Тугун Coregonus tugun (Pallas, 1814) – эндемик Сибири. В бассейне р. Нижняя Обь образует локальные стада, центры размножения которых находятся в левобережных горных притоках Приполярного и Полярного Урала – в бассейнах рек Северная Сосьва, Сыня, Войкар, Собь, Лонготъеган, Харбей, Щучья. Наиболее многочислен тугун в р. Северная Сосьва, в остальных реках его численность мала. Встречается в верховьях р. Чулым, тогда как в р. Томь в настоящее время исчез. В пределах Обской поймы в ограниченном количестве повсеместно встречается от устья р. Северная Сосьва до дельты [1–8]. Тугун – высокоценный объект промысла. Отличаясь от других сиговых туводным образом жизни, тугун больших миграций обычно не совершает. Для нагула он использует старицы, протоки, соры всего бассейна реки, причем в последние заходит в большем количестве, чем в другие придаточные водоемы. Время пребывания в сорах, в зависимости от уровня залития поймы, ограничивается 1,5–2,5 месяцами. С началом спада воды он первым из сиговых рыб выходит из соров и начинает нерестовую миграцию. Цель данной работы – изучить динамику структуры нерестовой части стада тугуна р. Северная Сосьва. Задачи исследований: дать характеристику размерно-возрастной структуры стада, рассмотреть вариабельность плодовитости производителей и их распределение по нерестилищам. Материал и методы исследований Сбор материала проводился в период нерестовой миграции тугуна с 1978 по 2011 г. на реках Северная Сосьва (ур. Сабоклонд), Ляпин и Манья. Лов производителей осуществляли ставными сетями с ячеей от 10 до 16 мм и тугуновым неводом. Обработка рыбы велась на свежем материале по общепринятым методикам [9, 10]. Всего обработано 7 214 экземпляров рыб. Краткая характеристика водотоков. Река Северная Сосьва – самый крупный приток Нижней Оби длиной 720 км [11]. Основные притоки – реки Ляпин, Няйс, Волья. Для бассейна характерны значительные понижения, которые заливаются весной полой водой, образуя обширные соры, играющие роль регуляторов стока. К концу лета они обсыхают, но во время дождей, при подъеме уровня воды в реке, могут снова заполниться водой. Река Ляпин – наиболее водоносный приток р. Северная Сосьва длиной 422 км. Годовой цикл колебания уровня воды в реке слагается из последовательно чередующихся фаз высоких уровней весеннего стока, пониженных в летнюю межень, повышенных в осенний паводок и низких в течение ледостава. Река Манья – приток 3 порядка р. Северная Сосьва длиной 123 км. В верхнем и среднем течении имеет горный характер, в нижнем – типично равнинная река. Часто встречаются ямы глубиной до 7 м и более, пригодные для зимовки сиговых рыб. Результаты исследований и их обсуждение Тугун – короткоцикловый вид. Продолжительность его жизни в Обском бассейне не превышает 5+ лет. За более чем 30-летний период исследований шестилетние особи были отмечены нами только в 2007 г., и их доля была незначительной – 2 %. Нерестовое стадо, как правило, состоит из рыб трех-четырех возрастных групп (от 1+ до 4+ лет). Чаще всего в нём преобладают группы 1+ и 2+ лет (соответственно в 45 и 29 % случаев), одна из них, в зависимости от численности генераций, времени созревания и промысловой нагрузки, является доминирующей. Совместное доминирование этих групп наблюдалось нечасто – в 16 % случаев. Реже всего отмечены годы со сходными долями рыб трёх возрастных групп (от 1+ до 3+ лет, 2005 г.) и значительной долей четырехлеток (2006, 2010 гг.) (табл. 1). Таблица 1 Возрастной состав тугуна в бассейне р. Северная Сосьва, % Год Возраст, лет* n, экз. 