Введение Биологическое загрязнение является одной из серьезных мировых экологических проблем, т. к. в настоящее время балластные воды морских судов - наиболее часто встречающийся способ инвазии водных вселенцев [1]. С точки зрения биологического загрязнения моделирование инвазий - перспективное и актуальное направление морской экологии, имеющее для экологов большой практический и теоретический интерес. Существует острая необходимость в разработке имитационной модели всей экосистемы Каспийского моря. Для такой сложной задачи предусматривается поэтапное решение. Моделирование такой крупной структурной единицы, как морская экосистема должно базироваться на более мелких моделях, таких как подмодели окружающей среды и подмодели популяций основных гидробионтов Каспийского моря, в том числе - популяции гребневика Mnemiopsis leidyi (рис. 1, 2). Гребневик был обнаружен в Каспийском море в 1999 г. [2] и сразу же зарекомендовал себя как вселенец с агрессивной видовой r-стратегией [3]. Ранее представители данного типа гидробионтов (тип Ctenophora) в Каспийском море не встречались [4]. Появление гребневика привело к необратимым серьёзным изменениям на всех уровнях - от отдельных популяций до экосистемы всего моря. Рис. 1. Внешний вид вселенца в Каспийское море - гребневика Mnemiopsis leidyi (фото В. Б. Ушивцева, А. М. Камакина) Рис. 2. Внутреннее строение Mnemiopsis leidyi: 1 - аборальный орган; 2 и 3 - гребные пластинки; 4 - аурикулюс; 5-7 - каналы; 8 - боковая лопасть (рис. Т. А. Шигановой) Видовые особенности выживания Mnemiopsis leidyi Чем же определена агрессивность вида Mnemiopsis leidyi? Во-первых, гребневики являются гермафродитами, т. е. для создания новой популяции достаточно одной особи, а не двух. Во-вторых, это вид с простым жизненным циклом - без метаморфоз [5], т. е. простой короткоцикличный вид, с необычайно высокой плодовитостью - до 10 000 яиц/сут, что позволяет ему лавинообразно, в геометрической прогрессии, наращивать свою численность. На первом этапе моделирования необходимо знать энергетические затраты на продуцирование яиц и среднюю плодовитость каждой размерной группы популяции или хотя бы среднепопуляционную в каждом временном шаге модели. Это учитывается в приведенных ниже формулах (8)-(11). Необходимо отметить, что особенностью данного вида является педогенез - размножение организма на стадии личинки (когда личинка размножается, доля половозрелой части популяции в модели соответственно увеличивается). У личинок «родительского» поколения с дальнейшим ростом тела гонады рассасываются, но через несколько недель, уже у взрослого гребневика, они вновь формируются, и он опять готов к репродукции [6]. Мнемиопсис является активным хищником, захватывает добычу с помощью лопастей (рис. 2), покрытых клейкой слизью. Естественно, площадь лопастей у групп старшего возраста больше и в течение жизни при дальнейшем росте организма происходит ее увеличение, за счет чего процесс питания протекает эффективнее и интенсивнее. Соответственно, это биологическое свойство в моделировании также необходимо учитывать в функции «Зависимость линейных размеров гребневика и интенсивность потребления зоопланктона». В отличие от медуз Mnemiopsis leidyi является макрофагом, т. е. способен поедать относительно крупную добычу - длиной до 1 см и более [7]. Например, у особей каспийской популяции в желудках попадались личинки макрозообентоса, икра и личинки рыб (рис. 3, 4). Таким образом, с увеличением размеров организма хищника размерный состав пищи также меняется, т. е. вероятность поедания крупной добычи увеличивается. Рис. 3. Головная часть личинки анчоусовидной кильки (Clupeonella engrauliformes, Borodin) (фото А. М. Камакина) Рис. 4. Внешний вид пелагической икры каспийских килек (р. Clupeonella) (фото А. М. Камакина) Благодаря вышеперечисленным эколого-биологическим свойствам вида популяция мнемиопсиса в нативном ареале (залив Наррагансетт, штат Род-Айленд, США) в течение 1-2 месяцев может увеличивать свою численность примерно в 100 000 раз (на 5 порядков) [8-11]. С началом массового развития в 2003 г. Mnemiopsis leidyi в Каспийском море наблюдалось резкое снижение уловов его пищевых конкурентов. В наибольше степени это отразилось на запасах анчоусовидной кильки (Clupeonella engrauliformes, Borodin), т. к. данный вид каспийских килек (р. Clupeonella) имеет наиболее сходный спектр питания [12, 13]. Из этого следует, что ретроспективное поэтапное моделирование, т. е., в нашем случае, с момента инвазии Mnemiopsis leidyi и до настоящего времени, является одним из направлений современных