Введение Жерех Aspius aspius (L.) принадлежит к промысловым рыбам, является также объектом спортивного рыболовства. Он распространен в основном в Средней Европе в бассейнах Северного, Балтийского и Черного морей. В России жерех встречается в водоемах Черного, Азовского морей и Северного Каспия. Этот вид, представитель семейства карповых (Ciprinidae), в отличие от других пресноводных хищников, имеет только глоточные зубы. Это ограничивает его возможности по захвату рыб крупных размеров и сроки перехода на хищничество. В гидробиологическом плане этот вид изучен еще недостаточно. Так, о жерехе, обитающем в Средней Волге и Куйбышевском водохранилище, опубликованы лишь некоторые сведения: о его размножении, возрастной структуре и росте [1-6]. Следует отметить, что данные по биологии этого вида относятся только к первым годам и последующему периоду относительной стабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища, а за современный период, который нами определен как фаза дестабилизации экосистемы [7], сведения о состоянии его популяции фактически отсутствуют. Целью нашего исследования, на фоне предыдущих исследований биологии жереха, являлось рассмотрение особенностей его размножения в 1960-2014 гг., размерно-возрастного состава уловов и роста в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в последние годы (2013-2014 гг.). Материалы и методы исследования Материал собирали в верхней части Волжского плеса в районе низовий Свияжского залива Куйбышевского водохранилища в 1960-2014 гг. Количественный учет молоди рыб проводили ежегодно на постоянных станциях по предложенной ранее методике [8] с помощью мальковой волокуши длиной 12 м с ячеей в кутке 2,5 мм. Численность сеголеток жереха пересчитывали на один заброд волокуши длиной 25 м (промусилие, экз.). Взрослую рыбу отлавливали с помощью ставных сетей с ячеей от 24 до 65 мм. Материал за 2013-2014 гг. был собран в основном с помощью спиннинга. Возраст рыб определяли по чешуе и спилам твердых лучей спинного плавника [9]. Обратные расчисления роста проводили по методу прямой пропорциональной зависимости между годовыми радиусами заднего края чешуи и соответствующей длиной тела рыбы [10, 11]. Этапы развития личинок рыб даны по Васнецову [12]. Статистическую обработку данных проводили по [13]. В работе приведены следующие статистические показатели: M ± m - средняя арифметическая величина и ее ошибка; CV, % - коэффициент вариации; r ± mr - коэффициент корреляции и его ошибка; t - критерий Стьюдента; n - число данных. Результаты исследований и их обсуждение Промысел. В Средней Волге промысловый вылов жереха в 1948-1952 гг. равнялся 0,1-0,4 % всего улова [14]. Среди несортной рыбы, которая, в свою очередь, составляла от 66,8 до 74,6 % вылова, соответственно 2,4 %. В Куйбышевском водохранилище статистические данные о вылове рыбы по отдельным видам, которые ранее составляли группу «Прочие», стали приводить в сводках с середины 70-х гг. ХХ столетия. В связи с этим на рис. 1 приведены показатели промысловых уловов жереха и его доли в общем вылове рыбы (по данным Средневолжрыбвода) начиная с 1975 г. Рис. 1. Показатели: 1 - промыслового улова жереха; 2 - доли жереха от общего вылова рыбы Согласно данным на рис. 1, в этот период уловы жереха сначала постепенно увеличивались от 3,8 до 28,8 т в 1987 г., составляя 0,1-0,5 % общего улова. Затем, с 90-х гг., его уловы снизились по массе до уровня 4,0-7,5 т (0,1-0,2 %) и лишь с 2007 г. наблюдалось постепенное повышение его вылова, которое в 2014 г. достигло 25,2 т (0,6 %). Следует отметить, что из всех административных субъектов, осуществляющих лов рыбы в Куйбышевском водохранилище, больше всего вылавливают жереха в Республике Татарстан. Этому, видимо, способствует то обстоятельство, что наибольшая площадь пелагиали водохранилища приходится на район Камского устья. Размножение. Анализ видового распределения личинок жереха на ранних этапах развития (А - С1), при учете длительности каждого