Введение Река Северная Сосьва - самый крупный из уральских нерестовых притоков Нижней Оби. В экосистеме р. Северной Сосьвы большое значение имеют сиговые рыбы, относящиеся к особо ценным в экономическом отношении объектам. Из них тугун относится к туводным рыбам, остальные виды (пелядь, чир, сиг-пыжьян и нельма) являются полупроходными и используют реку для зимовки, преднерестового нагула и размножения. Северная Сосьва занимает ведущее положение в воспроизводстве пеляди, чира и тугуна в бассейне Нижней Оби [1-3]. Среди уральских притоков в бассейне Северной Сосьвы находятся наибольшие по площади нерестилища сиговых рыб. Они расположены в верхнем течении реки и в притоках Ляпин, Хулга, Манья, Народа. Массовый нерест тугуна обычно проходит с 18 по 23 сентября, пеляди, сига-пыжьяна и нельмы - с 25 сентября по 5 октября, пик нереста чира приходится на первую декаду после ледостава. Успешность воспроизводства зависит от природных условий, численности нерестовых стад и качественных характеристик производителей. Цель исследований - обобщить данные по качественному составу нерестовых стад сиговых рыб за многолетний период и показать влияние абиотических и биотических факторов на их структуру. Материал и методы исследований Сбор материала проводился на р. Северной Сосьве и её притоках Ляпин (1 порядка) и Манья (3 порядка) в период нерестового хода и нереста в 1978-2014 гг. Лов рыб осуществлялся ставными сетями с ячеей от 12 до 60 мм и неводом. Биологический анализ выполнен на свежем материале по общепринятым методикам [4]. Всего обработано 33 501 экз. рыб. Результаты исследований и их обсуждение Основными показателями качественного состояния нерестового стада рыб являются возрастной и размерный состав, возраст вступления в воспроизводство, наличие аномальных признаков. Возрастная структура определяется численностью генераций, условиями нагула созревающих рыб и степенью их изъятия. Определяющим из этих факторов является разница в численности отдельных поколений, вступающих в воспроизводство, которая у разных видов может значительно отличаться. За период исследований максимальный данный показатель превышал минимальный у тугуна в 30, у сига-пыжьяна - в 106, у чира - в 541, у пеляди в 2339 раз. У тугуна - короткоциклового вида, многочисленные генерации определяют возрастную структуру на протяжении одного, максимум - двух лет; у видов с более длительным жизненным циклом (пеляди, пыжьяна, чира) - в течение трех-четырех лет [5-7]. Так, пелядь рекордного по численности поколения 1981 года рождения (около 15 млрд) принимала участие в нересте на протяжении семи лет, из которых в течение трех лет составляла основу нерестовых стад (от 44 до 49 %). В последующие годы отмечено шесть генераций высокой численности (более 3,2 млрд), которые ежегодно с возраста от 4+ до 6+ лет, а в двух случаях - до 7+ лет составляли в возрастной структуре производителей от 18 до 50 %. Несмотря на главенствующее значение численности генераций в формировании возрастной структуры, не менее важную роль играют и два других фактора. Вступление в воспроизводство поколений высокой численности ведет к омоложению нерестовых стад. Рыбы таких генераций в возрасте 4+ лет могут составлять у пеляди до 49 % (2003 г.), у пыжьяна - до 40 % (2014 г.), у чира в возрасте 5+ лет - до 34 % (2004 г.), двухлетки у тугуна - до 96 % (2014 г.). Омоложение стад возможно и при созревании малочисленных генераций. Более подробно это можно рассмотреть на примере пеляди. В первом десятилетии XXI в. такое явление было обусловлено сильной промысловой нагрузкой, в результате которой происходила интенсивная убыль старших поколений, находящихся под прессом промысла несколько лет. Базируясь на вылове рыб половозрелого размера, промысел, при условии неводного лова, воздействует на всех рыб, поэтому в текущем году не оказывает существенного влияния на возрастной состав. Но в случае чрезмерного изъятия рыб нарушается соотношение впервые и повторно созревающих в последующем году, что ведет к изменению возрастной структуры. Нерестовые стада следующих лет при интенсивном промысле формируются в основном за счет впервые созревающих особей. Результатом таких процессов и было увеличение в нерестовом стаде доли младших возрастных групп в 2000-2009 гг. (рис. 1). 1980-1999 гг. 2000-2009 гг. 2010-2014 гг. Рис. 1. Изменение возрастной структуры пеляди Наиболее быстро результаты промысла сказываются на возрастной структуре тугуна - короткоциклового вида. Самая многочисленная генерация за весь период наших наблюдений - генерация 2003 года рождения должна была обеспечить превосходство возрастных групп 1+ и 2+ лет в два последующих года. В действительности же их доля составила 21 и 32 % соответственно. Это объясняется тем, что в 2003-2004 гг. только в ходе лицензионного лова было изъято 17,0 и 20,4 т рыбы, при среднем значении добычи за 30 последних лет 7,2 т. От роста рыб зависит время их полового созревания. При благоприятных условиях единичные самцы пеляди могут созревать на третьем году жизни, а доля рыб 3+ лет составлять в нерестовом стаде до 10 % (2002 г.). Генерации пеляди, созревающие в период многоводных лет, вносят значительный вклад в воспроизводство уже в возрасте 4+ лет, созревающие в годы средней водности и в первый многоводный год после