ВведениеДельта реки Волги – динамичный природный комплекс, состояние и гидрологический режим которого зависят от множества факторов: изменений климата, колебаний уровня Каспийского моря и сброса Волгоградской ГЭС. Экосистемы дельты испытывают комплексное многофакторное антропогенное воздействие, включающее коммунальное и промышленное водоснабжение, влияние нефтегазового комплекса, гидроэнергетику, развитие рыбного и сельского хозяйства, водного транспорта и высокую рыбопромысловую нагрузку [1]. Гидрографическая сеть дельты Волги является одной из самых разветвленных в мире. Главный рукав дельты – система Бахтемира, продолжением стока которого служит Волго-Каспийский морской судоходный канал (ВКМСК) – основной судоходный путь из Волги в Каспийское море. Канал является единственной глубоководной артерией, соединяющей Каспийское море с внутренними водными путями Волги и далее – с Азово-Черноморским, Балтийским и Северным морскими бассейнами, а также основным звеном Международного транспортного коридора «Север – Юг» в российском секторе Каспия [2]. Строительство и функционирование судоходных каналов, сброс судовых балластных вод, объединение водных путей в единую систему становятся причинами трансформации среды обитания организмов, приводящей к нарастанию проблемы биоинвазий. Инвазии чужеродных видов являются важным фактором, обуславливающим радикальные перестройки структуры водных и наземных экосистем и их функционирование [3]. Исследования дельты Волги представляют значительный интерес в паразитологическом аспекте. Динамика колебаний уровня Каспийского моря и вмешательство человека в ход естественных процессов приводят к существенным перестройкам биоценозов дельты. Подобные изменения прямо или косвенно отражаются на численности, составе, структуреи экологических связях популяций хозяев и, как следствие, на фауне их паразитов [4]. Антропогенная нагрузка на экосистемы становится все более значимым фактором, определяющим распространение паразитических организмов. Система межбассейновых каналов и водохранилищ превратила Волгу в крупнейший транзитный водный путь, обусловивший расширение ареалов и проникновение гидробионтов и их паразитов из соседних бассейнов.В настоящее время в бассейне Волги зарегистрировано 47 чужеродных видов паразитов рыб, в том числе этим инвазионным коридором воспользовалось 16–17 видов паразитов, расширивших ареал в дельте Волги [5]. Патогенные виды паразитов, имеющие эпизоотологическое значение, являются регуляторами численности рыб, могут представлять опасность для млекопитающих, угрозу здоровью человека. Чужеродные трематоды р. Apophallus отмечены в дельте Волги с конца 1970 – начала 1980-х гг.: Apophallus muehlingi (Jagerskiold, 1899) является возбудителем апофаллеза у карповых рыб, Apophallus donicus (Skrjabin & Lindtrop, 1919) = Rossicotrema donicum Skrjabin & Lindtrop, 1919 вызывает россикотремоз у молоди окуневых, инвазия данными видами может приводить к массовому заражению и гибели молоди рыб [6]. Целью работы явилось изучение степени инвазии массового промыслового вида – Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 чужеродными трематодами р. Apophallus на участке ВКМСК. Задачиисследования: – определение количественного и качественного состава фауны многоклеточных паразитов P. fluviatilis;– проведение сравнительного анализа оригинальных и литературных данных о зараженности окуня в дельте Волги.  