Канал им. К. Сатпаева (бывший Иртыш-Караганда) относится к водоемам республиканского значения. По сравнению с другими бассейнами республиканского и международного значения его изученность недостаточна. Всего в систему канала входит 13 водоемов. Водохранилища (вдхр.) именуются в порядке нумерации гидроузлов (далее – ГУ) с 1 по 13 (с севера на юг), последнее – вдхр. водовыпуска (далее – ВВ) № 29, собственное имя имеет только самое первое – вдхр. Экибастузское. Исследование ихтиофауны формирующихся водохранилищ велось с 1971 г. сотрудниками КазНИИРХ. Лишь незначительная часть результатов этих работ была опубликована в открытой печати [1–4] или вошла в диссертационную работу [5]. Большинство материалов так и осталось в виде научных отчетов, которые почти все были утеряны в 1990-е гг. Практически всеми исследователями [1, 2, 4, 6–14] отмечалось, что в водохранилищах канала одним из преобладающих видов является окунь. Данный вид на протяжении своей жизни осваивает весь спектр животной пищи – от мелких форм зоопланктона до рыбы. Являясь широко распространенным и массовым видом в Центральном Казахстане [15], окунь оказывает значительное влияние как на продуктивность биоценозов, так и на видовое разнообразие гидрофауны. Целью исследований было изучение трофических взаимоотношений окуня в биоценозах водохранилищ канала им. К. Сатпаева. В задачи исследований входила оценка питания окуня промысловой части популяций и уровня воздействия хищников на них. В результате исследований были получены данные о трофических взаимоотношениях окуня в гидробиоценозах водохранилищ канала, его упитанности и ряде других показателей. Материалы и методы исследований В работе были использованы материалы, собранные в результате экспедиционных выездов 2000–2013 гг. Отлов производился ставными сетями с различной ячеей. Всего было проанализировано 1 339 экз. окуня из водохранилищ канала, а так же 449 экз. из водоемов сравнения (вдхр. Экибастузской ГРЭС-1, Самаркандское, Чкаловское, Ащисуйское и др.). Питание анализировалось в части использования бентических и рыбных объектов. В ходе исследований применялись стандартные ихтиологические методики [16–18]. При исследовании питания использовался индекс относительной значимости компонента питания IR [19]. Статистическая обработка материала проводилась по [20, 21] с использованием программы MS Excel 2003. Применялись следующие сокращения и обозначения: IR – относительная значимость компонента питания, %; Qf – упитанность по Фультону; Qc – упитанность по Кларк; M ± m – средняя арифметическая и ее ошибка; σ – среднеквадратичное отклонение. Прочие обозначения поясняются в тексте. Результаты исследований и их обсуждение Окунь является одним из самых массовых видов в водохранилищах канала им. К. Сатпаева, уступая только плотве [22]. Численность промыслового стада окуня в целом по водохранилищам канала им. К. Сатпаева в 2011 г. составила 1,03 млн особей при промзапасе в 1,35 тыс. ц [12], в 2012 г. – 1,12 млн шт. и 1,4 тыс. ц соответственно [14]. Относительная продуктивность промысловой части популяции в 2011 г. составила 6,8 кг/га, в 2012 г. – 7,1 кг/га. Как видно, численность и биомасса увеличилась, а продуктивность изменилась в пределах всего 0,3 кг/га, что показывает незначительное «измельчание» стада. Отмечаемые для водохранилищ канала достаточно неплохие темпы роста окуня [12, 14] обеспечиваются во многом