Введение Плотность посадки и режим кормления выступают важными факторами при выращивании молоди рыб в индустриальных условиях. Действие плотности посадки на особь проявляется непосредственно - на уровне тактильных, химических и других контактов и опосредованно - в истощении кормовой базы и доступного кислорода [1]. Завышенная плотность посадки действует на рыб угнетающе, а низкая ведет к снижению продуктивности выращивания. Определение суточной нормы корма имеет не меньшее значение, чем количество рыбы в лотке. Избыточное кормление приводит к непроизводительным затратам и повышению себестоимости выращиваемой рыбы, а недостаточное - к неполной реализации ее роста. Более того, с помощью правильно подобранной суточной нормы корма можно повысить интенсивность выращивания молоди и улучшить ее физиологическое состояние [2]. Цель настоящих исследований - определить оптимальную для роста и выживаемости плотность посадки и суточную норму корма при выращивании личинок нельмы Stenodus leucichthys nelma в лотках. Данная работа является частью комплексных исследований лаборатории аквакультуры и воспроизводства ценных видов рыб Государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ) по разработке методики искусственного воспроизводства кубенской нельмы и формированию ее индустриального маточного стада в Ленинградской области [3]. Материал и методика исследований Опыты проводили в рыбоводном хозяйстве ООО «Форват» (Ленинградская обл.) с мая по июль 2012 г. Материалом служили личинки нельмы, полностью перешедшие на внешнее питание. Для подращивания молоди и в эксперименте использовали искусственный экструдированный корм Larviva фирмы Biomar в виде микрогранул размером 0,3-0,4 мм. Подачу корма осуществляли каждый час с 7 до 23 часов, нормы кормления рассчитывали в соответствии с методическими указаниями по выращиванию сиговых рыб [4]. Температура воды в период наблюдений изменялась в диапазоне 9,7-18,6 °C (в среднем - 14,7°C), содержание кислорода - 8,3-9,6 мг/л (в среднем 9,0 мг/л). Для определения оптимальной плотности посадки личинок содержали в лотках размерами 4,2 × 0,7 × 0,7 м, уровень воды в них устанавливали 0,4 м. На момент начала опыта вся молодь перешла на питание внешним кормом, ее возраст равнялся 10 суткам, масса составляла 12,9 мг. Опыты проводили в трех вариантах: 25 тыс. экз./лоток (21,3 тыс. экз./м³), 30 (25,5) и 35 (29,8). По мере роста личинок проводили разреживание плотности, поводом для этого служило снижение содержания кислорода на вытоке в лотке с максимальным количеством молоди до 7,0 мг/л, что является значением, близким к допустимой минимальной концентрации кислорода в воде для сиговых рыб [4]. Таким образом, спустя 20 суток после начала эксперимента, плотность посадки во всех вариантах опыта была сокращена в два раза по сравнению с начальной, т. е. с 25 тыс. экз./лоток до 12 (10,2 тыс. экз./м³); с 30 - до 15 (12,8); с 35 - до 18 (15,3). Длительность эксперимента составляла 52 суток. Опыты по определению суточного рациона кормления были проведены на молоди нельмы, которая к началу наблюдений имела среднюю массу 21,0 мг и находилась в возрасте 20 суток. Развитие личинок характеризовалось дифференциацией плавниковой каймы, появлением в плавниках мезенхимных лучей и трехлопастной формой хвостового плавника, что соответствует III этапу личиночного развития (по Смольянову [5]). Опыт включал в себя четыре варианта, в которых личинки получали корм в количестве 7,0; 9,5; 12,0 и 15,0 % от массы тела. Нельму содержали в лотках размерами 215 × 40 × 17 см при плотности посадки 3 тыс. экз./лоток (23,3 тыс. экз./м³). Продолжительность опыта равнялась 40 суткам. Для определения названия вариантов опытов в дальнейшем мы использовали показатели плотности посадки или количества корма, соответствующие их настоящему значению в определенном варианте. Например, плотность посадки, равная 15 тыс. экз./лоток, будет соответствовать варианту опыта № 15. Пробы личинок для анализа (не менее 25 экз.) фиксировали 2 %-м раствором формальдегида. Статистическую обработку собранного материала проводили в соответствии с принятыми методами [6]. Для характеристики интенсивности роста молоди рассчитывали среднюю суточную скорость роста по уравнению Винберга [7]. Результаты исследований и их обсуждение Плотность посадки. Результаты выращивания личинок нельмы при различной плотности посадки представлены в два этапа: при начальной плотности (17.05-06.06) и после ее разреживания (07.06-07.07). На первом этапе в вариантах опыта № 25 и № 30 суточные приросты и весовые показатели