Материал и методика исследования Материал для работы собран на левобережном участке в течение 3 лет в одной точке акватории ВКМСК (в районе 12-й верхней жилки). Отловлено поплавочной и донной удочкой с одним крючком 65 экз. окуня (половозрелых, преимущественно одноразмерных, промысловая длина 183–226 мм): в сентябре 2020 г. – 26 экз., 2021 г. – 19 экз., 2022 г. – 20 экз. Паразитологическое вскрытие рыб, фиксацию, обработку материала производили общепринятыми методами [7]. Обследованы покровы и внутренние органы, полость тела, жабры, плавники, глаза, мускулатура. Видовую идентификацию паразитов проводили при помощи бинокулярного микроскопа Biolar, оснащенного микрофотонасадкой Levenhuk C-Series 5M picsels [8]. Прижизненную окраску паразитов осуществляли раствором бледно-розового цвета нейтрального красного (0,03 мг C15H17ClN4 на 10 мл дистиллированной Н2О). Систематика паразитов приведена в соответствие с сайтом Fauna Europaea (2022). Вид Anisakis schupakovi Mosgovoy, 1951 [8] не идентифицируется по Fauna europeae, вероятно, вследствие разночтения в видовом и родовом определении р. Anisakis [9]. Для количественной характеристики зараженности рыб использовали общепринятые показатели: экстенсивность инвазии (ЭИ), %; индекс обилия (ИО), экз.; интенсивность инвазии (ИИ), экз. Также рассчитывали коэффициент Пирсона, коэффициент Серенсена общности видового состава фауны многоклеточных паразитов окуня.  Результаты и обсуждение У P. fluviatilis обнаружено 6 таксонов паразитов (5 идентифицировано до вида), относящихся к 2 таксономическим группам: Trematoda – Diplostomum sp., Tylodelphys clavata (von Nordmann, 1832), Ichthyocotylurus variegatus (Creplin, 1825), A. muehlingi; Nematoda – Eustrongylides excisus Jagerskiold, 1909, Camallanus lacustris (Zoega, 1776) (табл. 1).  Таблица 1Table 1Видовой состав, локализация, параметры заражения P. fluviatilis многоклеточными паразитамина участке Волго-Каспийского морского судоходного канала (2020–2022 гг.) Species composition, localization, parameters of infection of P. fluviatilis with multicellular parasitesin the section of the Volga-Caspian Canal (2020-2022)Вид паразитаЛокализацияПараметры заражения рыб*2020 г.2021 г.2022 г.Diplostomum sp. mcХрусталик23,08 ± 8,430,88 ± 1,88(1–6)010,0 ± 6,70,35 ± 1,18(2–5)T. clavata  mcСтекловидное тело26,92 ± 8,8713,46 ± 27,18(8–127)21,05 ± 9,615,0 ± 11,47(12–44)20,0 ± 8,943,05 ± 2,88(8–26) Окончание табл. 1Ending of table 1Вид паразитаЛокализацияПараметры заражения рыб*2020 г.2021 г.2022 г.I. variegatus mcСтенкаплавательного пузыря11,54 ± 6,391,5 ± 5,34(4–27)15,79 ± 8,591,16 ± 3,35(4–14)15,0 ± 7,981,1 ± 2,88(5–11)A. muehlingi mcЖаберные крышки,плавники,подкожная клетчатка69,23 ± 9,2315,96 ± 37,77(2–192)73,68 ± 10,3820,42 ± 36,33(2–136)75,0 ± 9,6819,5 ± 30,61(4–116)E. excisus larvaeПолость тела, мускулатура, стенка кишечникаи плавательного пузыря,ястыки, печень84,62 ± 7,2215,85 ± 14,31(1–44)84,21 ± 8,5912,26 ± 12,81(2–47)80,0 ± 8,9410,35 ± 13,01(3–51)C. lacustrisКишечник53,85 ± 9,971,19 ± 1,54(1–6)36,84 ± 11,371,21 ± 2,04(1–7)30,0 ± 10,250,9 ± 1,61(2–6) * В числителе – ЭИ, %; в знаменателе – ИО, экз.; в скобках – ИИ, экз.  В фауне макропаразитов P. fluviatilis доминирует нематода E. excisus (см. табл. 1), широко распространенная у рыб в низовьях Волги [10, 11]. Содоминантом выступает трематода A. muehlingi (рис.), для которой отмечены высокая экстенсивность инвазии и максимальные, по сравнениюс другими видами, значения индекса обилия и интенсивности инвазии (см. табл. 1).               а                                                                                                    б A. muehlingi: а – метацеркарии на челюстях и жаберных крышках P. fluviatilis;б – общий вид (L = 0,57 мм) A. muehlingi: а – metacercaria on the jaws and opercle of P. fluviatilis; б – general view (L = 0.57 mm)  Все обнаруженные у P. fluviatilis паразиты имеют сложный жизненный цикл. Для всех видов трематод окунь является дополнительным хозяином, окончательными хозяевами являются рыбоядные птицы [8]. Для нематоды E. excisus окунь служит дополнительным хозяином, облигатный окончательный хозяин – рыбоядные птицы, факультативный – каспийская нерпа [12]. В жизненном цикле нематоды C. lacustris окунь играет роль окончательного хозяина. Подавляющая часть обнаруженных видов паразитов (T. clavata, I. variegatus, A. muehlingi, E. excisus, возможно, Diplostomum sp.) являются возбудителями ихтиопаразитозов, в том числе зарегистрированы виды, способные заканчивать жизненный цикл у млекопитающих и/или человека: E. excisus, A. muehlingi [6, 9]. Сходство видового состава макропаразитов P. fluviatilis в разные годы для выборок, несколько различающихся по количеству особей, статистически достоверно по критерию Пирсона на высоком уровне значимости (r = 0,68, df = 1, p < 0,0001). У окуня за 20-летний период времени, по литературным источникам (табл. 2), отмечено 13 таксонов многоклеточных паразитов (10 идентифицировано до вида): Monogenea – Ancyrocephalus percae Ergens, 1966; Trematoda – Diplostomum sp., T. clavata, Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914, A. donicus, Clinostomum complanatum (Rudolphi, 1810); Nemato-da – E. excisus, A. schupakovi, C. lacustris, Camallanus sp.; Acanthocephala – Corynosoma strumosum (Rudolphi, 1802), Echinorhynchus cinctulus Porta, 1905; Crustacea – Lernanthropsis sp.  Таблица 2Table 2Видовой состав многоклеточных паразитов P. fluviatilis и экстенсивность инвазии Species composition of multicellular parasites P. fluviatilis and parasite prevalence Видовой состав многоклеточных паразитов*ЭИ, %Литературные данные** (2000–2020 гг.)E. excisus larvae52–100А. schupakovi larvae22–100P. ovatus mc16,00–100,00A. donicus mc1,45–95,00Diplostomum sp. mc50T. clavata mc50C. lacustris50E. cinctulus40Camallanus sp. 4–26C. strumosum larvae0,61–2,50A. percae     +***C. complanatum mc+Lernanthropsis sp.+Оригинальные данные (среднее значение за 2020–2022 гг.)E. excisus larvae82,94A. muehlingi mc72,64C. lacustris40,23T. clavata  mc22,66Diplostomum sp. mc11,03I. variegatus mc14,11 * Виды паразитов в столбцах расположены по степени доминирования; ** данные [10, 11, 13–20]; ***(+) – паразит обнаружен, данные о количественных характеристиках инвазии отсутствуют.  Максимальные значения ЭИ отмечены для E. excisus, А. schupakovi, P. ovatus, A. donicus. Коэффициент общности видового состава Серенсена в 2020–2022 гг. составляет 90 %, а при сравнении оригинальных данных за 2020–2022 гг.с литературными (2000–2020 гг.) – 47 %. Сходство состава паразитов P. fluviatilis обусловлено наличием 4 типичных паразитов окуня дельты Волги (Diplostomum sp., T. clavata, C. lacustris, E. excisus). Различия определяются дополнением состава паразитов на исследованном участке трематодами A. muehlingi и I. variegatus, а также отсутствием ряда таксонов: узкоспецифичного A. percae и традиционно приуроченного, считающегося специфичным окуню A. donicus, широкоспецифичных P. ovatus, C. complanatum, E. cinctulus, а также солоноватоводных/«морских» видов – C. strumosum, А. schupakovi, Lernanthropsis sp. (см. табл. 2). Трематоды A. muehlingi и A. donicus распространены в средних широтах Палеарктики, от Западного побережья Атлантики до Приморья и Камчатки. Паразиты являются чужеродными для бассейна Волги, их распространение связано с проникновением в дельту по Волго-Донскому каналу из Азово-Черноморского бассейна первого промежуточного хозяина – моллюска Lithoglyphus naticoides (Pfeiffer, 1828) [6]. Успешной реализации жизненных циклов A. muehlingi и A. donicus в дельте Волги способствует изобилие мест обитания, высокая плотностьи разнообразие вторых промежуточных (рыбы многих семейств), резервуарных, окончательных (рыбоядные птицы, млекопитающие, человек) хозяев, в том числе хозяев-интродуцентов [4, 21]. Колонизация A. muehlingi и A. donicus территорий в дельте Волги произошла в исторически короткий период времени, поскольку темпы генезиса трематод оказались сходными, а стохастическая модель, описывающая его динамику, характерна для краткосрочных хроноэкологических процессов [22]. К началу 2000-х гг. A. muehlingi и A. donicus стали ведущими компонентами паразитоценозов дельты Волги и Северного Каспия [4]. Предполагалось, что пространственная и гостальная структура очагов апофаллеза и россикотремоза сформированы, далее возможны только количественные изменения зараженности [22]. Однако более поздние исследования зараженности грызунов в дельте Волги свидетельствуюто продолжающемся расширении круга окончательных хозяев этих паразитов [21]. В ранге вторых промежуточных хозяев массовое заражение А. muehlingi было отмечено у 16 видов карповых рыб и единичные случаи инвазии 3 видов окуневых, а A. donicus массово инвазировал 4 вида окуневых и единично карповых [4]. Трематода A. muehlingi считается специфичным паразитом карповых рыб, A. donicus традиционно приуроченк окуневым рыбам [4, 14, 20]. У P. fluviatilis в дельте Волги в 1977–1999 гг. были отмечены оба вида р. Apophallus – доминирующий в его трематодофауне A. donicus и единично встречающийся A. muehlingi [4, 6]. В 2000–2020 гг., по литературным данным [10, 11, 13–20], A. donicus сохранил высокую (до ~ 95 %) ЭИ окуня, A. muehlingi у него не зарегистрирован (см. табл. 2). По нашим данным, зараженность окуня A. muehlingi высока, наблюдается тенденция к увеличению степени инвазии в межгодовом аспекте, вид занимает положение субдоминанта в фауне многоклеточных паразитов P. fluviatils (см. табл. 1, 2). При этом A. donicus, типичный для P. fluviatilis в низовьях Волги, нами не обнаружен. Таким образом, в настоящее время отмечены значительные качественные и количественные изменения на уровне вторых промежуточных хозяев трематод р. Apophallus.В дельте Волги P. fluviatilis входит в состав массовых жилых видов, составляющих ядро ихтиофауны. Вид является промысловым, состояние популяции окуня стабильно, наблюдается рост численности и промыслового запаса [23]. В то же время численность молоди полупроходных и речных рыб – воблы и леща, поколения которых характеризуются как низкоурожайные, снижается [24], причем снижение урожайности воблы отмечается в течение последних 5 лет [25]. По лещу и группе «прочих пресноводных» наблюдалось снижение вылова [25]. Таким образом, для популяций некоторых массовых видов карповых рыб, являющихся вторыми промежуточными хозяевами A. muehlingi, в дельте Волги отмечена депрессивная ситуация. На это косвенно указывают полученные паразитологические данные по зараженности P. fluviatilis специфичной и неспецифичной трематодами р. Apophallus. Паразиты окуня использованы в работе как своеобразные биологические метки (маркеры), отражающие особенности экологии рыб в изменяющихся условиях среды (в частности, под влиянием высокой антропогенной нагрузки) [26, 27].   Заключение На локальном участке ВКМСК в результате исследования выявлена высокая степень инвазии P. fluviatils специфичным паразитом карповых рыб – чужеродной трематодой A. muehlingi. Вид имеет статус субдоминанта в фауне макропаразитов окуня. Специфичный паразит окуневых рыб – A. donicus – у P. fluviatils на данном участке дельты Волги не обнаружен. Паразитарные подсистемы с участием трематод р. Apophallus формируются и функционируют в условиях нестабильного гидрологического режима, зависящего от колебаний уровня Каспийского моря и сброса Волгоградской ГЭС, высокого уровня антропогенной нагрузки. К наиболее вероятным причинам изменений в характере заражения P. fluviatils паразитами в настоящее время можно отнести дополнительный фактор – снижение численности некоторых видов карповых рыб, служащих вторыми промежуточными хозяевами A. muehlingi, на фоне стабильного роста численности популяции окуня. Преобразование структуры ихтиоценоза привело к устойчивому функционированию паразитарной подсистемы, образованной специфичным паразитом карповых рыб A. muehlingi и окунем. Значимое положение в ихтиоценозе и экологическая пластичность P. fluviatilis позволили использовать его паразитов – чужеродных трематод р. Apophallus – в качестве биомаркера изменений, начинающихся в экосистеме водоема.