трофическими характеристиками. Интенсивность питания в мае – июне 2011 г. составила в среднем 40 %, что является достаточно высоким показателем (табл. 1). Таблица 1 Интенсивность питания окуня в водохранилищах канала им. К. Сатпаева, весна 2011 г. ВодоемВсе водохранилищаВдхр. ГУ № 1Вдхр. ГУ № 2Вдхр. ГУ № 3Вдхр. ГУ № 4Вдхр. ГУ № 5Вдхр. ГУ № 6Вдхр. ГУ № 7 Интенсивность питания, %40,233,346,73,149,050,053,028,9 ВодоемВдхр. ГУ № 8Вдхр. ГУ № 9Вдхр. ГУ № 10Вдхр. ГУ № 11Вдхр. ВВ № 29Вдхр. ЭкибастузскоеСамкиСамцы Интенсивность питания, %69,233,374,276,938,9035,455,3 Отмечено полуторакратное увеличение интенсивности питания у самцов окуня по сравнению с самками, что обусловлено их большей активностью. В питании окуня в 2011 г. зарегистрировано 20 видов жертв, относящихся к 8 таксономическим группам (табл. 2). Основная весовая доля приходится на рыбные объекты, среди которых доминирует плотва. Окунь потребляет также и личинки карповых (лещ). Наличие в питании колюшки в весенний период связано с экологией ее нереста и высокой доступностью для хищников в этот период. Среди нерыбных объектов в питании окуня доминируют нектические ракообразные. Для водоемов канала отмечается некоторая закономерность в питании. Среднеразмерный окунь (до 17 см) питается в большей части бентическими организмами, хотя рыбные объекты регистрируются начиная с длины тела около 11 см. Окуни крупнее 1 7 см предпочитают питание рыбой, но в пищевом комке присутствуют и беспозвоночные. Становление хищничества обычно приходится на длину тела от 10 до 25 см и зависит от кормовых условий (обеспеченность видами жертв, стациями питания и др.) [23–27]. Обычно окуня характеризуют как активного хищника [24], однако наличие в его питании брюхоногих моллюсков, в том числе таких крупных, как роговые катушки Planorbarius sp., которые не могут быть заглочены случайно, говорит о присутствии собирательного типа питания. Это недоступно для других, более крупных, видов хищников. Малакофагия окуня отмечается и в других водоемах Казахстана: вдхр. Самаркандского (Нуринского), озер низовьев р. Нуры, Северного Казахстана и Зайсан [24, 28–31]. Факультативность хищничества [24] обусловливается обилием и доступностью определенных групп жертв. В условиях малочисленности хирономид в водохранилищах канала эту роль играют массовые нектические ракообразные, и прежде всего более подвижный аборигенный Gammarus lacustris. Относительная значимость рыбных объектов гораздо ниже, хотя по весовым долям они лидируют. Прочие группы жертв практически не играют особого значения в трофике окуня. Нектонные ракообразные имеют наибольший индекс значимости IR вследствие их высокой роли в потреблении младших генераций окуня. Хищничество способствует повышению темпов роста, но существуют данные по близкому виду P. flavescens, показывающие, что питание беспозвоночными также не замедляет роста [23]. Из данных табл. 2 видно, что окунь наносит определенный урон популяциям более ценных в коммерческом плане, чем он сам, видов (карась, лещ). При массовом выклеве личинок карповых или при зарыблении рыбопосадочным материалом водоемов окунь переходит на усиленное питание ими. Это было отмечено в 2011 г. для личинки леща. При исследованиях весной 2013 г. было обнаружено, что окунь питается и в период нереста. Это вполне логично для самцов, проводящих весь период икрометания на нерестилищах. Однако и у части самок желудки