работ была представлена в основном балхашским окунем, балхашской и илийской маринкой и пятнистым губачем. Число трофических связей и пищевая конкуренция были минимальными, и стабильность рыбного населения поддерживалась взаимоотношениями единственного хищника - балхашского окуня, имевшего высокую численность, с его жертвами - молодью практически всех видов, обитавших до среднего течения рек. В целом рыбное население водоемов провинции до вселения судака можно характеризовать как сбалансированное и стабильное, хотя регулирование было неполным [9]. В результате акклиматизации в водоемы Балхаш-Алакольского бассейна попало значительное количество видов рыб, принадлежащих в основном к понтическому пресноводному и китайскому равнинному фаунистическим комплексам [2, 5, 10-12], в том числе в оз. Балхаш - 25 и в Алакольские озера - 12 видов (табл.). Наиболее удачными всеми исследователями признаются случайная акклиматизация сазана в 1905 г. в оз. Балхаш, ставшего там основным промысловым видом, и плановая его акклиматизация в 1932-1933 гг. в Алакольские озера. Следует отметить, что сазан очень легко внедрился в экосистему Балхаш-Алакольского бассейна, не нарушив основных экологических связей аборигенных видов рыб, которые сохранили свой ареал и высокую численность. Видимо, это произошло благодаря отсутствию в рассматриваемых водоемах типичных бентофагов, кормовая база для которых была относительно бедной, а вселенный вид обладал высокой пластичностью в выборе кормовых объектов. Спектр его питания помимо животных организмов включал макрофиты, водоросли и детрит [13]. Наиболее существенным фактором в формировании ихтиофауны Балхашской провинции стало вселение судака в 1957-1958 гг. в оз. Балхаш и в 1963 г. в Алакольские озера [1, 10-11]. Изучение численности поколений позволило установить наличие трех этапов в формировании численности популяции судака оз. Балхаш: 1 - экспоненциальное увеличение численности до максимальной; 2 - резкое ее снижение, связанное с недостатком корма; 3 - стабилизация численности. Переход с этапа на этап сопровождался изменением численности, спектра питания, сроков наступления половой зрелости, морфологических признаков, роста и упитанности [14]. Структурные изменения в сообществах гидробионтов, и рыб в частности, как правило, являются результатом трансформации взаимоотношений в системе «хищник-жертва» и конкуренции за пищевой ресурс [15]. Анализ состава пищи судака свидетельствует об изменении его воздействия на аборигенные виды в разные периоды натурализации [16]. На первом этапе (до 1963 г.) он питался преимущественно балхашским окунем, составлявшим в его рационе от 45 до 73 %, пятнистым губачем и маринкой (рис. 2). - маринка - окунь - губач - лещ - вобла - судак - прочая пища Рис. 2. Состав пищи судака Анализ изменений, произошедших в популяции маринки, показывает, что изменения возрастной и половой структуры носили исключительно депрессивный характер. Так, соотношение полов в стаде маринки менялось следующим образом; в 1964 г. - 1:3, 1966 г. - 1:5, 1967 г. - 1:8, 1968 г. - 1:18 и в 1969 г. - 1:35 с преобладанием самок. Столь быстрое исчезновение самцов из популяции маринки можно объяснить более интенсивным выеданием их судаком, поскольку они имели значительно меньшие размеры по сравнению с самками. Появление в Балхаше сома и жереха, достигших высокой численности в 1972 г., также сыграло немаловажную роль в резком уменьшении плотности популяции маринки, несмотря на то, что в питании сома и жереха она составляла незначительную часть рациона. Более существенным фактором была конкуренция маринки с жерехом на нерестилищах. В дальнейшем наблюдался разрыв ареала, изоляция небольших локальных стад и исчезновение наиболее многочисленной озерно-речной части стада. К 1965 г. популяции аборигенных рыб были практически уничтожены судаком, численность которого с 1957 по 1961 г. возросла с 3080 экз. до 7 млн экз. (рис. 3). Выедание судаком многочисленных популяций балхашского окуня, пятнистого губача и маринки привело к массовой гибели в 1965 и 1966 гг. самого судака в результате голодания. - маринка - сазан - лещ - судак Рис. 3. Численность поколений рыб оз. Балхаш Возникшее несоответствие численности хищника и его жертв, обычно не наблюдающееся в естественных условиях, вызвано отсутствием защитных реакций у местных видов, длительное время обитавших в водоеме, где не было крупных пелагических хищников. Освободившиеся экологические ниши были быстро заняты вселенцами, составившими в последующий период основу питания судака (см. рис. 2). К 1968 г. появились все признаки разрушения старых биоценологических связей и формирования новых. На фоне снижения численности сазана и маринки быстро стала возрастать численность судака и леща (рис. 3). В дальнейшем основу промысловых уловов в оз. Балхаш стали составлять акклиматизированные виды - лещ, судак, плотва, сом и жерех. Таким образом, все основные изменения в структуре ихтиофауны оз. Балхаш произошли до зарегулирования р. Или плотиной Капчагайской ГЭС в 1970 г. при стабильном уровне озера, а