Введение Задачи охраны, естественного и искусственного воспроизводства осетровых рыб требуют знания особенностей их биологии, в том числе эколого-физиологических особенностей конкретных видов. Работы, в которых суммируется информация об отношении осетровых видов рыб к температурному фактору среды, полученная в естественных и экспериментальных условиях, практически отсутствуют. В двух основополагающих монографиях, изданных в последнее время, вопросы температурных адаптаций осетровых освещены недостаточно полно [1, 2]. Более подробно изучены эмбриональный и личиночный периоды развития некоторых видов осетровых [3, 4]. В работах А. С. Константинова и В. В. Здановича с соавторами в период с 1985 по 2014 г. детально разобраны вопросы оптимального температурного диапазона роста молоди осетровых в постоянных, колеблющихся и градиентных условиях среды. Сравнительно большой объем справочных данных о росте 20-ти видов осетровых и 6-ти их гибридов приведен в сводке С. В. Горсткина и А. А. Яржомбека [5]. В экспериментальных условиях исследовано термоизбирание (термопреферендум) молоди некоторых видов осетровых [6-11]. Данные о верхних температурных границах жизнедеятельности выявлены лишь для отдельных видов на начальных этапах онтогенеза [3, 12-14]. В последние два десятилетия в России и за рубежом (Италия, США и др.) проведено несколько конференций по проблемам охраны и биологии осетровых. Однако в обзорах, вышедших в США, Канаде и Европе, сравнительно редко приводятся данные об оптимальной, окончательно избираемой и верхней летальной температуре для отдельных видов осетровых рыб [15-18]. Учитывая, что осетровые - уникальные промысловые виды и перспективные объекты аквакультуры, актуальность оценки их температурного оптимума, а также температурных границ жизнедеятельности возрастает с каждым годом. Эти данные особенно важны в связи с усиливающимся термальным загрязнением водной среды и глобальным потеплением климата. Цель нашего исследования состояла в систематизации и анализе данных, характеризующих температурный оптимум роста, термоизбирание (термопреферендум) и верхнюю температурную границу жизнедеятельности осетровых видов рыб. Материалы и методики В общей сложности проанализированы данные для 13 видов осетровых и некоторых их гибридов. В их числе: сибирский осетр Acipenser baerii Brandt, 1869; русский осетр Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833; шип Acipenser nudiventris Lovetsky, 1828; стерлядь Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758; севрюга Acipenser stellatus Pallas, 1869; атлантический (европейский) осетр Acipenser sturio Linnaeus, 1758; белый осетр Acipenser transmontanus (Richardson); тупорылый (малый) или коротконосый осетр Acipenser breviostrum Lesueur; зеленый осетр Acipenser mediostris Ayres; амурский осетр Acipenser schrenckii Brandt, 1869; белуга Huso huso (Linnaeus, 1758); гибрид белуги и стерляди - бестер; гибрид русского осетра и шипа; веслонос Polyodon spathula (Walbaum, 1792) и обыкновенный лопатонос Scaphirhynchus platorynchus (Rafinesque, 1820). Использованы собственные экспериментальные данные по определению окончательно избираемой температуры (ОИТ) и критического термического максимума (КТМ) сибирского осетра и стерляди. Данные по другим видам (оптимальная температура роста (ОТР), избираемая температура (ИТ) и ОИТ, верхняя летальная температура (ВЛТ)) взяты из научных публикаций за период с 1959 г. по настоящее время. В качестве показателя ВЛТ использованы характеристики, полученные стандартными методами КТМ (нагрев воды со скоростью 4-32 °С/ч), хронического летального максимума (ХЛМ) (нагрев воды со скоростью 1-2 °С/сут) [18-20]. Стандартные методы определения ОТР, ИТ и ОИТ подробно описаны ранее [19-21]. Результаты исследования и их обсуждение Установлено, что для русского и сибирского осетров, а также севрюги в возрасте до 40 суток значение ОТР составляет 23 ºС. Выявлено также, что в переменных терморежимах 23 ± 4 ºС рыбы растут лучше, а наиболее эффективно - в термоградиентных