из них и времени инкубации икры [8], позволил установить, что нерестилища этого вида приурочены в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища как к прибрежным участкам с каменистым грунтом и подмытыми корнями кустарников, так и к открытым полоям с водной растительностью [15]. Этот вид проявляет черты как литофила, так и фитофила. Важно отметить, что в отдельные годы, начиная с 1968 г., стали встречаться личинки жереха в уловах конической сетью (ИКС-80), т. е. этот вид начал осваивать открытые нерестилища. Нерест жереха протекает обычно в конце апреля - первой декаде мая при температуре воды 6,4-11,0 ºС. Оценку эффективности размножения жереха можно провести по материалам количественных учетов сеголеток в летний и осенний периоды (рис. 2). Количество сеголеток жереха по летним и осенним учетам молоди оказалось вполне сопоставимым, т. к. коэффициент корреляции их численности составил 0,55 ± 0,01 и достоверен для уровня значимости 0,001. Рис. 2. Численность сеголеток жереха в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища: 1 - по летним учетам; 2 - по осенним учетам, экз. на усилие Относительно высокие показатели численности сеголеток жереха наблюдались в 1977, 1979, 1992, 1999, 2004, 2007 и 2012 гг. Это были годы с разным гидрологическим режимом. Так, например, 1979 г. был наиболее полноводным в мае - со средней абсолютной отметкой уровня воды в 55,2 м (нормальный подпорный горизонт - 53 м) и низким значением средней температуры воды (11,9 ºС). Весна 2004 г. характеризовалась средней абсолютной отметкой уровня воды в 52,1 м с температурой 12,4 ºС. Таким образом, связи количества сеголеток жереха с уровнем и температурой воды в период его икрометания не прослеживается. В 1963-2012 гг. коэффициент корреляции между числом сеголеток и факторами среды колебался в переделах 0,01-0,09. Об этом же свидетельствует и сопоставление численности (экз. на усилие) личинок жереха с уровнем и температурой воды во время нереста (r ± mr = 0,03 ± 0,15; n = 47 и 0,07 ± 0,15). Отсутствие достоверной зависимости численности молоди жереха от абиотических факторов среды в период размножения объясняется, видимо, тем, что этот вид нерестится ранней весной при относительно низкой температуре воды и прибыли ее в начале половодья, т. е. относительно благоприятных для него условиях размножения. Затем, как правило в мае, наблюдается сработка воды, которая отрицательно сказывается на эффективности размножения многих видов рыб. Следует отметить, что этот вид освоил и открытые нерестилища. Размерно-возрастная структура уловов. Размерный и весовой состав уловов жереха в 1984, 2013 и 2014 гг. представлен в табл. 1. Судя по значениям критерия Стьюдента, значения средней длины тела в 1984 г., т. е. в конце периода относительной стабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища и в фазе ее дестабилизации (2013-2014 гг.), существенно не различались, Таблица 1 Показатели размерно-весового состава уловов жереха в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища Год Диапазон M ± m CV, % n T Длина тела, см 1984 20,0-58,0 33,08 ± 0,66 21,5 105 0,57 0,04 2013 20,0-48,0 33,90 ± 1,20 20,4 33 2017 22,0-48,0 33,20 ± 1,40 19,3 22 Масса тела, г 1984 100,0-2560,0 546,7 ± 51,5 96,5 105 1,27 0,16 2013 100,0-1200,0 647,0 ± 59,4 52,7 33 2014 100,0-1600,0 665,0 ± 84,1 66,3 22 Это касается и показателей средней массы тела жереха в эти периоды. Коэффициент вариации длины тела жереха в рассматриваемые годы также существенно не отличался, а по массе в 1984 г. был несколько выше, чем в 2013-2014 гг. Возрастной состав уловов жереха за ряд лет периода 1960-2014 гг. показан в табл. 2. В уловах встречаются особи в возрасте 2+…8+ лет, но основу их составляют 5-, 6-летки, за исключением 1973 г., когда доминировали рыбы 1970 г. рождения (возраст 3+). Таблица 2 Возрастной состав уловов жереха в верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища Год Возраст, лет n 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 