как сразу после нереста, так и непосредственно перед ним были с идентифицируемой пищей: у крупных – это рыба (плотва), у мелкоразмерных – до 24 экз. гаммарид. Интенсивность питания в этот период составила 41,7 % в общем, для особей не принимающих участия в нересте – 75,0 %, для размножающихся – 30,0 %. Таблица 2 Качественный и количественный состав жертв окуня в целом по водоемам канала им. К. Сатпаева, весна 2011 г. Группа организмов, видСуммарный восстановленный весДоля от общего веса, %IR, % Osteichthyes Abramis brama161,019,8202,64 Carassius auratus87,610,7751,72 Perca fluviatilis94,511,6231,08 Pungitius platygaster44,85,5100,62 Rutilus rutilus304.037,3926,72 Всего692,0485,12012,78 Mollusca Anisus stelmachoetius0,010,001– Planorbarius sp.2,2620,2780,002 Всего2,2720,2790,002 Hirudinea Erpobdella octoculata0,6450,0790,003 Всего0,6450,0790,003 Crustacea Gammarus lacustris93,911,55074,57 Paramysis lacustris20,242,49012,63 Всего114,1414,03987,20 Insecta, Odonata Coenagrion puella0,1520,019– Ischnura elegans0,0150,002– Gomphus flavipes1,920,2360,004 Всего2,0870,2570,004 Продолжение табл. 2 Группа организмов, видСуммарный восстановленный весДоля от общего веса, %IR, % Insecta, Diptera Chironomidae spp.0,0050,0010,001 Всего0,0050,0010,001 Insecta, Trichoptera Hydropsyche ornatula0,0150,002– Phryganea bipunctata0,20,0250,001 Всего0,2150,0260,001 Insecta, Hemiptera Notonecta glauca0,160,020– Sigara spp.0,190,0230,002 Nepa cinerea1,260,1550,004 Всего1,610,1980,006 В табл. 3 приведены данные по упитанности окуней из исследованных водоемов. В целом данные показатели находятся на неплохом уровне. Отмечается некоторая тенденция к увеличению средних показателей упитанности с севера на юг. Стабильно наиболее упитанными являются также группировки из самых южных водохранилищ – ВВ № 29 и ГУ № 11. Наиболее низкие средние коэффициенты проявляются у самых северных популяций из вдхр. ГУ № 1 и Экибастузского. Их показатели в ряде случаев оказываются ниже, чем даже у ишимских речных группировок. Самцы оказываются более упитанными, чем самки, что характерно по крайней мере для трех исследованных популяций (табл. 4). И с возрастом эта тенденция только усиливается. Увеличение значений коэффициентов упитанности происходит и с взрослением особей, во всяком случае до девятилетнего возраста (табл. 4). Таблица 3 Упитанность окуня из водохранилищ канала им. К. Сатпаева и водоемов сравнения Водоем, месяц, годКоличество особейQfQc M ± mσM ± mσ Вдхр. Экибастузское, VI, 2011111,82 ± 0,040,141,72 ± 0,040,12 Вдхр. ГУ № 1, VI, 2008191,85 ± 0,030,121,70 ± 0,020,09 Вдхр. ГУ № 1, VI, 2011641,89 ± 0,020,151,73 ± 0,020,12 Вдхр. ГУ № 2, VI, 2011382,06 ± 0,020,151,90 ± 0,020,14 Вдхр. ГУ № 3, VI, 2011962,07 ± 0,020,161,92 ± 0,010,14 Вдхр. ГУ № 4, VI, 2008421,91 ± 0,020,131,79 ± 0,020,12 Вдхр. ГУ № 4, VI, 2011491,97 ± 0,020,171,82 ± 0,020,17 Вдхр. ГУ № 4, X, 2011121,89 ± 0,040,141,69 ± 0,040,12 Вдхр. ГУ № 5, VI, 201122,04 ± 0,140,201,87 ± 0,140,19 Вдхр. ГУ № 5, VII, 201242,19 ± 0,120,242,06 ± 0,110,22 Вдхр. ГУ № 6, VI, 2011512,00 ± 0,020,171,84 ± 0,020,15 Вдхр. ГУ № 7, VII, 2000291,98 ± 0,180,251,83 ± 0,180,24 Вдхр. ГУ № 7, VI, 2011452,08 ± 0,020,131,93 ± 0,020,15 Вдхр. ГУ № 7, VI, 2012132,02 ± 0,050,181,87 ± 0,050,17 Вдхр. ГУ № 7, VII, 2012242,16 ± 0,030,132,02 ± 0,020,12 Вдхр. ГУ № 8, VIII, 2000271,94 ± 0,160,221,78 ± 0,200,26 Вдхр. ГУ № 8, VI, 2011262,15 ± 