нарушение водного режима только ускорило этот процесс. Одновременно с вселением судака, в целях обогащения кормовой базы бентофагов в оз. Балхаш, началась акклиматизация беспозвоночных: в 1958 г. - мизид, в 1962 г. - полихет и корофиид, а в 1965 г. - моллюска цветная монодакна [17-19]. Успешная акклиматизация беспозвоночных, наряду с истреблением судаком основных конкурентов - губача и мелкого карликового окуня, значительно улучшила условия нагула сазана и предопределила в будущем увеличение числа видов бентофагов и их численности в водоеме. При этом снизилась острота конкурентных отношений сазана с видами-акклиматизантами. В первую очередь это касается леща. В оз. Алаколь первые генерации судака были немногочисленными, и все поимки этого вида относились к районам устьев рек. Высокая соленость оз. Алаколь (до 9-10 г/л) стала естественным препятствием для быстрого роста численности нового вселенца. Только после посадки судака в 1968 г. в пресные озера Сасыкколь и Кошкарколь, имеющие связь с оз. Алаколь, численность судака стала расти, однако, не столь быстро, как в оз. Балхаш. Так же как и в Балхаше, основу питания судака вначале составляли балхашский окунь (до 90 %) и пятнистый губач (10 %), а в последующие годы - вселенцы. К 1984 г. в озерах Сасыкколь и Кошкарколь практически исчезли аборигенные виды, в том числе и балхашская маринка. В оз. Алаколь продолжает существовать популяция балхашского окуня, встречается пятнистый губач и очень редко отдельные особи балхашской маринки. Однако, учитывая то обстоятельство, что судак освоил устьевые пространства нерестовых рек, впадающих в этом водоем, время существования аборигенных видов, нерестящихся в этих реках, скорее всего, ограничено. Таким образом, акклиматизация новых видов рыб полностью изменила состав ихтиофауны Балхашской зоогеографической провинции. Наиболее существенным фактором ее формирования в целом стало вселение судака. Вместе с тем до сих пор не существует достаточно четкого обоснования причин резкого снижения уловов сазана после вселения в озера судака. В оз. Балхаш его вылов снизился с 12 тыс. т до 1 тыс. т, а в Алакольских озерах - с 3,5 тыс. т до 0,5 тыс. т. Попытки объяснить снижение численности сазана нерациональным промыслом [3] не имеют достаточных оснований. Факты свидетельствуют о том, что во всех водоемах с нагорно-азиатской ихтиофауной и первичным вселенцем - сазаном (озера бассейна р. Талас, оз. Балхаш, Алакольские озера), вселение судака привело к снижению численности сазана в десятки раз. Есть все основания предполагать, что фактором, лимитирующим темп роста численности сазана, является конкуренция за пищевой ресурс с видами-акклиматизантами, в первую очередь с лещом [20]. Как показывает анализ акклиматизации леща в оз. Балхаш, при благоприятных условиях и высокой начальной численности популяции сазан успешно конкурировал с лещом и сдерживал рост его численности. Однако разгром стада сазана промыслом с 1960 по 1970 г. позволил лещу нарастить свою численность до современных масштабов. Увеличение численности леща шло параллельно уменьшению численности сазана. Коэффициент детерминации процессов составлял 0,86 [21]. Зарегулирование стока р. Или нарушило условия воспроизводства сазана, что совместно с конкуренцией с лещом и другими видами рыб сделало невозможным восстановление его численности естественным путем [22]. Необходимо подчеркнуть, что в Балхашском бассейне продолжаются расселение и интродукция чужеродных видов рыб. В 2000-х гг. в бассейне оз. Балхаш отмечен горчак (Rhodeus sericeus Pallas, 1776) и змееголов (Channa argus Cantor, 1842) [6]. По данным других исследователей [23], в составе ихтиофауны водоемов бассейна р. Или отмечены балхашский гольян, черный амурский лещ, семиреченский гольян, китайский горчак, китайский вьюн, китайский бычок, гамбузия миссисипская, вобла. По мнению ряда авторов [6, 24], указанный перечень чужеродных видов рыб нуждается в уточнении систематической принадлежности. Появление новых видов может привести к дальнейшим перестройкам в рыбном населении Балхашского бассейна. Заключение В результате акклиматизации и саморасселения новых видов рыб в водоемах Балхаш-Алакольского бассейна практически исчезли из уловов такие ранее многочисленные виды, как балхашская маринка, илийская маринка и балхашский окунь. Эти виды в настоящее время занесены в Красную книгу Республики Казахстан. Таким образом, акклиматизация и саморасселение новых видов рыб способствуют расширению ареалов видов из открытых экосистем и сокращению ареалов или даже исчезновению видов изолированных экосистем, что в итоге приводит к обеднению видового состава аборигенного населения крупных регионов. В целом следует отметить, что этот грандиозный эксперимент, включающий в себя небывалую по масштабам интродукцию новых видов рыб, не принес желаемых результатов. Уловы рыбы во всех водоемах снизились в 3-4 раза. По всей вероятности, со временем то, что произошло в оз. Балхаш и Алакольских озерах станет еще одним печальным примером непродуманного вмешательства человека в природу.