Введение Актуальность исследования питания рыб заключается в том, что данное научное направление является одним из способов выявления закономерностей их онто- и филогенеза, а также закономерностей численности рыб и использования ими кормовых ресурсов водоемов. Питание определяет ключевые физиологические и биохимические ре-акции в организме рыб в качественном и количественном отношении, что в результате влияет на рост как отдельно организма, так и, в конечном счете, всей популяции рыб. В силу этого практическая роль данных работ очень востребована специалистами органов рыбоохраны (в части исполнения мероприятий по надзору за рациональным использованием водных биологических ресурсов) [1–4]. В теоретическом отношении данные исследования аккумулируют сведения о роли отдельного вида в потоке вещества и энергии в экосистеме, а при одновременном анализе питания разных видов позволяют оценить степень перекрывания их пищевых спектров, механизмы трофических взаимоотношений в водном сообществе. Характеристика питания рыб в относительных весовых показателях, какими являются частные и общие индексы, позволяет связать данные о питании рыб в естественных условиях с экспериментальными данными. В итоге можно говорить об использовании рыбами кормовой базы водоема и выходе рыбной продукции под многофакторным влиянием [5, 6]. Данных о питании рыб-бентофагов малых водоемов водосбора Онежского озера в литературе на современном этапе озера для полноценного анализа недостаточно [7–9]. Материалы и методика исследования Рекогносцировочные исследования особенностей среды обитания гидробионтов, в том числе и рыб, и характере их питания в малых озерах бассейна Онежского озера проводились специалистами Института водных проблем Севера Карельского научного центра Российской академии наук в 2018–2020 гг. Отбор проб для исследования питания рыб на озерах Кончезерской группы (в частности, оз. Урозеро) осуществляли по стандартным методикам [10]. Ихтиологический материал отбирался в акватории озера с помощью разноячеистых жаберных сетей на разных глубинах (1,5–2,0). Проводился сбор первичной информации о размерно-весовой и возрастной структуре популяций окуня и ерша. Для изучения их питания фиксировали желудки рыб 96 %-м медицинским спиртом на месте поимки, а камеральную обработку проводили в лабораторных условиях. При исследовании питания мы учитывали не только пищевой спектр, но и долю каждого компонента от пищевого комка (%), частоту встречаемости (%). Всего нами исследовано питание 62 экз. окуня и ерша. Для характеристики питания рыб был использован индекс относительной значимости (IR – index of relative significance) [11]. Целью работы являлось исследование питания окуня и ерша оз. Урозеро (водосбор Онежского озера). Результаты и их обсуждение Для характеристики особенностей питания рыб первостепенными, на наш взгляд, являются исследования ряда гидрологических условий, среды обитания рыб и состояния кормовой базы. Гидрологические особенности. Озеро Урозеро находится в Прионежском районе Республики Карелия (61° 55' 57'' с. ш. , 34° 05' 21'' в. д.) на территории заказника «Урозеро» и является государственным гидрологическим памятником. Рис. 1. Карта-схема оз. Урозеро (бассейн Онежского озера) Fig. 1. The map-scheme of the lake Urozero (Onega Lake basin) Оно вытянуто с северо-запада на юго-восток. Площадь зеркала озера 14,0 км2. Длина береговой линии около 21,0 км. Высота зеркала озера над уровнем моря – 42,6 м. Средняя глубина озера – 12,0 м, максимальная глубина – 35,0 м. Объем озера – 0,161 км3. Период условного водообмена 20 лет, коэффициент условного водообмена 0,05 год–1 [12]. Котловина озера тектонического генезиса. Площадь водосбора озера без учета зеркала составляет 16,8 км2. Водосбор правильной формы, повторяет очертание береговой линии по всему периметру. На юге очертание водосбора более сглажено. В озеро не впадает ни одного притока. Питание озера грунтовое и атмосферное. Сток из озера