1960 - - 37,1 39,8 11,6 3,8 7,7 78 1961 - - 33,5 42,8 23,7 - - 21 1968 2,6 10,3 16,7 52,5 17,9 - - 78 1973 8,6 53,5 25,9 10,3 1,7 - - 58 1984 - 6,7 8,6 70,3 3,8 8,6 2,0 105 2013 3,0 27,2 33,4 33,4 3,0 - - 33 2014 - 45,5 31,8 18,2 4,5 - - 22 В 1960-1961 гг. преобладали особи жереха 1956-1957 годов рождения, т. е. первых лет существования Куйбышевского водохранилища. В эти годы были залиты многочисленные мелководья, вследствие чего эффективность размножения большинства видов рыб была очень высокой. В уловах 1984 г. преобладали особи в возрасте 5+ генерации 1979 г., когда, как мы уже отмечали ранее (рис. 2), отмечалась высокая урожайность. В 2013-2014 гг. многочисленными были поколения 2009-2011 годов рождения. Анализ численности сеголетков жереха и возрастной структуры уловов свидетельствуют, что пополнение запасов жереха в разные периоды существования Куйбышевского водохранилища было относительно устойчивым. Рост. В условиях Средней Волги жерех характеризовался меньшими значениями длины тела одновозрастных особей по сравнению с первыми годами его существования в Куйбышевском водохранилище (рис. 3). Вместе с тем следует отметить, что в 2013-2014 гг. размеры тела жереха разного возраста оказались близкими к тем величинам, которые наблюдались в 1964-1984 гг. (рис. 3). Это свидетельствует о том, что показатели роста жереха отличались относительной стабильностью даже в условиях существования экосистемы водохранилища в фазе дестабилизации. В это же время у многих промысловых видов рыб наблюдалось замедление роста [16]. Рис. 3. Рост жереха в Средней Волге [2] и Куйбышевском водохранилище (наши данные) Сравнение показателей роста жереха в Куйбышевском водохранилище с показателями его роста в некоторых водоемах Европы представлено на рис. 4. По длине тела одновозрастных особей можно выделить две группы: рыб с более быстрым ростом и рыб, растущих медленнее. Рис. 4. Показатели роста жереха в некоторых водоемах Европы К первой группе относятся популяции жереха из Седдин-озера (Германия), дельты рек Дуная и Волги и Цимлянского водохранилища, обитающие в южной части ареала. Ко второй группе относятся популяции из северо-восточной части ареала. Наиболее низкие показатели роста были отмечены у рыб Камского водохранилища, а несколько более высокие - у рыб Воткинского и Куйбышевского водохранилищ и р. Вятки. Заключение В Куйбышевском водохранилище жерех, являясь промысловым видом и объектом спортивного рыболовства, в 1975-2014 гг. составлял в общем улове рыбы от 0,1 до 0,7 %. На фоне снижения доли хищных рыб с 2007 по 2014 г. наблюдалось некоторое увеличение его вылова до - 25,2 т. Этот вид в период размножения в прибрежной части водохранилища проявляет черты как литофила, так и фитофила. Кроме этого, им освоены в пелагиали открытые нерестилища, что вместе с ранними сроками нереста в начале половодья обеспечивает низкую зависимость от колебаний уровня воды. Все это способствует относительно эффективному размножению данного вида. Размерный и весовой состав уловов жереха за период относительной стабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища (70-е - середина 80-х гг. ХХ столетия) и начала 90-х гг. ХХ в., когда экосистема вступила в фазу дестабилизации, существенно не изменялся. Это же относится и к возрастной структуре его уловов, что вместе с данными по численности сеголеток жереха свидетельствует об относительно устойчивом пополнении его запасов. Рост жереха в условиях Средней Волги был более медленным, чем в Куйбышевском водохранилище. Вместе с тем, в разные годы его существования в этом водоеме, значения длины тела одновозрастных особей данного вида были сходными. В водоемах Европы наиболее высокие показатели роста отмечены у популяций жереха, обитающих на южных границах ареала (дельты рек Волги и Дуная, Цимлянское водохранилище). Наиболее медленно он растет в Камском водохранилище и несколько лучше в р. Вятке, Воткинском и Куйбышевском водохранилищах.