были достоверно выше (при p < 0,05), чем в опыте с максимальным количеством рыб в лотке и не имели отличий между собой (табл. 1). Таблица 1 Рост нельмы Stenodus leucichthys nelma при различной плотности посадки на первом этапе выращивания Вариант опыта Плотность посадки, тыс. экз./м³ 17.05-26.05, tср = 11,8 °С 27.05-06.06, tср = 13,4 °С Начальная масса, мг Конечная масса, мг Среднесуточный прирост, % Конечная масса, мг Среднесуточный прирост, % 25 21,3 12,9 23,0 5,8 45,0 6,1 30 25,5 12,9 22,2 5,4 45,0 6,4 35 29,8 12,9 20,2 4,5 36,6 5,4 Скорость роста отражалась на личиночном развитии нельмы: в опытах с плотностью посадки 25 и 30 тыс. экз./лоток на стадии наполнения плавательного пузыря газом (IV этап) находились 24 и 30 % молоди соответственно, в то время как в опыте с плотностью посадки 35 тыс. экз./лоток на этот этап перешло 13 % особей. Остальная молодь в эксперименте оставалась на III этапе личиночного развития. После разреживания посадочных плотностей сохранялась тенденция к более быстрому росту молоди в лотках с меньшим количеством рыбы (табл. 2). Однако в начале второго этапа наблюдений среднесуточный прирост и масса молоди при низкой плотности посадки (12 тыс. экз./лоток) была наименьшей, что объясняется низкой вероятностью встречаемости нельмы с кормом. К окончанию опыта с увеличением биомассы в этой группе удалось получить максимальный рост молоди и наиболее высокие показатели массы в эксперименте. Таблица 2 Рост нельмы при различной плотности посадки на втором этапе выращивания Вариант опыта Плотность посадки, тыс. экз./м³ 07.06-15.06, tср = 14,4 °С 16.06-22.06, tср = 16,1 °С 23.06-07.07, tср = 17,1 °С Начальная масса, мг Конечная масса, мг Среднесуточный прирост, % Конечная масса, мг Среднесуточный прирост, % Конечная масса, мг Среднесуточный прирост, % 12 10,2 45,0 55,6 2,4 98,5 8,2 247,9 6,2 15 12,8 45,0 68,4 4,7 153,4 11,5 213,2 2,2 18 15,3 36,6 63,8 6,2 91,8 5,2 193,2 5,0 При плотности посадки 15 тыс. экз./лоток наивысшие показатели массы и суточного прироста личинок были отмечены на втором отрезке этапа, однако в итоге показатель массы молоди занимал промежуточное положение между двумя другими вариантами, а показатель среднесуточного прироста был наименьшим. Это могло быть связано с относительно быстрым ростом личинок и увеличением ихтиомассы в лотке выше оптимальных значений, что привело к ухудшению условий содержания и угнетению роста рыбы. Выращивание нельмы при высокой плотности посадки (18 тыс. экз./лоток) отрицательно сказывалось на ее росте, несмотря на то, что сразу после рассадки в этой группе наблюдался максимальный прирост массы. В дальнейшем показатели роста снижались, а индивидуальная масса личинок в конце эксперимента была наименьшей. Отставание молоди в росте негативно отражалось на ее развитии: на заключительном отрезке эксперимента в опыте с максимальной плотностью посадки на мальковую стадию перешло 22 % особей, в то время как в опыте № 12 на стадии малька находилось 72 %, в № 15 - 63 % молоди. Остальная нельма в эксперименте находилась на завершающем этапе личиночного развития. Помимо роста плотность посадки отражалась на выживаемости нельмы: при максимальной плотности выживаемость молоди была самой низкой в эксперименте. Низкая выживаемость и невысокий темп роста в варианте № 35 отразились на рыбопродуктивности, которая на первом и втором этапах выращивания имела наименьшие значения в этой группе (табл. 3). Таблица 3 Влияние плотности посадки на выживаемость молоди нельмы и рыбопродуктивность Вариант опыта 17.05-06.06, tср = 12,6 °С Вариант опыта 07.06-07.07, tср = 16,1 °С Выживаемость, % Рыбопродуктивность, кг/м3 Выживаемость, % Рыбопродуктивность, кг/м3 25 85 0,81 12 75 1,90 30 85 0,98 15 70 1,91 35 75 0,82 18 60 1,77 Согласно показателям выживаемости, роста и рыбопродуктивности при выращивании ранней молоди нельмы в индустриальных условиях с использованием экструдированных кормов, лучшие результаты были получены при плотности посадки, равной на первом этапе выращивания 30 тыс. экз./лоток, с последующим сокращением численности до 12 тыс. экз./лоток. Режим кормления. Результаты опыта по определению оптимальной суточной нормы корма при выращивании личинок нельмы также приводятся поэтапно. На первом этапе выращивания (27.05-09.06) максимальная норма кормления обеспечила наиболее высокий темп роста личинок, но отрицательно сказалась на их выживаемости (табл. 4). Так, молодь из варианта № 15 опережала в росте сверстников из других опытных групп, однако имела самый высокий показатель смертности. На втором этапе (10-21.06), напротив, среднесуточный прирост в этом варианте опыта был самым низким, что связано с увеличением ихтиомассы за первый период выращивания и ухудшением газового режима в связи с избыточным кормлением. По нашим наблюдениям, молодь нельмы не подбирает гранулы со дна. Излишек корма, скапливающийся на дне лотка, не только потребляет кислород в процессе окисления, но и является субстратом для развития патогенной микрофлоры, ослизняющей жабры рыбы [8]. Следует отметить, что в других вариантах в этот период мы наблюдали увеличение скорости роста, что обусловлено началом функционирования желудка у личинок в этом возрасте. Таблица 4 Показатели роста и выживаемости личинок нельмы при различных режимах кормления Суточный рацион корма, % от массы тела 27.05-09.06, tср = 13,5 °С 10.06-21.06, tср = 15,4 °С 22.06-05.07, tср = 16,9 °С Конечная масса Среднесуточный прирост Выживаемость Кормовой коэффициент Конечная масса Среднесуточный прирост Выживаемость Кормовой коэффициент Конечная масса Среднесуточный прирост Выживаемость Кормовой коэффициент 7 48,0 9,2 88,7 0,8 125,3 13,4 86,4 0,7 330,0 11,7 93,7 0,8 9,5 52,4 10,7 82,4 1,0 128,7 12,1 85,0 0,9 351,0 12,3 96,3 1,2 12 57,1 12,3 79,0 1,1 144,1 12,7 87,0 1,1 403,0 12,8 95,3 1,3 15 60,2 13,3 77,6 1,2 145,6 11,8 87,0 1,3 423,0 13,6 93,5 1,5 На заключительном этапе выращивания (22.06-05.07), по мере развития молоди и повышения ее резистентности к неблагоприятным факторам среды, происходило увеличение темпа роста и снижение смертности. Исключением явился вариант № 7, где был отмечен самый низкий показатель среднесуточного прироста и выживаемости, что указывает на недостаток корма. Наибольший темп роста установлен в варианте опыта № 15 (избыточное кормление), где повышенная смертность молоди в предыдущие периоды опыта привела к разреживанию плотности, обеспечивая более благоприятные условия для развития личинок, что было отмечено нами ранее [9]. Относительно высокие значения суточного прироста и тенденция к их увеличению в варианте № 12 могут служить показателем нормального режима кормления, соответствующего пищевым потребностям ранней молоди нельмы и признаком благоприятных условий выращивания. Полученные результаты позволяют определить суточную норму кормления, равную 12 % от ихтиомассы как оптимальную при выращивании личинок нельмы с момента их перехода на питание внешним кормом до мальковой стадии (при средней температуре воды 15 °C). Обобщенные результаты опыта, представленные в табл. 5, подтверждают наши выводы. Рыбопродуктивность в варианте № 12 незначительно уступает этой величине в опыте с избыточным кормлением (№ 15), при этом количество корма, израсходованное за время эксперимента в опыте № 12, на 16 % меньше по сравнению с опытом № 15, что привело к снижению кормового коэффициента. В вариантах опыта с относительно низкими суточными нормами кормления (№ 7 и № 9,5) наблюдалось отставание молоди в росте, что привело к снижению показателей рыбопродуктивности. Однако сокращение рациона сопровождалось увеличением выживаемости, что, вероятно, связано с благоприятным состоянием гидрохимического режима, обусловленным достаточно полным освоением корма личинками. Таблица 5 Результаты выращивания личинок нельмы при различных режимах кормления Суточный рацион корма, % от массы тела Конечная масса, мг* Выживаемость, % Рыбопродуктивность, кг/м3 Кормовой коэффициент 7 330 71,8 5,04 0,8 9,5 351 67,4 5,50 1,1 12 403 65,6 6,12 1,3 15 423 64,8 6,36 1,4 * Начальная масса - 21 мг. Таким образом, анализируя результаты выживаемости, рыбопродуктивности и кормовых затрат при выращивании ранней молоди нельмы в индустриальных условиях с использованием экструдированных кормов, мы определили оптимальный суточный рацион - 12 % от массы рыб. Заключение Исследования позволили установить плотность посадки и нормы кормления, наиболее подходящие для благоприятного роста и выживаемости молоди нельмы от личинки до мальковой стадии в условиях индустриального выращивания с применением сухого искусственного корма. Оптимальная плотность посадки личинок с начала этапа внешнего питания равнялась 30 тыс. экз./лоток (25,5 тыс. экз./м3). После сокращения численности молоди нельмы в лотках (20-е сутки с начала эксперимента, индивидуальная масса молоди 45 мг) наилучшие результаты были получены при плотности посадки 12 тыс. экз./лоток (10,2 тыс. экз/м3). Суточная норма кормления, обеспечивающая хорошие показатели роста и выживаемости ранней молоди нельмы в индустриальных условиях на искусственных кормах при температуре воды 13-17 °C, равна 12 % от массы рыбы.