0,030,171,97 ± 0,030,15 Вдхр. ГУ № 8, X, 2011142,08 ± 0,050,201,83 ± 0,050,19 Вдхр. ГУ № 8, X, 201272,08 ± 0,050,121,90 ± 0,040,10 Вдхр. ГУ № 9, VIII, 2000272,03 ± 0,090,131,87 ± 0,110,15 Вдхр. ГУ № 9, V, 2005771,86 ± 0,020,171,72 ± 0,020,15 Вдхр. ГУ № 9, VIII, 2005741,96 ± 0,030,281,77 ± 0,030,27 Вдхр. ГУ № 9, VI, 201162,11 ± 0,030,082,00 ± 0,050,12 Вдхр. ГУ № 9, IX, 2012331,97 ± 0,020,141,78 ± 0,020,13 Вдхр. ГУ № 10, VIII, 2000271,93 ± 0,080,111,78 ± 0,090,12 Продолжение табл. 3 Вдхр. ГУ № 10, V, 2005441,82 ± 0,040,281,65 ± 0,040,27 Вдхр. ГУ № 10, VIII, 20051491,92 ± 0,010,151,79 ± 0,010,14 Вдхр. ГУ № 10, V, 2011662,03 ± 0,030,211,79 ± 0,020,18 Вдхр. ГУ № 11, V, 2005282,08 ± 0,040,221,90 ± 0,040,20 Вдхр. ГУ № 11, VIII, 2005141,92 ± 0,040,131,76 ± 0,030,12 Вдхр. ГУ № 11, V, 2011262,23 ± 0,040,192,01 ± 0,020,12 Вдхр. ГУ № 11, IX, 201172,33 ± 0,050,132,04 ± 0,070,18 Вдхр. ГУ № 11, IV, 2013292,23 ± 0,030,181,87 ± 0,030,14 Вдхр. ВВ № 29, V, 2005232,01 ± 0,070,321,74 ± 0,060,27 Вдхр. ВВ № 29, VIII, 2005402,10 ± 0,030,221,89 ± 0,030,21 Вдхр. ВВ № 29, V, 2011181,93 ± 0,050,201,75 ± 0,050,19 Вдхр. ВВ № 29, VI, 2012162,19 ± 0,050,212,03 ± 0,050,19 Вдхр. ВВ № 29, VIII, 2012382,21 ± 0,040,242,02 ± 0,030,20 Вдхр. ЭкГРЭС-1, VI, 2008381,98 ± 0,050,301,78 ± 0,050,29 Вдхр. Самаркандское, V, 2005641,97 ± 0,030,201,83 ± 0,030,21 Вдхр. Самаркандское, VIII, 2005452,02 ± 0,030,221,84 ± 0,030,21 Вдхр. Самаркандское, VI, 2007182,25 ± 0,030,132,03 ± 0,030,11 Вдхр. Самаркандское, VIII, 2012612,17 ± 0,030,231,99 ± 0,030,21 Вдхр. Самаркандское, IX, 2012142,02 ± 0,030,131,77 ± 0,030,11 Вдхр. Ащисуйское, X, 2005102,00 ±0,070,231,73 ± 0,050,16 Вдхр. Ащисуйское, VIII, 2012372,28 ± 0,040,222,04 ± 0,030,18 Вдхр. Чкаловское, X, 2005991,96 ± 0,010,131,72 ± 0,010,11 Река Ишим, Астраханка, IX, 2011202,08 ± 0,040,171,87 ± 0,040,18 Река. Ишим, Есиль, IX, 2011182,08 ± 0,050,201,89 ± 0,040,16 Река. Ишим, Красноярка, IX, 2011111,83 ± 0,060,181,61 ± 0,050,16 Озеро Ботакара, VIII, 2012141,90 ± 0,080,291,83 ± 0,050,18 Пик величины упитанности приходится на восьмилетних особей, но данные показатели в возрасте 8+ выше, чем у генераций 2+…6+. Подобное явление наблюдается в группировке из вдхр. ВВ № 29 (табл. 4). У окуней из вдхр. ГУ № 7 пик показателей приходится на шестилетних (или отсутствовавших в выборке семилетних, так же как и в вдхр. ГУ № 9) особей. Очевидно, что каждая популяция имеет свои механизмы формирования соотношения массы и длины тела. Таблица 4 Половозрастная динамика коэффициентов упитанности в ряде водоемов канала Водоем, месяц, годПолВозраст 2+3+4+5+6+7+8+ По Фультону, Qf Вдхр. ГУ № 7, VI–VII, 2012Самки–1,952,142,21–2,111,74 Самцы–2,112,15–––– Вдхр. ГУ № 9, IX, 2012Самки1,711,951,922,022,08–– Самцы1,832,01––2,36–– Вдхр. ВВ № 29, VIII, 2012Самки1,882,012,152,232,262,522,42 Самцы––2,232,352,56–– По Кларк, Qc Вдхр. ГУ № 7, VI–VII, 2012Самки–1,812,002,07–1,981,68 Самцы–1,952,00–––– Вдхр. ГУ № 9, IX, 2012Самки1,591,781,771,831,91–– Самцы1,591,73––2,06–– Вдхр. ВВ № 29, VIII, 2012Самки1,731,851,992,042,072,292,17 Самцы––1,992,122,26–– Наибольшие коэффициенты имеют генерации, активные по своей сути, не имеющие предельно напряженных трофических конкурентных отношений. В зависимости от целого комплекса факторов в каждом водоеме это будет уникальный набор генераций [32], как механизм адаптации, позволяющий более эффективно использовать потоки энергии в