условиях [22]. Наибольшее ускорение роста для молоди сибирского осетра в сравнении с постоянными температурными условиями отмечено в режимах 25 ± 2 и 23 ± 4 ºС [23], что хорошо согласуется с данными об оптимальной температуре роста и развития (23 ºС) для данного вида. Близкое значение температурного оптимума (24 ºС) характерно и для молоди стерляди [24]. Выращивание молоди севрюги в возрасте от 7 дней после выклева до 1-2 месяцев в постоянных и переменных температурных режимах выявило более высокие значения температурного оптимума (25 ± 2 ºС) в сравнении с другими видами [25]. Рекомендуемый оптимальный температурный режим для подращивания личинок и молоди бестера составляет 18-24 ºС, для двухлетков гибридов осетров массой 500-1000 г - 21-24 ºС, для молоди бестера и сибирского осетра - от 20 до 22 ºС [26, 27]. Для шести видов осетровых получены сведения об оптимуме роста в раннем онтогенезе [28]. Так, для белуги в возрасте 10 суток (масса 0,13-0,4 г) ОТР составляет 19-20 ºС, а в возрасте 25 суток (масса 1,0-7,0 г) - 23-24 ºС; для шипа в возрасте 5 суток (масса 0,04-0,12 г) ОТР была равна 20 ºС, а в возрасте 30 суток (масса 0,9-1,7 г) - 24 ºС; для севрюги в возрасте 10 суток (масса 0,06-1,0 г) - 25 ºС, а в возрасте 20 суток (масса 0,3-0,8 г) - 27 ºС; для русского осетра в возрасте 5 суток (масса 0,06-0,11 г) - 20-23 ºС, а в возрасте 15-25 суток (масса 0,1-0,7 г) - 24-25 ºС. Таким образом, значения ОТР несколько увеличивались по мере роста у всех 4-х видов. В то же время для веслоноса массой 1,0-3,6 г значение ОТР составило 21-23 ºС, а для стерляди массой от 0,02 до 500 г - 20-21 ºС. Подробно исследованы рост, развитие и потребление пищи у сеголетков обыкновенного лопатоноса (длина тела 65-258 мм, масса 0,9-67,0 г, средняя масса 22,9 г) в течение 80 суток непрерывных наблюдений [29]. Рост и развитие происходили во всем диапазоне температуры - от 12 до 30 ºС, однако ОТР составила 22,4 ºС. Отмечена более высокая смертность в диапазоне температуры 28-30 ºС и ухудшение показателей роста и развития при температуре, превышающей 24 ºС. Оптимальным для выращивания признан диапазон температуры несколько ниже оптимального значения - в пределах 18-20 ºС [29]. По данным Г. Г. Матишова, Е. Н. Пономарёвой и др. [30], для осетровых рыб оптимальным для роста и развития является температурный режим в пределах от 19 до 24 ºС, т. к. именно в этом диапазоне происходит интенсивное потребление и усвоение корма, а также увеличение скорости роста [5, 30]. Во время эмбриогенеза оптимальная температура, необходимая для нормального развития осетровых, несколько ниже по сравнению с таковой у молоди рыб. В частности, для икры белуги значения температурного оптимума составляют от 8 до 15 ºС, шипа - от 11 до 18 ºС, русского осетра - от 9 до 21 ºС и севрюги - от 15 до 25 ºС [3], для икры, предличинок и личинок веслоноса - 14-18, 18-22 и 22-24 ºС соответственно [12]. Нормальной температурой для эмбрионального развития сибирского осетра признана температура в диапазоне от 8 до 20 ºС, но оптимальными являются значения от 12,5 до 20 ºС [4]. Рост амурского осетра ускоряется в диапазоне от 17 до 25 ºС [31]. Вывод о том, что ОТР молоди осетровых видов находится в диапазоне температуры 18-26 ºС подтверждается и экспериментальными данными по термоизбиранию рыб, и результатами полевых наблюдений. Например, у молоди сибирского осетра (14-15 см) в 10-дневных опытах значение ОИТ составило 20,8-22,7 ºС [9]. Молодь русского осетра массой 4 г после 2-3 дней пребывания в градиенте выбирала температуру 23,8 ºС [8]. У 4-месячной стерляди значение ОИТ в длительном 17-суточном термоградиентном опыте составило 23,6 ºС [32]. Даже в кратковременных опытах 2-3-месячные особи русского осетра, шипа и их гибридов избирали зоны с температурой 20,1, 19,2 и 19,4-20,9 ºС [6], а 15-дневные особи белуги и шипа - 16-20 и 17-23 ºС соответственно [7]. В длительных 80-суточных опытах по определению ИТ и ОИТ у европейского осетра в возрасте 1+ (длина тела 27 см, масса 125 г) при предварительной