осуществляется через ручей, соединяющий его с рекой Шуей (бассейн Онежского озера). Гидробиологические условия. Фитопланктон. В его составе отмечены сине-зеленые, золотистые, диатомовые и динофитовые водоросли с преобладанием диатомовых. Средняя численность фитопланктона достигала 119 тыс. кл./л, биомасса – 0,204 г/м3. Основу численности составляли сине-зеленые водоросли – 508 тыс. кл./л, биомассы – диатомовые 0,07 г/м3. В составе зоопланктона выявлено 36 видов ракообразных и коловраток. Из них Rotifera – 16 видов, Cladocera – 10 и Copepoda – 10. В вегетационный период до 10 м глубины их представляют Bosmina longirostris, Daphnia cristata, Thermocyclops oithonoides, Eudiaptomus gracilis, а также представители северной фауны – B. coregoni, Holopedium gibberum; на бόльших глубинах – Limnocalanus macrurus и Eurytemora lacustris. Из коловраток наибольшей численности достигают типичные представители северного ротаторного комплекса – Asplanchna priodonta, Kellicottia longispina и Conochilus unicornis. Средняя биомасса зоопланктона составила 0,6 г/м3, численность – 14,6 тыс. экз./м3. Исследования зообентоса позволили выявить 10 таксономических групп. Доминирующими организмами – как по численности, так и по биомассе – в водоеме были реликтовые ракообразные Monoporeia affinis и хирономиды. Средняя биомасса макрозообентоса в осенний период в озере составила 2,6 г/м2 при средней численности 1 335 экз./м2 [13]. Рыбопродуктивность Расчет производится по формуле, предложен-ной для оценки продукционной возможности кормовой базы (бентос) С. П. Китаевым [14]. В связи с отсутствием данных по промысловой и общей рыбопродуктивности бентосоядных рыб Урозера на современном этапе определяем ее расчетным методом исходя из уровня развития кормовой базы бентоса по максимальному значению – 2,6 г/м2. Продукция, исходя из коэффициента Р/В, равного 3,5, составит 9,1 г/м2 в год. Кормовой коэффициент равен 6. Коэффициент максимально возможного использования рыбой кормовых организмов для озер бассейна Онежского озера – 0,5 (60 %) [14]. Таким образом, рекогносцировочная рыбопродук-тивность Урозера на современном этапе составит РУрозеро= Рб/Кk ∙ Ке = 9,1/6 ∙ 0,5 = 0,8 г/м2 = 8 кг/га, где Р – продукция рыб (рыбопродуктивность); Pб – продукция кормовых организмов (бентос); Кk – кормовой коэффициент (коэффициент К2 [15]); Ке – коэффициент максимально возможного использования рыбой кормовых организмов (по методике [14] коэффициент – К3). Рыбное сообщество Ихтиофауна оз. Урозеро представлена 8 видами рыб (ряпушка, щука, уклейка, плотва, налим, ерш, окунь, русский подкаменщик), относящимся к 6 семействам [13]. Ранее в состав ихтиоценоза водоема включали озерного сига как результат интродукционных работ, но сейчас в уловах он не встречается. Основная часть рыбы (до 80 %) вылавливается местным населением и дачниками в период открытой воды. В основной массе уловы состоят из ряпушки, окуня и ерша (более 90 %). Питание рыб На данном этапе работ наше внимание при-влекли особенности питания представителей семейства окуневых: окуня (Perca fluviatilis L.) и ер-ша (Gymnocephalus cernuus L.). По данным [15], сеголетки окуневых рыб в водоемах Республики Карелия питаются в основном планктоном (босми-ны, циклопы, диаптомусы) и воздушными мелкими насекомыми. В возрасте двух лет важную роль играет бентосное питание с преобладанием хирономид и олигохет. В этом же возрасте окуневые начинают хищничать, поедая икру и молодь рыб. Рацион окуня представлен несколькими фракциями пищевых организмов: воздушная фракция, донная фракция (личинки и нимфы насекомых, ракообразные, моллюски), рыбы и икра рыб. Рассматривая его питание, мы видим, что воздушная фракция для окуня является наиболее предпочтительной пищей. Такая картина характерна для середины лета. В данный период наблюдается массовый вылет имаго воздушных насекомых, которые, будучи снесенными на поверхность воды, активно потребляются окунем. Нимфы поденок, личинки ручейников, хирономид, стрекоз