маловодья - в 5+ лет, в маловодные годы - в 6+ лет. Например, рост рыб урожайной генерации 1986 года рождения пришелся на длительный период маловодных лет. Основная их часть вступила в воспроизводство в шестилетнем возрасте и на протяжении всего периода присутствия в нерестовом стаде ни одна возрастная группа этой генерации не была доминантной, несмотря на многочисленность при рождении. Продолжительность нагульного периода определяется гидрологическим режимом, в частности высотой стояния паводковых вод и продолжительностью залития поймы р. Оби. Длительность затопления поймы в конечном случае определяет уровень воспроизводства сиговых рыб в уральских нерестовых притоках [8]. За последние 10 лет в Салехардском пойменном районе наблюдается значительное снижение длительности затопления низкого яруса поймы (рис. 2). При многолетней средней длительности затопления этого яруса Салехардской поймы 80 дней, в последнее десятилетие пойма затапливалась только на 66 дней, что составляет 82 % от нормы. Рис. 2. Длительность полного затопления низкого яруса поймы р. Обь в Салехардском пойменном районе: 1 и 2 - границы стандартного отклонения от среднего значения длительности затопления; 3 - многолетняя средняя длительность полного затопления низкого яруса поймы (80 дней); 4 - многолетний тренд изменений (сглажено полиномиальной функцией 3-й степени) Влияние водности на качественные характеристики разных видов сиговых рыб неодинаково. Наиболее сильно оно прослеживается у пеляди. Сокращение периода нагула ведет к замедлению роста и полового созревания, снижению плодовитости. Так, разница в весе одноразмерных производителей в маловодные и многоводные годы составляет от 8 до 18 %. В многоводные годы масса значительной части посленерестовых рыб соответствует массе преднерестовых в годы маловодья. В годы с длительным периодом нагула линейные приросты пеляди в 1,4 раза выше, чем в годы со средней водностью и в 2,4 раза выше, чем в маловодные (рис. 3). Разница в плодовитости у одноразмерных рыб может достигать 50 %. а б Рис. 3. Линии тренда средних значений в разные по водности годы: а - массы; б - длины тела пеляди В отличие от пеляди, являющейся планктофагом, влияние гидрологического режима на бентосоядных рыб менее значительно. У чира обнаружена достоверная положительная связь между длительностью затопления поймы в предшествующий нересту год и массой рыб, но с размерами тела такая же связь более слабая и недостоверная [9]. У пыжьяна четкой зависимости влияния гидрологических условий на рост не выявлено. В различные по водности годы средние размеры одновозрастных рыб могут быть близкими. Например, в маловодном 2011 г. и многоводном 2014 г. средние размеры и масса рыб одной из доминирующих возрастных групп, 5+ лет, составляли 29,8 и 29,2 см, 293 и 312 г соответственно; а в многоводном 2002 г. эти показатели были выше, чем в 2014 г. - 32,5 см и 385 г. Влияния водности на рост тугуна - эврифага, но вида с коротким жизненным циклом, не выявлено. Обнаружено лишь положительное влияние многоводных лет на формирование плодовитости трехлетних рыб [6]. Одним из показателей состояния нерестовых стад является наличие аномалий у производителей сиговых рыб. Нарушения проявляются в основном в деформации плавников (раздвоенность, «оплавление» лучей, асимметрия) и наличии травм. Количество таких рыб, как правило, составляет не более 2 %, причем значительная их часть имеет повреждения, нанесенные лодочными моторами. В последние годы доля травмированных рыб возрастает. Наибольшее их число (около 15 %) отмечено у чира в 2004 г., когда часть рыб из р. Таз, из-за заиления Тазовской губы в результате работ по прокладке газопровода в её акватории, зашла в р. Обь и распределилась по нерестовым притокам. Механические травмы не препятствуют в текущем году участвовать в воспроизводстве рыбам, дошедшим до нерестилищ, но в дальнейшем из-за них могут возникнуть осложнения разного типа. Заключение На основании многолетних данных по динамике размерно-возрастного состава сиговых рыб можно заключить, что гидрологические условия нагула отражаются на размерном составе и плодовитости у разных видов в различной степени - наиболее сильно у пеляди, в меньшей степени у чира и сига-пыжьяна и почти не оказывают влияния на тугуна. Сокращение периода нагула ведет к замедлению роста и полового созревания, снижению плодовитости. Условия водности поймы р. Оби в год предшествующий нересту могут более сильно влиять на структуру нерестовых стад и их распределение по нерестилищам по сравнению с условиями водности в год нереста. Накопление во время нагула энергоресурсов, достаточных для длительной миграции, дает возможность производителям осваивать верхние (горные) нерестилища, где наиболее высокая выживаемость икры, что выгодно для популяций. Наиболее существенным антропогенным фактором, влияющим на структуру нерестовых стад, является промысел. Об этом свидетельствует сокращение возрастного ряда за счет отсутствия рыб старших возрастов у всех крупных видов и практически полное отсутствие повторно созревающих особей. Следует отметить, что появление и увеличение числа мощных лодочных моторов ведут к росту числа травмированных рыб, поэтому необходим ввод ограничений по передвижению лодок на миграционных путях сиговых рыб в период их хода.