акклимации к температуре воды 21 ºС было показано избирание сравнительно широкого диапазона температуры - от 8-10 до 22-24 ºС (мода - 16-18 ºС) [33]. В естественных условиях Северного Каспия оптимизация процессов жизнедеятельности у осетра различных возрастов отмечена при температуре 20-23 ºС в летние месяцы [34]. Эти результаты, наряду с данными Г. Ф. Металлова [35] о предпочтении осетром в летний период температуры не выше 24 ºС в Северном Каспии, свидетельствуют о том, что ОТР для молоди и взрослых особей осетра, очевидно, довольно близки. На выбор ОИТ у молоди рыб существенно влияет наличие в среде корма. Даже кратковременное голодание в течение 2-х суток молоди стерляди и сибирского осетра массой 1,3-1,5 г снижает значение ОИТ у стерляди с 23,0 до 20,1 ºС, у сибирского осетра - с 24,4 до 22,3 ºС [10]. В то же время значение ИТ у взрослых особей белого осетра массой ~2,5 кг в кратковременных опытах практически не изменялось (с 18,4 до 18,1 ºС) [11]. Молодь стерляди 7-8-месячного возраста, несмотря на низкую температуру акклимации (12 ºС), в зимний сезон года выбрала зону ОИТ, равную 22,5 ºС (выращена в пруду) и 19,0 ºС (выращена в бассейне) [9]. Зона сублетальных значений температуры для молоди и взрослых осетровых составляет от 29 до 34-35 ºС. Верхняя пороговая температура для икры несколько ниже: для белуги 20-21 ºС, шипа - 22,5 ºС, осетра - 27 ºС и севрюги - 29-30 ºС [3]. Для икры веслоноса она составляет 21-25 ºС, предличинок и личинок веслоноса - 25 и 29-30 ºС соответственно [12]. В справочнике по физиологии рыб [36] температура в 32 ºС приводится как переносимая для личинок осетра и севрюги. У молоди сибирского, русского осетров и севрюги в возрасте от 7 до 40 суток верхний порог температуры равен 31-32,5; 33,5 и 33-34,5 ºС соответственно [22, 25]. Критической в летний период года для молоди белуги является температура 30,2-31,0 ºС [37], для молоди стерляди - выше 30 ºС [38], что, впрочем, не приводит к летальному исходу. У двух групп молоди стерляди 7-8-месячного возраста, выбравших зону ОИТ, равную 22,5 ºС (выращена в пруду) и 19,0 ºС (выращена в бассейне), КТМ при скорости нагрева воды 9 ºС/ч не отличался и составил 32,8 ºС [21]. У молоди коротконосого осетра в возрасте от 2 до 4,5 месяцев значение КТМ (при скорости нагрева 6 °С/ч) возрастало от 33,7 до 35,1 ºС по мере увеличения температуры предварительной акклимации от 19,5 до 24,1 ºС [14]. При продолжении нагрева были зафиксированы и максимальные значения КТМ (прекращение движения жаберных крышек) - соответственно 34,8 и 36,1 ºС, что может быть связано с исключительно высокой температурой акклимации рыб - 24,1 ºС. Экстраполируя значения КТМ, мы, тем не менее, относительно безопасной для обитания коротконосого осетра считаем зону температуры от 28,7 до 31,1 ºС. У сеголетков зеленого осетра средней массой 58,4 г при нагреве со скоростью 18 °С/ч и акклимации к температуре воды 18 ºС значение КТМ составило от 33,7 до 34,2 ºС в воде разной солености [39]. Для молоди сибирского осетра и бестера повышение температуры воды до 34-35 ºС приводит к гибели рыб [27]. Вместе с тем для взрослых рыб, у которых летальная температура ниже, чем у молоди (например, у осетровых в Северном Каспии), даже значения температуры 26-28 ºС [35] могут стать экстремальными. Температура воды 30-31 ºС, сохранявшаяся в течение нескольких дней, привела к массовой гибели производителей осетровых в рыбном хозяйстве на теплых водах [40]. Подобные случаи были отмечены в аномально жаркое лето 2010 г. по всей Европейской части России во многих рыбоводных хозяйствах, которые оказались ни технически, ни информационно не подготовлены к такой ситуации. Очевидно, что приведенные данные не исчерпывают всей имеющейся в настоящее время информации. Поиск, систематизация и анализ характеристик температурного оптимума роста, ОИТ и ВЛТ, отражающих границу жизнедеятельности рыб, несомненно, должны быть продолжены. Тем не менее уже имеющаяся информация позволяет сделать некоторые выводы. В таблице приведены