научных исследований в экологии по выяснению последствий антропогенного влияния биологического загрязнения на промысловые запасы гидробионтов. Для наиболее полного изучения процесса инвазии гребневика необходимо создать пространственно-временную имитационную модель экосистемы всего Каспийского моря. Однако столь сложную модель можно воплотить только через детализацию и включение в нее подмодели отдельных более мелких геоморфологических элементов (Северный, Средний и Южный Каспий) [14] и экосистемных структурных элементов (популяция, субпопуляции, виды, сообщества и т. п.). В исследованиях на Каспии, как и в аналогичных исследованиях Азово-Черноморского бассейна [15], на первом этапе создания модели возможно применение агрегированной 2-компартментальной модели экосистемы, в частности Северного Каспия. При моделировании кормовой базы популяции Mnemiopsis leidyi в динамике в качестве исходных берутся результаты агрегированной модели [16], а также натурные и экспертные оценки распределения трофности всей акватории ареала гребневика с районированием моря на сегменты (рис. 5) [14]. Рис. 5. Районирование акватории Северного Каспия на отдельные районы-сегменты Основные принципы моделирования экосистемы Каспия Трофическая модель динамики популяции Mnemiopsis leidyi является частным случаем трофодинамики всей экосистемы пелагиали Каспийского моря, она базируется на знании структуры и связей пищевых цепей, представленных в виде совокупности основных элементов, между которыми осуществляется обмен веществом и энергией в соответствии с их направлением и объемом [15]: dx/dt = (P - Pt) e + u - v, (1) где x = (x1, x2, …, xn) - вектор состояния, исходными данными являются значения биомассы основных элементов экосистемы на единицу площади акватории в основных районах-сегментах моря; P = (Pij) - матрица прямых энергетических потоков (от j-го элемента экосистемы к i-му); u, v - векторы входящих и исходящих положительных экзогенных потоков (нерест, естественная и промысловая смертность, миграция и т. п.). Матричное представление формулы (1) основано на допущении аддитивности энергетических потоков. При этом все компоненты удобнее выражать в единицах эквивалента энергии органического вещества (1 г Сорг = 10 ккал) [15]. Так как рассматриваемая система характеризуется диссипацией энергии на всех уровнях экосистемы, то используется неявная схема [15], в которой частные потоки энергии выражаются формулой Pij = gij · xj, (2) где gij - скорость трансформации j-го элемента в i-й. Далее, применяя неявную схему Эйлера для интегрирования формулы (1) с шагом t, получаем устойчивый алгоритм, который выступает в качестве самостоятельной дискретной динамической подмодели [16, 17]: xt + t = B (xt + P + U) ; (3a) P = A (xt + P + U); (3b) где xt = (xt1, xt2, ..., xtn)T; P = (P1, P2, ..., Pn)T; ; где T - символ транспонирования. Этот шаг построения модели заключается в параметризации скоростей gij, характеризующих основные эколого-биологические процессы в системе (выедание, отмирание, метаболизм и т. п.). При рассмотрении пространственной неоднородности необходимо также учитывать при водообмене между районами моря физический перенос гидробионтов (активную и пассивную миграцию). Наряду с гладкими функциональными зависимостями типа Холлинга, Контуа и т. д., трофические функции (скорость питания и роста) отражают один из основополагающих принципов экологии - принцип минимума Либиха. В соответствии с ним скорость питания аппроксимируется выражением [15, 18]: m (x, d) = min(1, x, d), (4) где x = y/y*, d = g/g*, - приведенная концентрация пищи (с учётом весовых коэффициентов предпочтения wj); g = y/x - обеспеченность пищей; x*, y* - «пороговые» концентрации хищника и жертвы соответственно; g* = y*/x*. Использование негладкой функции (4) и безразмерного показателя m как индикатора условий питания позволяет дифференцировать трофическое пространство, что облегчает идентификацию и анализ модели [15]. При лимитирующей концентрации пищи x минимум достигается на 2-м члене, при низкой обеспеченности d - на 3-м. Соответственно, при ухудшении трофических условий рацион гидробионтов в среднем уменьшается, а при ограничении линейным приближением в окрестности порога насыщения m = 1 получается формула [15, 18]: С = M [1 - a (1 - m)] x, (5) где M - максимальная скорость питания; 0 < a< 1 - коэффициент чувствительности рациона к изменению условий питания. Так как темп весового роста отдельных особей не может сильно отклоняться от некоторого условно среднестандартного, то коэффициент a лежит в пределах 0 < a ≤ 0,2. При дефиците