ВведениеВ проблеме регламентации рыболовства особое место занимают вопросы адекватности существующих ограничений на промысловые размеры рыб и параметры промысловых орудий лова действительному биологическому состоянию популяций. Известно, что со временем в силу изменения под влиянием антропогенных и природных факторов как самих водных экоси-стем, так и обитающих в них популяций рыб биологические параметры последних перестают соответствовать ряду ограничений и предписаний, предусмотренных действующими Правилами рыболовства [1–3]. В целом по Топо-Пяозерскому водохранилищу разделение сигов по формам не практиковалось даже в годы развитого промысла при значительных его уловах, и в настоящее время большинство рыбозаготовителей вообще не различает эти формы. Соотношения различных форм сига в уловах относительно стабильны, но их биологические параметры представляют интерес, если возникнет вопрос о доминировании отдельных его форм в течение длительной эксплуатации промысловых запасов. Кроме того, имеется возможность изменить ячею в сетных орудиях лова, применяемых для лова сига Топо-Пяозерского водохранилища, которая будет соответствовать его биологическим параметрам и при которой популяции разных форм могут быть полностью использованы промыслом, несоблюдение этих условий может привести к трансформации или даже смещению ихтиоценоза [4]. Нельзя не отметить, что работы по раскрытию и решению вопросов филогении и систематики сиговых рыб Евразии не потеряли своей актуальности и на современном этапе их-тиологических исследований [5].В северных пресноводных экосистемах сиговые рыбы являются ценными промысловыми видами. Актуальность работы определяется снижением их запасов в результате хозяйствен-ной деятельности человека. Отмечено, что сложность ихтиофауны северных экосистем обусловлена не только числом видов, но и обилием различных экологических форм. Цель настоящей работы – исследовать размерно-возрастную структуру некоторых экологических форм сига Топо-Пяозерского (Кумского) водохранилища. Материалы и методика исследованияДля проверки целесообразности разделения различных форм сига в данном водоеме в осенние периоды (октябрь-ноябрь) специалистами Северного научно-исследовательского института рыбного хозяйства и Института водных проблем Севера Карельского научного центра Российской акаде-мии наук были выполнены исследования по биологическому анализу сига различных форм (берегового, глубинного, лехтисига, кутчери) из экспериментальных и промысловых уловов. Из уловов отбирались экземпляры сигов, с наибольшей достоверностью относившиеся к той или иной экологической форме. Основным критерием отбора были цвет и экстерьер сига, во внимание принимались также места вылова и степень его половых продуктов. Для уточнения и контрольной проверки точности определения форм в ряде случаев проводился подсчет жаберных тычинок (на первой жаберной дуге) и выявление их строения как одного из характерных признаков, присущего той или иной форме, по классическим методикам [6]. Всего просмотрены и просчитаны жаберные тычинки у 134 экземпляров.Результаты и обсуждениеСиг (Coregonus lavaretus L.) является единственным лимитируемым объектом промысла на водоеме. По морфологии и экологическим особенностям выделяют 6 форм сига: 2 озерных (не менее 50 % от улова) – береговой и глубоко-водный (латтанени) – и 4 проходных (листопадка (лехтисига), кукканени, кутчери, суурисига). Все эти формы можно встретить на обоих плесах водохранилища – Топозерском и Пяозерском. Озерные формы сига. Береговой сиг (рантасига) в течение длительного периода является основной промысловой формой сига на водохранилище. На обоих плесах водохранилища он составляет основу сигового промысла – до 80 % общей его добычи. Основным орудием лова этого сига (как, впрочем, и других форм) являются сети, в значительно меньшем количестве он добывается заколами (в среднем около 2–5 % от общих его уловов). Причина незначительного вылова сига заколами (по сравнению с сетями) – в том, что основные концентрации, нерестовые передвижения и сам нерест берегового сига в период наибольшей интенсивности промысла наблюдаются на небольших глубинах (3–4 м) прибрежных участков, в то время как заколы устанавливаются на более глубоких местах береговой зоны (обычно не менее 6–8 м). Половая зрелость рантасига наступает на 4-5 году жизни, самцы, как правило, созревают раньше (3+). Массовый нерест обычно происходит в конце октября, пик нерестового хода приходится на середину октября. Нерестится рантасига на мелководных участках у берегов (на глубине не более 5 м), а также у многих островов на песчано-каменистых грунтах. В этот период для него характерна светлая окраска с желтоватым оттенком, напоминающим цвет соломы. Эта форма сигов относится к группе малотычинковых сигов – количество жаберных тычинок на первой жаберной дуге у него 22–29, в среднем 25. Тычинки короткие, простые, без зубчиков. Средняя масса берегового сига в сетных уловах в 1950-е гг. составлял, по данным В. Г. Мельянцева [7], 500–600 г, отдельные экземпляры достигали массы 2 кг. Однако дальнейшие исследования констатировали неуклонное снижение средней навески этой формы сига. С конца 1970-х гг. средняя масса берегового сига снизилась уже до 346 г [8]. В наших уловах наблюдалось снижение навески, в сравнении с ранними исследованиями (табл. 1). Таблица 1Table 1Рост берегового сига Топо-Пяозерского водохранилища Growth of the coastal whitefish of the Topo-Pyaozero ReservoirПоказательВозраст, летСреднее значение2+3+4+5+6+7+8+9+10+Длина АС, см23,025,527,330,633,736,240,741,542,030,2Длина АД, см21,824,125,929,031,934,238,639,540,028,6Масса, г112170210298423560619700780305% в группе1,95,838,532,79,63,93,81,91,9–Число экземпляров13201752211– Значительное снижение размерно-весовых показателей берегового сига заставляет обратиться к рассмотрению и других связанных с ними биологических параметров (времени достижения массовой половой зрелости, соотношению и количеству в уловах возрастных групп, величине плодовитости и т. д.), а также соответствия предусмотренных Правилами рыболовства ограничений промысловых размеров действительным показателям популяции в данный период.Одна из точек зрения: наименьший промысловый размер должен определяться кульминацией ихтиомассы [9], которая у сиговых рыб совпадает с возрастом достижения половой зрелости. При достижении промысловой длины (АД) 26 см все исследованные экземпляры берегового сига уже были половозрелыми особями, а большинство (66,7 %) оказалось половозрелыми даже при длине (АД) 24 см (табл. 2). Таблица 2Table 2Корреляция промысловой длины и половой зрелости у берегового сига Топо-Пяозерского водохранилища Correlation of fishing length and maturity in coastal whitefish of the Topo-Pyaozero ReservoirПромысловая длина, АД, смСамкиСамцыОба полаполовозрелыенеполовозрелыеполовозрелыенеполовозрелыеполовозрелыенеполовозрелыешт.%шт.%шт.%шт.%шт.%шт.%23––––––2100––110024266,7133,3––––266,7133,325––––1100––1100––263100––4100––7100––27466,7233,35100––981,8218,2282100––1100––3100––292100––3100––5100––302100––6100––8100––более 3011100––1100––12100––Всего2689,7310,32187,5212,54790,459,6 Следует отметить, что среди обследованных экземпляров в размерном диапазоне (по промысловой длине) 26–27 см обнаружены две самки берегового сига, которые имели вторую стадию зрелости гонад, т. е. осенью текущего года участ-вовать в нересте не могли. И хотя они условно занесены в графу «неполовозрелые» (см. табл. 2), более вероятно, что в данном случае мы имеем дело с пропуском нереста у этих экземпляров, а не с неполовозрелыми особями. Такие случаи «неполовозрелости» всех форм сигов среди даже крупных экземпляров неоднократно наблюдались как в исследованиях текущего года, так и в предыдущих наблюдениях [10]. Пропуски нерестовых сезонов у сигов в северных водоемах – обычное явление, которое можно рассматривать как один их механизмов адаптации вида к короткому вегетационному периоду в этих широтах. Действующими Правилами рыболовства установлен минимальный промысловый размер на берегового сига Топо-Пяозерского водохранилища – 26 см [11]. Как видно из анализа последнего материала, данную промысловую меру при современном состоянии популяции следует считать биологически обоснованной в целях рациональной эксплуатации запасов берегового сига.