и моллюски являются типичными донными организмами. Среди этой группы наименьшим значением индекса значимости для окуня обладают моллюски, веслоногие рачки, икра рыб; наибольшей значимостью обладают нимфы поденок. Изученные экземпляры окуня относились к размерной группе 11,3–13,4 см. Именно мелкие экземпляры, не достигшие 12 см, помимо воздушной фракции употребляли в пищу донные организмы. Только у окуня выявлено употребление в пищу веслоногих рачков. Индексы наполнения желудков невысокие, что говорит о средней активности питания рыб (табл.). Питание речного окуня и ерша в оз. Урозеро* Nutrition of river perch and ruff in Lake Urozero* Состав пищи Окунь Ерш N F P IR N F P IR Донная фракция Личинки хирономид 2,4 35,3 9 7 199,8 82,1 42 57 Равноногие раки (водяной ослик) – – – – 3,4 28,6 10 4 Бокоплавы – – – – 12 67,9 26 30 Веслоногие рачки 0,4 17,6 3 1 – – – – Нимфы поденок 0,6 52,9 25 32 0,1 14,3 1 0,25 Нимфы веснянок – – – – 0,6 35,7 6 3 Личинки ручейников 1,2 28 13 9 0,2 17,9 2 0,5 Личинки двукрылых – – – – 0,4 21,4 1 0,5 Моллюски 0,1 5,9 1 1 0,03 3,6 3 0,25 Личинки стрекоз 0,1 5,9 2 1 – – – – Воздушные насекомые (имаго) 1,1 52,9 37 47 0,1 7,1 0,5 0,25 Рыбы 0,1 11,7 7 1 – – – – Икра рыбы 0,1 5,9 3 1 21,8 21,6 8 4 Прочие – – – – 0,2 14,3 0,5 0,25 Длина рыбы M (lim), см 13,3 (9,2–20,7) 11,2 (9,4–20,0) Вес рыбы M (lim), г 41,8 (12,0–161,0) 17,6 (10,0–32,0) Пустые желудки, % 0 0 Индекс наполнения М (lim), 0/000 51,5 (4,2–137,2) 225,3 (32,2–553,0) Возраст, лет 2+–9+ 2+–3+ n, экз. 34 28 * N – число кормовых объектов на один желудочно-кишечный тракт, экз.; F – частота встречаемости каждого компонента пищи, %; P – доля каждого компонента пищи по массе, %; IR – индекс относительной значимости [11]. Жирным шрифтом отмечен наиболее значимый объект питания (IR). Ерш в Урозере проявляет себя преимущественно как бентофаг. В основе рациона ерша обнаружены личинки хирономид (IR = 57), а также бокоплавы (IR = 30), в меньшей степени другие донные организмы (нимфы поденок и веснянок, личинки ручейников и двукрылых, моллюски) и икра рыб. Обнаружение икры рыб в питании ерша позволяет рекомендовать к его целенаправленному вылову в Уро-зере. Также в его рационе обнаружены гусеницы (вероятно, снесены с суши) и фрагменты дождевого червя. Воздушные насекомые имеют минимальную значимость в питании ерша, которое можно охарактеризовать как активное: индексы наполнения желудков составляют сотни продецимилле (0/000). Заключение Таким образом, рацион окуневых рыб оз. Уро-зеро (как ерша, так и окуня) составляют организмы бентоса (Chironomidae, Isopoda, Amphipoda, Ephemeroptera, Mollusca) и воздушные насекомые, икра рыб. При этом имеются некоторые отличия: окунь склонен к хищничеству, при этом в его пище преобладают воздушные насекомые, в то время как ерш питается в основном донными организмами. При сходном рационе питание окуня и ерша различается соотношением фракций, на которые можно разделить пищевые объекты. Окунь в целом выступает как более активный охотник: совершает броски к поверхности за воздушными насекомыми. На данную группу приходится почти половина рациона окуня (IR = 47). Также особи, по размерам превышающие 13 см, переходят к хищничеству. Установленный факт хищничества окуня позволяет говорить о его влиянии на структуру как от-дельных популяций рыб, так и всего ихтиоценоза в целом. Окунь питается не так обильно, как ерш: индекс наполнения желудка в среднем составляет 51,2 0/000, в то время как у ерша – 225,3 0/000. Ерш предпочитает употреблять в пищу донные организмы, преимущественно личинки хирономид (IR = 57). Рацион ерша разнообразнее, чем у окуня, во многом за счет ракообразных – бокоплавов и водяных осликов. У обоих видов в питании обнаружена икра рыб, однако окунь уступает ершу по индексу значимости данной категории пищи. Если учесть упомянутое выше соотношение в пользу бентоса в рационе, именно ерш является потенциально опасным для размножения популяций рыб Урозера.