температурные характеристики для трех из 13 видов осетровых, а также для других видов рыб, представителей семейств: карповые Cyprinidae - сазан (обыкновенный карп Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758), плотва Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758); окуневые Percidae - речной окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758; сиговые Coregonidae - пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1789); лососевые Salmonidae - радужная форель Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss (Walbaum, 1792). Сравнительный анализ показал, что для всех видов рыб, и теплолюбивых, и холодолюбивых, значения ОТР и ОИТ, отражающие эколого-физиологический оптимум жизнедеятельности, практически совпадают. Ранее высокая корреляция между этими показателями была отмечена для 49-ти видов разных видов рыб [16], а также для 13-ти пресноводных видов рыб, обитающих в Европейской части России [19, 20]. Зоной эколого-физиологического оптимума для осетровых видов вполне уверенно можно признать диапазон температуры от 18 до 26 °С. Характеристики температурного оптимума роста, окончательно избираемой температуры и верхней летальной температуры у некоторых видов пресноводных рыб Вид ОТР, °С ОИТ, °С ВЛТ, °С Источник Сазан (карп) 29,0-30,0 29,0-30,0 39,5 [19, 20] Плотва 26,0-27,0 26,0 35,5-37,0 [19, 20] Речной окунь 25,7 26,0 35,0-36,0 [19, 20] Русский осетр 20,0-25,0 23,8 33,5 [8, 22, 25, 28] Сибирский осетр 20,0-25,0 20,8-22,7 31,0-35,0 [9, 19, 20, 22, 23, 25-27] Стерлядь 24,0 22,5-23,6 32,8 [10, 21, 24, 28, 32, 38] Пелядь 8,0-18,0 17,0 30,0-32,0 [19, 20] Радужная форель 16,0-17,0 15,5 29,0-30,0 [19, 20] Примечание. Данные по ВЛТ у осетровых видов получены методом КТМ, для остальных видов - методом ХЛМ. Разница значений ОИТ и ВЛТ составляет ~10 °С у карповых и окуневых видов, столько же у осетровых, однако она несколько больше у холодолюбивых видов рыб. Высокая корреляция отмечена и между показателями ОИТ и ВЛТ [16, 19, 20]. Следует учесть, что значения ВЛТ, полученные при помощи разных методов - КТМ при средней скорости нагрева воды и ХЛМ - при низкой скорости нагрева, в принципе отражают верхнюю температурную границу жизнедеятельности рыб и зону их эколого-физиологического пессимума. Отметим, что значения КТМ в случае акклимации рыб к температуре 20-25 °С для теплолюбивых видов и 10-15 °С для холодолюбивых, как правило, на несколько градусов ниже, чем значения ХЛМ, которые являются максимальной предельной летальной температурой для рыб. Зоной эколого-физиологического пессимума и, следовательно, возможной верхней границей существования для осетровых видов на первом и втором году жизни можно признать диапазон температуры от 31 до 35 °С. Тем не менее температура воды выше 28 °С для молоди и 25-26 °С для взрослых рыб является уже критической [35, 40]. Очевидно, что для осетровых рыб в возрасте 2+ и выше, как и для остальных тепло- и холодолюбивых видов, значения ОТР, ОИТ и ВЛТ будут несколько ниже. Судя по приведенным данным, осетровые виды занимают иную термальную нишу по сравнению с рыбами других семейств [19, 20, 41]. Заключение Таким образом, сравнительный анализ результатов экспериментов и данных литературы показал, что оптимальная температура роста, окончательно избираемая температура и верхняя летальная температура у осетровых несколько ниже в сравнении с теплолюбивыми и эвритермными карповыми и окуневыми видами, но выше, чем у холодолюбивых стенотермных лососевых и сиговых рыб. Осетровые виды могут быть важным модельным объектом при изучении термоадаптаций, в первую очередь потому, что их термальная ниша в диапазоне температуры жизнедеятельности не совпадает с термальными нишами многих других пресноводных видов рыб. Изучение температурных адаптаций осетровых видов рыб, в первую очередь температурного оптимума и верхних температурных границ жизнедеятельности, исключительно важно для нужд аквакультуры, а также для решения вопросов и естественного, и искусственного воспроизводства осетровых стад.