ВведениеТоварное выращивание осетровых рыб впервые было начато в России в конце 60-х гг. 20-го столетия. Первым объектом культивирования стал высокопластичный сибирский осетр. Затем в практику рыбоводства вводились новые перспективные объекты, такие как белуга, стерлядь, их гибрид бестер, русский осетр и различные стерильные и фертильные гибридные формы.  Повышение темпов роста выращивания осетровой аквакультуры невозможно без использования современных подходов и технологий выращивания, таких как индустриальное рыбоводство на теплых сбросных водах ТЭЦ и в установках замкнутого водоснабжения, использование качественных эффективных кормов и выведение с помощью методов селекции высокопродуктивных линий рыб.  Начиная с 2000 г. на базе Лучегорской научно-исследовательской рыбоводной станции (НИРС) (Приморский край) сотрудники Тихоокеанского филиала Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО) выращивают и проводят эксперименты с чистыми видами и гибридными формами осетровых [1–6]. В 2005 г. был получен гибрид между стерлядью и калугой (кастер лучегорский), а через год созрела первая самка калуги и удалось получить кастера (калуга × стерлядь) [7]. Изначально предполагалось, что кастеры не созреют и будут стерильны, но в возрасте 5+ несколько десятков самцов Ст × К созрели, и были проведены первые возвратные скрещивания [8]. Вскоре было сформировано 8 разных гибридных форм, и первые итоги выращивания были опубликованы в 2018 г. [9]. Нами впервые предпринята попытка рассмотреть, как росли возвратные гибриды кастеров, которые получены с использованием материнского материала Ст × К и К × Ст (в левой части используется материнский материал, а в правой отцовский, например (К × Ст) × К: (К × Ст) – ♀, К – ♂). Цель работы – провести сравнительный анализ динамики биологических показателей возвратных гибридов кастера. Перед нами стояла задача рассмотреть рост и приросты длины AC по Смитту и массы тела, а также коэффициента упитанности. Материал и методикаДанные биологических показателей собирались ежегодно во время осенней бонитировки. Объектом исследования являлись разновозрастные возвратные гибриды (К × Ст) × К, (К × Ст) × Ст и (Ст × К) × К генерации 2015 г. и (Ст × К) × Ст генерации 2014 г. (табл. 1).   Таблица 1Table 1Количество собранного материала, экз.Number of collected materials, copiesГибридная формаГод генерацииВозраст, лет 0+1+2+3+4+5+6+7+8+(К × Ст) × К201530303030303041290(К × Ст) × Ст201530303030303049340(Ст × К) × К201530306090303050370(Ст × К) × Ст2014306090603030305050   Все особи выращивались в одинаковых условиях в садках Лучегорской НИРС. Для кормления использовались стартовые и продукционные корма рецептуры и производства ТИНРО с содержанием протеина 42–45 %.У каждой особи измеряли длину по Смитту (АС), взвешивали на площадных весах с точностью до 50 г и рассчитывали коэффициент упитанности по Фультону Ку, используя в расчетах длину АС [10]. Также определяли приросты длины и массы за каждый год жизни. Коэффициент упитанности по Фультону считали по формулегде P – масса рыбы, г; L – длина до конца лопасти  хвостового плавника, см.Исследуемые параметры подвергали статистической обработке с нахождением средней, ошибки средней, минимума, максимума и коэффициента вариации [11]. Статистическая обработка выполнена с использованием программы Microsoft Office Excel.  РезультатыДлина АС у возвратных гибридов изменялась от минимальной 18,7 см у 0+ (К × Ст) × Ст до максимальной 135,5 см у 7+ (К × Ст) × К (табл. 2).  Наименьшая средняя длина в возрасте сеголеток отмечена у (К × Ст) × К, а лидером роста оказался (Ст × К) × Ст при самом низком коэффициенте вариации – 10,3 %. В последующие годы наибольшей длиной обычно обладал (К × Ст) × К, уступая лишь (К × Ст) × Ст в пятилетнем возрасте – резкий прирост длины от 3+ к 4+ (рис. 1).   Рис. 1. Динамика длины возвратных гибридов Fig. 1. Dynamics of the length of returnable hybrids    Над чертой – X ± m – среднее значение и ошибка средней; под чертой – минимум–максимум; в скобках (Cv) – коэффициент вариации, %. Начиная с возраста 3+ гибрид (Ст × К) × Ст по длине заметно отставал от остальных. Динамика прироста длины позволяет увидеть, как реализуется потенциал развития организма в том или ином возрасте. В природных условиях чем больше рыба прибавляет в длине за определенный промежуток времени, тем быстрее она выйдет из-под прессинга хищников и увеличится выживаемость. На рис. 2, a видно, что основной рост длины происходит в первые 5 лет.                                                                                                                                                                                                      