ВведениеНа юге Республики Карелия, в частности вблизи г. Петрозаводска, расположено немало озер значительных размеров. Но все они, за исключением Онежского озера, имеют весьма небольшое рыбопромысловое значение. Причина этого кроется в отсутствии достаточной рыбохозяйственной изученности этих озер и ясного плана их рыбохозяйственного использования, предусматривающего не только добычу рыбы из водоема, но и проведение системы мероприятий, направленных на количественное и качественное улучшение состава их ихтиофауны. В связи с этим актуальность изучения состояния популяций рыб малых озер Карелии и их реакции на воздействие различных факторов среды только возрастает [1, 2]. Малые озера, в отличие от крупных, первыми реагируют на изменение среды обитания. По берегам многих водоемов Республики Карелии расположены населенные пункты, которые нередко пагубно влияют на их экосистемы. В настоящее время участились случаи массового цветения на малых водоемах. Ненормированное ведение промысла может быстрее подорвать численность популяций ценных видов рыб, на которых сосредоточен основной промысловый пресс. Данное обстоятельство может привести к трансформации или даже к смене ихтиоценозов. В данной связи работы по гидрохимическому, гидробиологическому и ихтиологическому мониторингу выходят на первый план.Исследование питания рыб индикаторно дает информацию о кормовой базе и состоянии популяции рыб. Оно исследуется как одно из звеньев трансформации энергии водоема, как один из факторов, определяющих экологию рыб и накладывающих отпечаток на морфологию, физиологию и поведение рыб, либо как один из критериев, учет которых помогает наиболее рациональному использованию природных ресурсов водоемов [3–5]. Рацион рыб определяет состав кормовой базы наряду с другими факторами, поэтому сезонные изменения в составе экологических групп беспозвоночных (бентос, планктон и т. д.) оказывают влияние на пищевые предпочтения рыб в тот или иной сезон. Как ерш, так и окунь пластичны в этом отношении, употребляя наиболее доступную пищу и легко переходя к другим пищевым объектам. А для речного окуня характерен переход от мелких пищевых организмов к крупным по мере роста. Возраст, в котором окунь начинает хищничать, разнится для разных водоемов.В настоящее время в общих чертах известны особенности питания большинства промысловых рыб водоемов Карелии. О питании рыб малых водоемов бассейна Онежского озера сведений в литературе очень мало [6]. Поставленные задачи, в решении которых существенная роль принадлежит знанию особенностей питания рыб, настолько важны и велики, что работы в этом направлении все время необходимо продолжать и расширять. С целью частичного восполнения указанного пробела была выполнена данная работа.В данной статье нам хотелось бы остановиться на анализе Кончезерской группы озер, а именно на оз. Мунозеро, относящемся к бассейну нижнего течения р. Шуи, которая принадлежит к водосбору Онежского озера. Координаты центра озера – 62°14′16″ с. ш. 33°49′57″ в. д. (рис. 1). Рис. 1. Карта-схема оз. Мунозеро (бассейн Онежского озера)Fig. 1. The map-scheme of the lake Munozero (Onega Lake basin) Северная и северо-восточная части бассейна озера и прилегающая акватория входят в состав территории заповедника «Кивач». Южная и юго-западная части водосбора озера и их акватория подвергаются антропогенному воздействию в результате сброса хозяйственно-бытовых сточных вод пос. Марциальные Воды, санаториев «Марциальные воды» и «Дворцы» в систему, сообщающуюся с озером, а также стоков с сельскохозяйственно-освоенных территорий. В 2003 г. в северо-восточной части акватории озера построена небольшая форелеводческая ферма. Выращивание товарной форели в садках обогащает воду озера органическими остатками корма форели. В связи с этим озеро в северной части сохраняет олиготрофный характер, в то время как в южной части отмечен процесс эвтрофирования.Цель нашей работы – выявление особенностей питания окуня и ерша, обитающих в оз. Мунозеро (водосбор Онежского озера).