Глубинный сиг (латтанени) обитает на значительных глубинах (от 20 м и глубже) и встречается в основном на Пяозерском, более глубоководном, плесе водохранилища. В период развитого промысла (1970–90-е гг.) на долю глу-бинного сига приходилось около 35 % всех уловов сигов. По нашим расчетам, в 1980–90-х гг. запасы глубинного сига были значительны (ОДУ оценивался в 15 т по Пяозерскому плесу и до 2 т по Топозерскому), и ставился вопрос о необходимости интенсификации вылова этой формы. Однако заметного увеличения вылова этого сига на водоеме не произошло, а с распадом организованного промысла в 2000-х гг. он выпал из уловов рыбозаготовителей, что было обусловлено трудоемкостью и экономической необоснованностью промысла. Даже в нерестовый период он не поднимается выше глубин 25–30 м, навески рыбы меньше, чем у берегового и лехтисига, а места концентраций расположены сравнительно далеко от населенных пунктов, что при многократно возросшей стоимости ГСМ делает промысловые рейсы за этим сигом малоэффективным занятием. Особен-ности биологии глубинного сига способствуют стабильности его запасов, поскольку изменения экологического режима водохранилища, в осо-бенно резкой форме проявляющегося в послед-ние годы, этой формы сига касаются в наименьшей степени. Таким образом, запасы именно этого сига значительно недоиспользовались даже в годы развитого промысла (1970–80-е гг.), а в настоящее время он фактически полностью выпадает из общей рыбодобычи. Связано это как с трудностью лова (сети должны выставляться на значительной глубине, 20–30 м), так и с небольшими размерами рыбы (в уловах преобладают особи 220–400 г). Растет глубинный сиг медленнее, чем береговой и лехтисига, меньше у него и среднегодовая промысловая навеска (табл. 3). Таблица 3Table 3 Рост глубинного сига Топо-Пяозерского водохранилища Growth of demersal whitefish of the Topo-Pyaozero ReservoirПоказательВозраст, летСреднее значение3+4+5+6+7+8+9+10+11+Длина АС, см22,426,629,331,333,635,836,939,343,329,8Длина АД, см21,525,928,229,932,434,335,637,541,328,7Масса, г101178263305366465519641881275% в группе2,115,448,025,05,72,10,80,70,2–Число экземпляров171273972074717762– Половозрелым глубинный сиг в основной массе становится на 5-м году жизни (4+). В этом возрасте созревают все самцы и большая часть самок [7]. Промысловая длина (АД) этой возрастной группы, т. е. группы, с которой должна начаться промысловая эксплуатация, составляет 26 см, что соответствует действую-щим Правилам рыболовства [11]. Таким образом, можно констатировать, что существующая промысловая мера на глубинного сига также адекватна биологическим параметрам той части популяции, с которой может начинаться ее промысловое использование.Проходные формы сига в современных условиях имеют незначительное значение в промысле в связи с запретом рыболовства в реках (как охраняемых лососевых). Проходных сигов ловят (сетями и заколами) в предустьевых участках в преднерестовый и нерестовый периоды (сентябрь-октябрь), т. е. практически до ледостава. В р. Софьянге, фактически превратившейся в пролив между двумя плесами, притом с переменным течением, несмотря на формальный запрет промысла сетный лов сига производится местным населением на всем протяжении реки, но наибольшее количество сетей выставляется в низовье реки, примыкающем к Пяозерскому плесу. Интересно, на этих участках реки наряду с проходными сигами определенная часть улова (до 10 %) приходится и на долю берегового сига. В настоящее время определенное промысловое значение сохранилось лишь за лехтисига и кутчери. Лехтисига (листопадка) проявляет значительное сходство с береговым сигом: у них близкий темп роста (лехтисига несколько уступает береговому сигу), одинаковые сроки наступления половой зрелости (у самцов с 4-го года жизни, у самок – преимущественно с 5-го года), близки сроки нерестовой миграции и самого нереста (вторая половина октября). Много общего можно найти и во внешнем облике сигов обеих форм: как для берегового сига, так и для лехтисига характерны прогонистое тело и светлая окраска туловища. Но в отличие от берегового сига для окраски лехтисига характерен не желтовато-соломенный, а сереб-ристо-стальной оттенок. Лехтисига (листопадка) относится к группе малотычинковых. Количество жаберных тычинок на первой жаберной дуге у этой формы колеблется от 24 до 28 [7], по другим данным [12], их больше – от 28 до 38. Следует отметить, что в наших сборах встречались экземпляры лехтисига и с меньшим количеством жаберных тычинок (25–27), что совпадает с данными [7], дающими в качестве минимума меньшее число жаберных тычинок – 24. Значительное сходство во внешнем облике с береговым сигом стало причиной того, что подавляющее большинство рыбаков этих сигов не различает. Вследствие этого весьма трудно оценить и долю лехтисига в общем вылове сигов на водохранилище, по