а                                                                                                                                            б Риc. 2. Динамика относительного (а) и абсолютного (б) прироста длины АС возвратных гибридов Fig. 2. Dynamics of relative (a) and absolute (б) increase in the length of AC returnable hybrids  Двухлетки прибавляли в размере от 35,5 до 47,6 % от длины тела сеголеток (табл. 3), постепенно прирост замедлялся, достигнув в возрасте 3+ у (К × Ст) × × Ст 13,9 % и 8,2 % у (Ст × К) × Ст, но на следующий год зафиксирован скачок прироста длины до значений 16,5–24,1 %.  Таблица 3Table 3Абсолютные и относительные величины прироста длины возвратных гибридов Absolute and relative values of the length increase of returnable hybridsГибридная формаПризнакВозраст1+2+3+4+5+6+7+8+(К × Ст) × К,2015 г.Прирост длины, см23,818,810,118,75,96,68,10Относительныйприрост длины, %47,627,312,819,25,76,06,80(К × Ст) × Ст,2015 г.Прирост длины, см20,716,910,624,21,64,17,30Относительныйприрост длины, %42,325,713,924,11,63,96,40(Ст × К) × К,2015 г.Прирост длины, см21,616,68,821,24,65,27,50Относительныйприрост длины, %45,125,712,022,44,65,06,70(Ст × К) × Ст,2014 г.Прирост длины, см17,514,05,713,75,80,53,72,3Относительныйприрост длины, %35,522,18,216,56,60,64,02,4   Начиная с 5+ прирост длины замедлился и не превышал значений прошлых лет.Наибольшие приросты длины в абсолютных величинах зафиксированы в возрасте 1+ (17,5–23,8 см) и 4+ (13,7–24,2 см) (см. рис. 2, б). После пяти лет роста происходит заметное замедление прироста длины.Наибольший прирост длины наблюдался в возрасте 4+ у (К × Ст) × Ст – 24,2 см, а меньше всего прибавил как в абсолютном, так и в относительном выражении (Ст × К) × Ст в возрасте 6+ – 0,5 см, или 0,6 % (см. табл. 3). В относительном выражении максимально прибавил гибрид (К × Ст) × К за первый год жизни – 47,6 %.Как и в случае с длиной АС, сеголетки (Ст × К) × Ст имели наибольшую среднюю массу – 0,2 кг – среди других гибридов, но в последующие годы обычно они весили меньше всех (рис. 3).   Рис. 3. Динамика массы возвратных гибридов Fig. 3. Dynamics of the mass of returnable hybrids  Гибриды на основе (К × Ст) лучше всех набирали массу и почти не отличались между собой до возраста 6+ и 7+, когда лучше всего рос (К × Ст) × К и весил 9,5 и 12,0 кг соответственно. Если в природе важно, как быстро увеличивается размер рыб, то с точки зрения искусственных условий аквакультуры важна получаемая навеска гидробионтов. Основные приросты массы возвратных гибридов приходились на первые 5 лет жизни, повторяя тренд прироста длины. На рис. 4, a видно, как с величины 74,8–88,0 % (1+) кривая прироста массы опустилась до отметки 25,7–37,6 % (3+), а потом скачкообразно почти вернулась к показателям трехлеток в возрасте 4+ (39,7–54,3 %), но в последующие годы приросты не превышали больше 21 %.                        а                                                                                                                                                            б Рис. 4. Динамика относительного (а) и абсолютного (б) прироста массы возвратных гибридов Fig. 4. Dynamics of relative (a) and absolute (б) weight gain of returnable hybrids Пока в первые 3 года относительные величины были очень высокие, в абсолютных величинах это составило от 0,6 до 1,3 кг, а в пятилетнем возрасте прирост увеличился почти в 3 раза у некоторых гибридов (см. рис. 4, б), но уже на следующий год показатели вернулись к началу роста рыб. В возрасте 6+ и 7+ прирост массы увеличивался,  но  не  превысил отметки в 2,5 кг.Максимальный показатель увеличения массы был у пятилетнего гибрида (К × Ст) × Ст – 3,9 кг. Зафиксирован околонулевой прирост у гибрида (Ст × К) × Ст (6+), а в возрасте 8+ прирост был и вовсе отрицательным (табл. 4).  Таблица 4Table 4Абсолютные и относительные величины прироста массы возвратных гибридовAbsolute and relative values of mass gain of returnable hybridsГибридная формаПризнакВозраст1+2+3+4+5+6+7+8+(К × Ст) × К, 2015 г.Прирост массы, кг0,81,31,13,21,11,92,50Относительный прирост массы, %88,058,133,048,613,719,420,70(К × Ст) × Ст, 2015 г.Прирост массы, кг0,81,21,23,90,51,01,90Относительный прирост массы, %85,354,834,553,76,311,818,20(Ст × К) × К, 2015 г.Прирост массы, кг0,71,01,13,50,71,62,00Относительный прирост массы, %85,356,637,654,310,318,318,60(Ст × К) × Ст, 2014 г.