пищи снижается темп роста и, соответственно, растёт популяционная смертность. Такую добавочную смертность D можно описать линеаризованной зависимостью [15] в окрестности m = 1: D = M b (1 - m) сx, (6) где b - коэффициент чувствительности популяционной смертности к дефициту пищи. С учетом уравнений (4)-(6) можно ввести модифицированную трофическую функцию (зависимость наиболее эффективного удельного рациона от оптимальных трофических условий нагула): f(m) = (C - D)/x = Mmin {0,1 - (a + b) (1 - m)}. (7) Если a + b > 1, то f(m) приобретает S-образный вид вследствие образования «трофического» порога [15, 18]. Имитационная модель каспийской популяции Mnemiopsis leidyi Mnemiopsis leidyi является типичным зоопланктофагом, и, соответственно, его можно отнести по ряду параметров к группе видов с агрессивной стратегией развития (r-стратегией) [3]. Такой вид, попадая в благоприятные условия нового водоема (неограниченные пищевые ресурсы, отсутствие хищников, паразитов и болезней и т. п.) не только выживает, но и очень быстро наращивает численность и биомассу популяции [19]. Данный вид-вселенец обладает специализированным адаптационным механизмом, позволяющим ему выживать в неблагоприятных условиях нового водоема. Например, при низкой концентрации кормовых организмов запускается адаптационный физиологический механизм переключения соматического роста на генеративный. Кроме этого, у рыб разных возрастов существуют различия в рационе питания. Самые младшие по возрасту группы этого вида гребневика питаются микропланктоном: простейшими, фитопланктоном, науплиальными стадиями веслоногих рачков (отр. Copepoda), встречающимися в достаточном количестве. Кроме вышеперечисленного, повышению выживаемости способствует увеличение численности популяции за счет педогенеза [1, 5, 20-22]. Данный эколого-биологический популяционный процесс можно описать с помощью следующей математической подмодели [15]: dx1/dt = (1 + s) Pg - e1x1 - dx1; (8) dx2/dt = P - Pg - e2x2 + dx1; (9) dy/dt = r K(t) y / {K(t) + [(r/e k) - 1] y} - e y - C; (10) Pg = r (y) P, (11) где x1 - биомасса неполовозрелой части популяции; x2 - биомасса половозрелых особей; y - приведенная биомасса кормовых (планктонных) организмов; С - выедание Mnemiopsis leidyi зоопланктона; e1, e2 - скорость отмирания Mnemiopsis leidyi; ek - скорость отмирания зоопланктона; d - скорость перехода организмов Mnemiopsis leidyi в половозрелую группу; P и Pg - чистая и генеративная продукция Mnemiopsis leidyi; s - весовой прирост неполовозрелой части популяции; r (y) - генеративная часть общей продукции, зависящая от концентрации зоопланктона; r - скорость-брутто воспроизводства биомассы зоопланктона; K(t) - динамика биомассы зоопланктона при отсутствии Mnemiopsis leidyi. При расчете продукции популяции Mnemiopsis leidyi в качестве трофической функции используется формула (7) [15], в итоге получаем следующую формулу: P = k1 k2 f(m) x2, (12) где k1, k2 - коэффициенты эффективности процессов ассимиляции и роста, а выедание зоопланктона С, в свою очередь, задается формулой (5). Учитывая тесную функциональную связь численности Mnemiopsis leidyi с факторами среды, можно предположить, что в формуле (7) a = 0, b = 1. С учетом педогенеза неполовозрелая стадия непродолжительна (d >> e), то x1 300 кал/м3) Mnemiopsis leidyi поступал в Северный Каспий раньше, а при низких значениях (< 50 кал/м3) его вселение происходит позже, например в 2002 г. [26]. В итоге теоретически определено адекватное для модели значение этого параметра - 200 кал/м3 [15]. Многолетняя динамика. В зависимости от района моря максимальное значение численности Mnemiopsis leidyi наблюдается в августе - сентябре: до 820 экз./м3 (рис. 6). В северной части Каспийского моря в октябре - ноябре начинает прослеживаться снижение (в 10-20 раз) биомассы. В последние годы ежегодный максимум постоянно наблюдается в районе мелководий (северо-западная часть Среднего Каспия и юго-восточная - Южного Каспия [23]. Рис. 6. Многолетняя динамика (2001-2012 гг.) Mnemiopsis leidyi, август - сентябрь Многолетняя динамика распределения Mnemiopsis leidyi имеет следующие закономерности: - в первые годы после вселения (предположительно 1996-1998 гг.) развитие популяции Mnemiopsis leidyi носит скрытый характер (латентная фаза), и в этот период она сосредоточена в наиболее благоприятной по условиям среды обитания южной части Каспийского моря; - в Южном Каспии - в исходной области образования новой популяции Mnemiopsis leidyi; максимум численности наблюдался на 5-6 год после вселения, т. е. в 2002-2003 гг. (рис. 6); - на 7-8 