Материалы и методика исследованияРекогносцировочные исследования питания рыб озера бассейна Онежского озера проводилось специалистами ИВПС КарНЦ РАН в 2018–2020 гг. Отбор проб для исследования питания рыб на озерах Кончезерской группы (Мунозеро) осуществляли по стандартным методикам [7, 8]. Принципы и методика исследования питания рыб излагаются в [9]. Для характеристики питания рыб был использован «индекс относительной значимости» (IR – index of relative significance), %:IR = (Fi Pi / ΣFi Pi ) ∙ 100,где Fi – частота встречаемости каждого вида корма; Pi – доля по массе, а сама величина i меняется от 1 до n (n – число видов кормовых организмов в пищевом комке). Индекс нормирован, поэтому его колебания находятся в пределах от 0 до 100 % независимо от числа видов кормовых организмов. Результаты и их обсуждениеВыбор озера был обусловлен его специфическими характеристиками, не свойственными большинству озер Карелии (очень высокая прозрачность, повышенная минерализация, очень малая проточность). Наиболее достоверное представление о питании рыб дают данные о содержимом их пищеварительных трактов в сочетании с данными о кормовой базе и гидрологическом режиме водоема. Представление о некоторых характеристиках перечисленных озер можно получить из табл. 1 [10]. Таблица 1 Table 1Основные лимнологические показатели оз. МунозероThe main limnological indicators of Lake MunozeroПоказательЗначениеОбщая длина озера, км13,2Ширина озера: максимальная (средняя), км1,8 (1,0)Площадь зеркала озера, км214,2Высота зеркала над уровнем моря, м74,3Глубина: максимальная (средняя), м50,0 (14,4)Объем озера, км30,19Период условного водообмена, лет15,8Коэффициент условного водообмена, год–10,06Минерализация (Σи), мг/л97,8 Гидробиологические условияФитопланктон. Определено 147 таксонов альгофлоры рангом ниже рода, принадлежащих к 9 отделам. Определяющими структуру альгоценозов по видовому богатству и количественному развитию являются представители центрических диатомовых, синезеленых, динофитовых и хлорококковых зеленых, что важно для образования кормовой базы рыб [11]. Средняя биомасса составила 0,204 г/м3, она сформирована за счет диатомей – 0,111 г/м3, динофитовых – 0,085 г/м3. Средняя численность за периоды исследования достигала 492 тыс. кл./л, средняя биомасса – 0,468 г/м3 [10]. Зоопланктон включает 32 вида, из них Rotatoria – 9 видов, Cladocera – 15, Copepoda – 8. Основными формами летнего планктонного комплекса ракообразных являются типичные представители северной фауны – Bosmina coregoni, Daphnia cristata, Eudiaptomus gracilis (до 75 % общей биомассы). В небольших количествах, но повсеместно отмечаются Holopedium gibberum, Polyphemus pediculus, Thermocyclops oithonoides. На глубинах свыше 15 м единично встречается холодолюбивый реликтовый рачок Limnocalanus grimaldii var. macrurus. На глубоководных станциях (до 25 м) средняя биомасса зоопланктона в июле достигала 1,26 г/м3 при численности 31,1 тыс. экз./м3, в то время как на мелководье эти показатели снижались до 0,47 г/м3 и 16,4 тыс. экз./м3 [12]. Зообентос состоит из 13 систематических групп беспозвоночных, обычных для водоемов Северо-Запада России – комары-звонцы или хирономиды Chironomidae, малощетинковые черви Oligochaeta, большекрылые Megaloptera, жуки Coleoptera, поденки Ephemeroptera, бокоплавы Amphipoda, равноногие раки Isopoda, брюхоногие моллюски Gastropoda, двустворчатые моллюски Bivalvia, мокрецы Heleidae, стрекозы Odonata, водяные клещи Hydracarina, ручейники Trichoptera. Средняя биомасса макрозообентоса в осенний период в озере составила 3,42 г/м2 при средней численности 2 412 экз./м2. Рыбопродуктивность. Расчет производится по формуле для оценки продукционной возможности кормовой базы (бентос), предложенной С. П. Китаевым [13]. Биомасса бентоса в среднем по акватории – 3,42 г/м2. Продукция, исходя из коэффициента Р/В (продукционный коэффициент), равного 3,5, составит 11,97 г/м2 в год. Кормовой коэффициент равен 6. Коэффициент максимально возможного использования рыбой кормовых организмов для озер бассейна Онежского озера [13] – 0,5. Тогда рекогносцировочная рыбопродуктивность Мунозера на современном этапе составитРМунозеро = Рб/Кk ∙ Ке = = 11,97/6 ∙ 0,5 ≈ 0,9 г/м2 = 9 кг/га,где Р – продукция рыб (рыбопродуктивность); Pб – продукция кормовых организмов (бентос); Кk – кормовой коэффициент (по С.П. Китаеву [13] коэффициент – К2); Ке – коэффициент максимально возможного использованием рыбой кормовых организмов (по С.П. Китаеву [13] коэффициент К3).