биогидроценозе. В процессе исследований были просчитаны величины соответствия длины тела окуня (консумента) и четырех видов жертв (осень 2012 г. – весна 2013 г.). Так, плотва в питании встречается с длиной тела от 15,4 до 54,0 % от длины тела хищника, в среднем – 35,4 %, колюшка – 11,3 и 22,3 % соответственно, при средней в 15,6 %, сибирская шиповка – 26,8–30,2 %, в среднем – 28,5 %. Молодь окуня имеет показатели 8,5–48,9 %, средняя – 27,5 %. Размеры потребляемой колюшки ограничены в первую очередь длиной тела жертвы, ее «вооруженность» вряд ли играет особое значение в выборе объекта питания хищником, это же касается и шиповки. Размеры плотвы и окуня, как жертв, отражают возможности консумента. Как и в других регионах, размер жертвы редко превышает половину длины тела хищника [23]. Сам окунь также является пищей для других хищников и более крупных особей своего вида. Его роль в питании консументов более высокого порядка в различные годы неодинакова (табл. 5). В 2011 г. он явно уступал в этом плотве, и в ряде водоемов – карасю [12, 14, 22, 33]. В 2012 г. для судака он был основным объектом питания. Уровень каннибализма в этом же году практически достиг показателей потребления нектонных ракообразных – мизид и гаммарид (IR = 47,3 %). Таблица 5 Относительная значимость окуня в питании хищных видов рыб в водоемах канала им. К. Сатпаева (IR, %) Вид хищникаEsox luciusSander luciopercaPerca fluviatilis 201139,112,31,1 20123,093,644,8 Размеры потребляемого окуня в водохранилищах канала для судака колеблются в пределах 15,1–24,8 %, при среднем показателе в 20,3 % от длины тела хищника, для щуки эти параметры были соответственно 13,1–30,6 % и 21,5 %. В целом же хищники не могут оптимально ограничивать наращивание численности окуня. В данном случае единственную регулирующую функцию может иметь только каннибализм. Однако частота его проявлений в 2012 г. может быть и чисто случайной. Вместе с тем для водоемов канала известен случай высокой доли каннибализма у судака [10] на рубеже XX–XXI вв., вызванного перенаселенностью и использованием одних и тех же трофических стаций разноразмерными особями, после чего численность данного вида заметно сократилась. Заключение Окунь в водохранилищах канала им. К. Сатпаева отличается достаточно неплохими показателями упитанности и интенсивности питания, зачастую превосходящими эти показатели для популяций вида из других близлежащих водоемов. Отмечается большая упитанность старших генераций и самцов. В питании окуня из водохранилищ канала им. К. Сатпаева отмечено более 20 видов жертв, относящихся к 8 крупным таксономическим группам. Наибольшую роль в питании данного вида по индексу относительной значимости компонента питания IR играют нектонные ракообразные, далее следует рыба. Относительная длина жертв редко превосходит половину длины тела хищника. В питании окуня присутствуют более ценные виды, такие как карась и лещ, в связи с чем необходимо ограничивать его численность. В питании консументов более высокого уровня данный вид играет порой значительную роль, как у судака и крупного окуня в 2012 г. Но хищники не имеют существенного значения в ограничении его численности. Для регуляции обилия вида в ихтиоценозе необходимо осуществлять рыбомелиоративные мероприятия, в том числе с использованием искусственных нерестилищ, а также более активно привлекать возможности спортивно-любительского рыболовства.