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 2002 18 75 7 – – 150 2003 42 48 10 – – 145 2004 21 71 8 – – 244 2005 37 32 28 3 – 230 2006 21 37 29 13 – 206 2007 10 58 22 8 2 218 2008 54 20 20 6 – 244 2009 56 42 1 1 – 96 2010 3 35 43 19 – 103 2011 59 24 16 1 – 121 * Жирным шрифтом выделены доминирующие группы. В 80–90-х гг. XX столетия основу в нерестовых стадах в большинстве случаев составляли двухлетние рыбы (до 89 % в 1996 г.). С 2002 г. происходит рост относительной численности рыб старших возрастов: рыбы 2+ и 3+ лет ежегодно (за исключением 2008 и 2011 гг.) входили в состав доминирующих групп. Доля рыб 3+ лет была в 2010 г. максимальной за весь период наблюдений – 43 %. Большое количество четырехлеток отмечалось ранее: в 1963 г. – 24 %, в 1971 г. – 26,4 % и в 1976 г. – 34,2 % [12–14]. Но при этом было четко выражено доминирование одной из младших возрастных групп – более 50 %, чего не наблюдалось в 2000 гг. Основные факторы, влияющие на возрастную структуру нерестового стада тугуна – численность генераций и промысловая нагрузка. Численность генераций тугуна с 1981 по 2011 г. варьировала от 5,3 до 159,8 млн, составляя в среднем 56,05 млн личинок. Промысел в основном затрагивает впервые созревающих двухлетних рыб: коэффициент корреляции численности личинок, скатившихся в р. Северная Сосьва, и вылова тугуна (сдвиг в 1 год) – 0,83 (рис. 1). Самая многочисленная генерация 2003 г. рождения должна была обеспечить превосходство возрастных групп 1+ и 2+ в два последующих года. В действительности же их доля составила 21 и 32 % соответственно. Это объясняется тем, что в 2003–2004 гг. только лицензионный лов изъял 17 и 20,4 т рыбы, при среднем значении добычи за 30 последних лет 7,2 т. Генерации 2007 и 2009 гг. близки по численности – 73,7 и 75,3 млн. Но первая из них вносила значительный вклад в воспроизводство на протяжении трех лет, а рыбы второй ни разу не входили в доминирующие группы (табл. 1). Рис. 1. Численность личинок и вылов тугуна в бассейне р. Северная Сосьва Повышение доли старшевозрастных особей в нерестовом стаде тугуна во многом определяется промысловой нагрузкой. Если в период хода тугуна по руслу р. Северная Сосьва наблюдается высокий уровень воды, то усложняется неводной лов, т. к. косяки идут по стрежню. Если в период хода наблюдается сильный прогрев воды в прибрежных участках русла, то косяки также идут по стрежню. Именно такая ситуация имела место в августе 2010 г. Слабое изъятие тугуна на неводном промысле способствовало резкому и рекордному увеличению на местах размножения доли производителей в возрасте 3+ и 4+ лет. Благодаря высокой плодовитости старшевозрастных особей значительно увеличился фонд отложенной икры, и в результате появилась многочисленная генерация 2010 г. В нерестовом стаде в 2011 г. она была самой многочисленной, а общая численность производителей – рекордной за последние тридцать лет. Темп роста тугуна в отдельные годы неодинаков. Четкой зависимости влияния гидрологических условий на его рост не выявлено [15]. Нами установлена отрицательная корреляция продолжительности залития поймы с длиной тела тугуна в возрасте 1+ (r = –0,51 при p < 0,05), и не обнаружено влияния периода нагула на плодовитость самок этой возрастной группы. Многоводные годы положительно влияют на формирование плодовитости тугуна в возрасте 2+ лет (r = 0,54 при p < 0,05), но не обнаружено влияния гидрологических условий на размеры рыб этой возрастной группы. В различные по водности годы средние размеры одновозрастных рыб могут быть близкими, как, например, в многоводном 2002 г., в 2006 г. средней водности и маловодном 2011 г. (табл. 2). Средние значения весового и линейного роста тугуна в отдельных возрастных группах за многолетний период: 1+ – 18,6 г и 11,9 см, 2+ – 32,5 г и 14,2 см, 3+ – 50,7 г и 16,3 см, 4+ – 63,3 г и 17,9 см. Таблица 2 Биологические показатели тугуна р. Северная Сосьва Год Вес тела, г Длина тела, см* 1+ 2+ 3+ 1+ 2+ 3+ 2002 21 32 54 12,2 13,8 16,0 2003 20,8 36,2 51,9 12,2 14,2 15,8 2004 15,3 24,3 35,1 11,3 13,4 15,2 2005 19 30 41 12,5 14,4 15,7 2006 18 27 41 12,4 13,8 15,6 2007 17 29 43 11,5 13,7 15,9 2008 15,8 25,7 32,8 11,2 14 15,1 2009 15,7 29,8 45 11,6 11,6 15,6 2010 27 30,1 35,6 13,8 14,5 15,5 2011 21 29 42 13,0 14,4 16,2 * В данной таблице и далее по тексту длина тела дана по Смиту. Вариации индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) тугуна в бассейне р. Северная Сосьва находятся в пределах от 339 до 16 841 икринок, составляя в среднем за многолетний период 3 000 икринок. С ростом рыб (возрастом, весом, размерами) её значения увеличиваются (табл. 3). Средняя плодовитость самок