экспертным оценкам, она находится в пределах 10–20 %. Большая часть нерестового стада лехтисига сосредоточена на Пяозерском плесе водохранилища, основная нерестовая миграция этого сига направлена в р. Софьянгу. По темпу роста лехтисига несколько отстает от берегового сига, но заметно опережает сигов других проходных форм (кутчери и кукканени), а также, хотя и несущественно, озерного сига латтанени (глубинного). Следует отметить, что у лехтисига, как и у берегового сига, за последние десятилетия наблюдается снижение размерно-весовых показателей и уменьшение возрастных групп. Возможно, лехтисига на двух плесах отличается темпом роста, во всяком случае, раньше их размерно-весовые показатели значительно отличались. Так, средний размер лехтисига в уловах в Топозере, по одним данным [12], был лишь 20 см, масса 150 г; этот же сиг в Пяозере, по другим данным [7], был значительно крупнее: средняя масса около 400 г, средний размер около 32 см. Если в начале 1970-х гг. средняя масса лехтисига составлял 525 г (при средней длине, по Смиту, 35 см), и в уловах наблюдались особи возрастом до 12+ лет [10], то в наших сборах средняя навеска этой формы со-ставляла лишь 363 г, а предельный возраст снизился до 9+ лет (табл. 4). Таблица 4 Table 4Рост сига лехтисига Топо-Пяозерского водохранилища Growth of whitefish Lehtisiiga in the Topo-Pyaozero ReservoirПоказательВозраст, летСреднее значение3+4+5+6+7+8+9+Длина АС, см24,026,730,431,934,936,140,232,0Длина АД, см22,825,328,830,333,334,838,230,4Масса, г140204306361453530610363% в группе2,34,739,525,614,09,34,7–Число экземпляров121711642– При возрасте достижения основной массой рыб половой зрелости (4+ лет) ее средний промысловый размер (АД) становится равным 25,3 см, а при достижении этой формой сига промысловой длины (АД) 26 см практически все экземпляры обоего пола являются поло-возрелыми особями (табл. 5). Таблица 5Table 5Корреляция промысловой длины и половой зрелости у сига лехтисига Топо-Пяозерского водохранилища Correlation of fishing length and maturity in whitefish Lehtisiiga of the Topo-Pyaozero ReservoirПромысловая длина, АД, смСамкиСамцыОба полаполовозрелыенеполовозрелыеполовозрелыенеполовозрелыеполовозрелыенеполовозрелыешт.%шт.%шт.%шт.%шт.%шт.%24––––––––––––25––––1100––1100––262100––––––2100––271100––1100––2100––281100––2100––3100––293100––4100––7100––306100––2100––8100––311100––3100––4100––более 3110100––6100––16100––Всего241000019100004310000 Таким образом, при существующей минимальной промысловой мере на глубинного сига и предложенной в настоящем отчете унифицированной с ним мере на берегового сига (26 см) последняя будет соответствовать и биологическим параметрам сига лехтисига, при которых стадо может быть допущено к промысловой эксплуатации.Кутчери широко распространен на обоих плесах и занимает заметное место в сиговой добыче рыбозаготовителей. Практически весь этот сиг вылавливается лишь осенью, при его нерестовой миграции к устьям рек. Доля кутчери в общем вылове сигов, по-видимому, не превышает долю лехтисига и составляет не более 10–15 %. Для внешнего вида этого сига характерно низкое брусковидное тело, более темная (по сравнению с береговым и лехтисига) окраска. Самцы кутчери в период нереста имеют на верхней части головы и боках тела продоль-ные ряды роговых бугорков. Плодовитость у кут-чери наступает на 4-5-м году жизни. Однако на 4-м году половозрелыми становятся в подавляющем большинстве лишь самцы, самки созревают на 5-м (4+) и даже 6-м (5+) годах жизни. Для нереста кутчери заходит во все значительные притоки на обоих плесах водохранилища. Время нерестовой миграции практически совпадает с нерестовым ходом лехтисига, т. е. продолжается в течение всего октября. Кутчери относится к группе многотычинковых сигов. Количество жаберных тычинок на первой жаберной дуге у него больше, чем у всех других форм сигов. Однако разные авторы приводят разные данные по тычинкам: В. Г. Мельянцев приводит 30–33 шт. [7], И. Ф. Правдин [12] и П. И. Но-виков [13] отмечают значительно больше – 40–50. В наших сборах у некоторых экземпляров ти-пичных по внешнему виду кутчери встречалось и меньшее количество жаберных тычинок, чем указывали вышеперечисленные авторы, – 28 и 29 (в целом же их число колебалось от 28 до 38). Следует отметить, что подобная картина наблюдалась у этой формы сига и в наших исследованиях: количество жаберных тычинок варьировало в диапазоне 25–34, в среднем 30 шт.