год отмечается снижение ее численности на порядок (в 15-16 раз) с последующей стабилизацией на этом уровне [23]. Сезонная динамика. Анализ карт-схем сезонного распределения Mnemiopsis leidyi по акватории моря (рис. 7) выявил область постоянного местоположения зимнего ареала - это открытая часть Южного Каспия [26]. а б Рис. 7. Карта распределения численности Mnemiopsis leidyi каспийской популяции (слой 0-100 м) в аномальные зимы, экз./м3: а - холодная, 2002 г.; б - теплая, 2004 г. Особенности летнего распределения (рис. 8) несколько иные - в южной части Каспийского моря субпопуляция Mnemiopsis leidyi образует 2 ядра. Первое ядро (биомассы) формируется на северо-западе Среднего Каспия. Оно формируется при высоких концентрациях зоопланктона и предопределено внутрипопуляционным процессом соматическим роста. Второе (ядро численности) образуется на западе и юго-востоке Южного Каспия. Образование второго ядра является следствием лимитирования кормовой базы, сдерживающей увеличение биомассы хищника-зоопланктофага, но достаточной для поддержания высокого уровня прироста за счет численности. Соответственно, из этой области осуществляется пассивная миграция (за счет течений) в малозаселенные районы, например в восточные и северо-восточные Среднего Каспия [23]. В Южном Каспии зимнее распределение Mnemiopsis leidyi как хищника соответствует распределению его жертвы - Larvae Lamellibranchiata. Данное явление наблюдается только в холодный период года (с ноября по июнь), что является сезонной особенностью распределения популяции Mnemiopsis leidyi (рис. 9). Судя по картам, максимальные концентрации биомассы гребневика Mnemiopsis leidyi наблюдались в центральном глубоководном районе моря, а минимальные - в районе восточного мелководья у о-ва Огурчинский [12, 13]. Есть и другие особенности распределения мнемиопсиса, например пути весенних миграций идут не вдоль восточного побережья, где можно использовать циклоническое течение, а вдоль западного, т. е. за счет системы небольших противотечений, направленных против основной - волжской струи. а б Рис. 8. Карта распределения численности каспийской популяции Mnemiopsis leidyi (слой 0-50 м) в 2006 г., экз./м3: а - в июне; б - в августе а б Рис. 9. Карта зимнего распределения биомассы в Каспийском море (слой 0-100 м) в январе 2002 г., г/м3: а - хищника (Mnemiopsis leidyi); б - жертвы (Larvae Lamellibranchiata) Многолетние данные показали, что в течение всего вегетационного сезона у западного побережья Среднего и Северного Каспия популяция Mnemiopsis leidyi имеет более высокие значения концентрации, чем у восточного [23]. Заключение Имитационная модель популяции Mnemiopsis leidyi основана на закономерностях сезонной динамики процесса его весенних и осенних перемещений. В совокупности с использованием детализированной подмодели трофической динамики и подмодели водообмена эта модель позволит определять: - темпы и сроки весенних и осенних миграций Mnemiopsis leidyi; - последовательность заселения районов моря; - степень влияния на развитие кормовой базы; - степень влияния на численность и промысловые запасы популяций рыб Каспийского моря. Выделяются четыре основных этапа годового цикла развития популяции Mnemiopsis leidyi в Каспийском море: - 1-й этап - пассивная миграция из районов зимовки; - 2-й этап - наращивание численности и биомассы; - 3-й этап - достижение летнего пика развития; - 4-й этап - осенний спад численности и биомассы и зимнее отмирание части популяции в Северном Каспии и в прибрежной мелководной части Среднего и Южного Каспия. В заключение можно сказать, что, кроме исследований в других морях [15, 16, 31], данная работа является одним из первых опытов исследований по моделированию пространственно-временной динамики годового цикла развития каспийской популяции Mnemiopsis leidyi. Необходимо отметить, что в дальнейшем через определенный период постоянно будет требоваться корректировка модели, т. е. исходная информация постоянно будет нуждаться в уточнении в ходе натурных экспедиционных исследований. Опыт исследований в других бассейнах показывает, что результаты работы модели достаточно объективны и адекватны и, соответственно, достаточно близки к натурным исследованиям морских экосистем [15, 16]. Сами результаты и методика моделирования экосистемы Каспийского моря и отдельных ее элементов могут быть использованы для прогнозирования численности и биомассы как гидробиологических сообществ в целом, так и отдельно - составляющих элементов (виды, популяции и т. п.), в частности - для прогнозирования инвазий вселенцев в новые водоемы.