смежных возрастных групп может различаться более чем в 3 раза, поэтому возрастание в нерестовом стаде доли старшевозрастных рыб ведет к увеличению фонда отложенной икры [8]. Кроме того, увеличение среднего размера тела самок на один сантиметр приводит к увеличению популяционной плодовитости в 1,5 раза. Таблица 3 Изменение плодовитости тугуна с размерами тела Размерный класс, см 10.0–10.9 11.0–11.9 12.0–12.9 14.0–14.9 15.0–15.9 16.0–16.9 17.0–17.9 ИАП, шт. 1 448 1 807 2 694 3 676 4 994 6 720 7 471 Наивысшая средняя ИАП – 5,4 и 4,6 тыс. икринок – отмечена в 1979 и 1980 гг., когда основу уловов составляли трехлетние рыбы. За последние десять лет – в 2005 и 2007 гг. – ИАП составила 3,7 и 3,4 тыс. икринок, также при доминировании трехлетних особей и доли четырехлеток более 20 %. Средние значения ИАП за многолетний период в отдельных возрастных группах от 1+ до 4+ лет – 1,65; 3,28; 5,31 и 4,89 тыс. икринок. Нерестилища тугуна расположены в верховьях р. Северная Сосьва, в р. Ляпин и её притоках. Этих мест половозрелые особи достигают в сентябре, массовый нерест проходит в последней декаде месяца при температуре воды от 11,2 до 4,0 °С. При распределении производителей по нерестилищам наблюдается их дифференциация: на верхних (р. Манья) преобладают особи старших возрастов, на нижних (р. Ляпин) – младших. Так, в 2005 г. во время нерестовой миграции по р. Северная Сосьва большую часть составляли двухлетние особи, а на р. Манья в районе верхних нерестилищ доминировал тугун 3+ лет. В 2007 г. большая часть стада состояла из трехлетних рыб. Двухлетки, доля которых в р. Северная Сосьва составляла 20 %, в р. Манья отсутствовали, на нерестилищах доминировали рыбы 2+ и 3+ лет (рис. 2). Рис. 2. Возрастной состав тугуна в бассейне р. Северная Сосьва: а – 2005 г.; б – 2007 г. Известно, что на верхние нерестилища поднимается больше старшевозрастных особей – это характерно для всех видов сиговых рыб [8]. Так, и средние значения длины тела тугуна из р. Манья выше, чем из р. Северная Сосьва: в 2005 г. – 15,3 см против 13,0 см, в 2007 г. – 15,9 см против 12,6 см. В пределах отдельных возрастных групп размеры производителей из разных рек могут быть как сходными, так и отличными. Например, в 2005 г. с коротким нагульным периодом биологические показатели тугуна из обеих рек были близки, а в 2007 г., с длительным периодом нагула, – различны (рис. 3). Рис. 3. Размеры тугуна в бассейне р. Северная Сосьва из разных мест нереста, 2007 г. Таким образом, в благоприятные для роста годы, более крупные особи поднимаются до верхних нерестилищ на р. Манья, мелкие нерестятся на р. Ляпин. Выводы 1. В настоящее время состояние популяции тугуна в бассейне р. Северная Сосьва относительно благоприятное. В нерестовом стаде тугуна в основном преобладают младшевозрастные группы 1+ и 2+ лет, одна из которых, в зависимости от численности генераций и времени созревания, доминирует. Преобладание особей возраста 3+ и 4+ – крайне редкое явление, которое приводит к появлению высокочисленной генерации. 2. Возрастная структура нерестового стада тугуна определяется численностью генераций и долей его изъятия в процессе лова. Лицензионный вылов тугуна в настоящее время незначителен, на порядок выше – неофициальный лов. По нашей экспертной оценке, общий вылов тугуна в р. Северная Сосьва при благоприятных условиях составляет 100 т, а в 2011 г. превысил 150 т. Следует отметить, что официальный промысел за последние шесть лет не превышал 7 т. 3. Установлено, что для поддержания высокочисленной популяции тугуна необходимо вступление в воспроизводство двух генераций численностью не менее 60–70 млн экз., благоприятные условия выживания в первый год жизни и рациональное ведение рыбодобычи. 4. Роль нерестовых участков в воспроизводстве тугуна различна. Более крупные особи, имеющие большие значения ИАП, поднимаются на горные участки нерестилищ (р. Манья), мелкие нерестятся на равнинных участках (р. Ляпин). Размножение на верхних нерестилищах выгодно для популяции, т. к. выживание икры на них выше, что создает предпосылку для появления многочисленных генераций.