По размерно-весовым показателям и темпу роста кутчери уступает как озерным сигам, так и лехтисига, но сохраняет промысловое значение (табл. 6). Таблица 6Table 6Рост сига кутчери Топо-Пяозерского водохранилища Growth of whitefish Kutcheri in the Topo-Pyaozero ReservoirПоказательВозраст, летСреднее значение3+4+5+6+7+8+9+Длина АС, см22,925,928,430,931,532,333,730,0Длина АД, см21,824,626,929,329,930,532,028,5Масса, г130164234315337390420291% в группе2,16,423,442,619,14,32,1–Число экземпляров131120921– При достижении сигом промысловой длины 26 см все экземпляры этой формы представлены половозрелыми особями (табл. 7). Таблица 7Table 7Корреляция промысловой длины и половой зрелости у сига кутчери Топо-Пяозерского водохранилища Correlation of fishing length and maturity in whitefish Kutcheri of the Topo-Pyaozero ReservoirПромысловая длина, АД, смСамкиСамцыОба полаполовозрелыенеполовозрелыеполовозрелыенеполовозрелыеполовозрелыенеполовозрелыешт.%шт.%шт.%шт.%шт.%шт.%24––1100––––––110025––––2100––2100––261100––1100––2100––273751251100––480120284100––2100––6100––293100––5100––8100––307100––7100––14100––более 306100––3100––9100––Всего2492,327,721100004595,724,3 Вероятно, многие или большинство кутчери достигают половой зрелости даже при меньшей промысловой длине, но в наших сборах эти размерные группы были представлены лишь единичными экземплярами. А самка, представ-ленная в диапазоне промысловой длины 26–27 см, хотя и отнесена к категории неполовозрелых (яичник был во второй стадии зрелости, возраст рыбы 5+ лет), по всей видимости, представляла собой особь с пропускаемым в эту осень нерестом, но ранее уже нерестившуюся. Такая же картина отмечалась и для берегового сига. В любом случае при унифицированной промысловой мере на сига 26 см этот минимальный размер будет соответствовать биологическим параметрам кутчери, при которых популяция может использоваться в промысле. Популяция сига кукканени обитает на обоих плесах водохранилища, и, хотя и не находится в депрессивном состоянии, но промыслом практически не используется в силу следующих причин. Сиг этой формы наиболее мелкий из всех форм сига, обитающих в водоеме, – средняя масса сига лишь около 100–150 г. Промыслом кукканени почти не затрагивается. Отличается от других форм проходного сига поздним сроком нерестовой миграции – лишь к середине ноября, часто уже подо льдом, вследствие чего добыча этого сига становится трудоемким (в современных условиях) и экономически невыгодным мероприятием.Кроме вышеописанных форм проходного си-га известен из литературных источников еще суурисига, но он в настоящее время промыслового значения на водохранилище не имеет, а анализ соответствия размерных пока-зателей минимальной промысловой мере не представляется возможным. Уже в начале 1950-х гг. крупная форма (отдельные экземпляры достигали массы 3–4 кг) проходного сига суурисига находилась на грани полного исчезновения и имела весьма незначительное промысловое значение. Каких-либо сведений о про-мысловом использовании этой формы в по-следние десятилетия в источниках не обнаружено.ЗаключениеЗа последние 70 лет средние размеры различных форм сига снизились. На основании этого необходимо проведение работ по изучению размерно-возрастной структуры популяций на современном этапе. Исходя из представленных результатов, наиболее крупными являются две формы: лехтисига и береговой сиг (их даже рыбаки относят к одной «крупной» форме сига водохранилища). Созревает быстрее всего береговая форма сига (самая многочисленная) при длине 24 см, в отличие от других, которые созревают при больших размерах. Таким образом, на современном этапе снижать промысловый размер сига Топо-Пяозерского водохранилища не представляется рациональным, несмотря на то, что основная часть улова (береговой сиг) созревает при меньшей длине. В свете представленных материалов об особенностях всех форм сигов, вылавливаемых в Топо-Пяозерском водо-хранилище, становится очевидным, что именно минимальный размер (АД) сига – 26 см – согласуется с действующими Правилами рыболовства для Северных районов и будет способствовать более полному освоению его запасов промыслом, а уточнение промысловых размеров сига тесно связано с ограничениями на параметры промысловых орудий лова, поскольку и те и другие ограничения должны быть адекватны биологическим показателям объектов промысла.