Прирост массы, кг0,61,20,71,81,10,0031,1–0,002Относительный прирост массы, %74,861,425,739,719,10,416,6–0,030  Двухлетки гибрида (К × Ст) × К максимально прибавили относительного роста массы – 88,0 %, потом следовали (К × Ст) × Ст и (Ст × К) × К – 85,3 %, а аутсайдером являлся (Ст × К) × Ст с показателем 74,8 %.Коэффициент упитанности Ку в возрасте 0+ у исследуемых гибридов равнялся 0,59. На следующий год жизни наблюдался скачкообразный рост Ку у исследуемых рыб, и максимальный Ку был у (К × Ст) × Ст – 0,84, что больше на 0,21, чем у гибрида (Ст × К) × Ст с самым низким показателем (0,63) (рис. 5, a).                                               а                                                                                                                                                                        б Рис. 5. Динамика роста (a) и прироста (б) коэффициента упитанности возвратных гибридов Fig. 5. Dynamics of growth (a) and growth (б) of the fatness coefficient of returnable hybrids  В возрасте 2+ мы наблюдали, как тенденция изменилась, и наибольший показатель упитанности замечен уже у (Ст × К) × Ст, он был равен 0,78, а у остальных гибридов произошло понижение исследуемого показателя от 0,65 у (Ст × К) × К до 0,72 у (К × Ст) × Ст. В последующие годы гибрид генерации 2014 г. находился в границах от 0,78 до 0,84, что больше по сравнению с остальными.  На рис. 5, б, в возрасте 1+ наибольшие показатели прироста коэффициента упитанности за все время роста наблюдались у всех возвратных гибридов, кроме (Ст × К) × Ст, у которого на следующий год отмечалась наибольшая положительная динамика показателя, в отличие от остальных. В целом после 4+ динамика прироста коэффициента упитанности сгладилась, и гибриды находились в границах –0,056 до 0,049.В табл. 5 представлены значения прироста коэффициента упитанности у исследуемых гибридов. У (К × Ст) × Ст отмечен максимальный и минимальный показатели прироста в возрасте 1+ и 2+, 0,244 и –0,114 соответственно.  Таблица 5Table 5Абсолютные величины прироста коэффициента упитанности возвратных гибридовAbsolute values of the increase in the fatness coefficient of returnable hybridsГибридная формаПризнакВозраст1+2+3+4+5+6+7+8+(К × Ст) × К, 2015 г.Приросткоэффициентаупитанности0,162–0,083–0,0140,048–0,0220,0180,0260(К × Ст) × Ст, 2015 г.0,244–0,114–0,0330,0050,0130,00040,0170(Ст × К) × К, 2015 г.0,084–0,0280,0520,049–0,0310,0370,0020(Ст × К) × Ст, 2014 г.0,0380,1450,0210,0010,008–0,0140,049–0,056  ОбсуждениеВозвратные гибриды на основе К × Ст показали себя как наиболее быстро растущие по показателям длины АС и массы тела по сравнению с другими гибридами. С точки зрения выращиваниятоварных трехлеток лучше всего использовать (К × Ст) × К из-за меньшего коэффициента вариации в возрасте 1+ и 2+ при уступающей средней массе перед (К × Ст) × Ст.Гибрид (Ст × К) × Ст генерации 2014 г. показал наихудшие темпы роста размерно-массовых характеристик при превосходящем коэффициенте упитанности, но при более низком коэффициенте вариации, чем у других гибридных форм.Рыбоводная характеристика возвратных гибридов Ст × (Ст × К), К × (Ст × К), Ст × (К × Ст), К × (К × Ст) до пятилетнего возраста анализировалась в статье Е. И. Рачека [9], где темп роста массы согласуется с результатами, полученными в нашей работе. В той же статье также представлены данные о размерно-массовых показателях гибридов К × Ст и Ст × К. Эти гибриды росли быстрее, чем исследуемые в нашей статье возвратные гибриды, что не согласуется с информацией о том, что возвратные гибриды бестера растут быстрее, чем гибриды между белугой и стерлядью и их исходные виды [12].Следует отметить, что из исследуемых нами гибридов еще никто не созрел, даже с учетом бонитировки 2023 г., в сравнении с «западным» аналогом у породы «Внировская» созревание самцов происходит в 6–10 лет, а у «Аксайской» в 3–5 лет [13], при этом первые самцы у межродовых гибридов между стерлядью и калугой созрели с получением половых продуктов в шестилетнем возрасте [8]. Мы предполагаем, что резкое увеличение роста массы и длины в пятилетнем возрасте у всех исследуемых гибридов связано с невозможностью развития половой системы, поэтому ресурсы организма расходуются на пластический рост. Выводы1. Гибриды (К × Ст) × К и (К × Ст) × Ст имели более быстрый прирост длины АС и массы тела.2. Гибрид (Ст × К) × Ст отличался более высоким и стабильным коэффициентом упитанности при меньшей длине АС и массе тела в отличие от других объектов исследования.3. Зафиксирован всплеск роста массы тела и длины АС в пятилетнем возрасте у всех исследуемых гибридов.