Основу ихтиофауны озера составляют семей-ства холодолюбивых рыб. Среди населяющих озера рыб к семейству лососевых относятся два вида, один вид относится к семейству корюшковые, один вид – к семейству тресковые. Три вида карповых, два вида окуневых и один вид щуковых широко распространены и во многих других южных водоемах Карелии [10, 14–17]. Особенности питания окуня и ершаВ качестве объектов исследования питания рыб на оз. Мунозеро на данном этапе были выбраны два вида: окунь (Perca fluviatilis L.) и ерш (Gymnocephalus cernuus L.). Оба вида встречаются по всей акватории водоема. Окунь исследовался в пробах относящихся к весеннему (подледному), летнему и осеннему сезону (табл. 2) Таблица 2Table 2Характеристика питания речного окуня и ерша в оз. Мунозеро*Power characteristics of river perch and ruff in Lake MunozerоДата исследования06.03.201920.06.201917.10.2019ВидОкуньЕршСостав пищиNFPIRNFPIRNFPIRЛичинки хирономид––––––––0,216,70,50,5Равноногие раки (водяной ослик)–––––––10,550,043,051,0Веслоногие рачки0,950,080,094,0––––––––Нимфы поденок––––0,410,57,02,0––––Личинки вислокрылок––––0,25,34,01,0––––Личинки ручейников––––––––1,216,77,03,0Моллюски––––––––5,150,033,039,0Воздушные насекомые (имаго)––––11,936,828,026,0––––Рыбы1,012,520,06,01,152,650,068,0––––Икра рыбы––––9,410,511,03,016,216,716,06,0Макрофиты–––––––––16,70,50,5Длина рыбы M (lim), см14,7 (11,1–29,0)14,8 (11,1–19,4)10,0 (7,4–10,4)Вес рыбы M (lim), г71,9 (14,0–400,0)63,0 (11,7–144)17,1 (14,0–42,0)Пустые желудки, %300Индекс наполнения М (lim), ‰7,3 (0–30,7)145,6 (8,3–631,3)122,2 (27,8–281,2)Возраст1+–10+1+–2+1+–4+n, экз.243830 * F – частота встречаемости каждого вида корма; N – среднее количество организмов, экз.: % – от веса пищевого комка; P – доля по массе; IR – индекс относительной значимости. Жирным шрифтом выделены наиболее значимые объекты питания (IR). Экземпляры окуня, относящиеся к весеннему периоду, можно поделить на группы 11–13 см и 15–29 см. Рацион выловленных в марте окуней беден, а индекс наполнения желудков крайне мал: вплоть до 0 (пустые). Рыбы, вероятно, еще не полностью вышли из состояния зимовки. Несмотря на существенные отличия в размерах, как мелкие, так и крупные особи в равной степени питались ракообразными из группы веслоногих. Данные организмы относятся к бентосным. Лишь в желудке одного окуня средних размеров (13,4 см) обнаружены фрагменты рыбы. Установить ее принадлежность к какой-либо систематической группе рыб не удалось ввиду ее сильно переваренного состояния. В условиях, когда водоем закрыт льдом, неудивительно, что рыбы питаются доступной им пищей – донными беспозвоночными, а также более мелкими рыбами. Эта находка соответствует имеющимся данным о переходе окунем к хищничеству при достижении размеров в 13–14 см. В летний период в питании окуня преобладают рыбы (IR = 68) и имаго воздушных насекомых (IR = 26). Следует отметить, что минимальный размер окуней, в желудках которых обнаружены рыбы, – 11 см. Минимальные значения IR приходятся на икру, нимф вислокрылок и поденок. Из рациона окуня в это время пропадают веслоногие рачки, но появляются другие организмы. Как показывают исследования, окунь в Мунозере активнее совершает пищевые броски к поверхности воды, нежели употребляет личиночные формы насекомых, обитающих на дне. Вероятно, этому способствует хорошая видимость в прозрачной воде, к тому же в летний период происходит массовый вылет насекомых, что обеспечивает окуня обильной добычей. Индексы наполнения желудков не очень высокие – возможно, по причине постановки сетей на короткое время (3 часа). Индекс наполнения желудка окуня довольно высок, от 8,3 до 631,5 ‰. Ерш в питании отдавал предпочтение водяному ослику (IR = 51), далее по значимости следовали моллюски (IR = 39). Значимость икры в питании ерша в два раза выше, чем в питании окуня. Личинки хирономид, фрагменты водных растений имеют наименьшую значимость. Воздушная фракция, что ожидаемо, отсутствует. В осенний период рыбы должны активно питаться, чтобы пережить зимовку. Полученные нами данные подтверждают это: индекс наполнения желудков ершей довольно высок – в среднем 122 ‰. В отличие от окуня, в желудках ерша не обнаружены рыбы, несмотря на то, что при отсутствии питательных личинок хирономид, а также бокоплавов из семейства гаммарид (излюбленный корм ерша) этот вид может переходить к питанию не только икрой, но и рыбой. Вероятно, выловленные ерши не достигли размеров, при которых могут хищничать – средний размер рыб в нашей пробе – 10 см.ЗаключениеВ Мунозере спектры питания ерша и окуня перекрываются только в отношении икры, при этом ерш более активно употребляет ее. Хищничество свойственно только окуню, при этом даже рыбы, размеры которых меньше 14 см (средний размер перехода к хищничеству для рыб Карелии), охотятся в то время, когда в водоеме много другой пищи. При переходе окуня к летнему питанию его рацион ожидаемо становится более разнообразным, одни бентосные организмы сменяются другими, появляется воздушная фракция, питание становится более активным: средний индекс наполнения желудков возрастает с 7,3 до 145,6 ‰. Преобладание в питании окуня бентосных форм соответствует имеющимся данным отечественных ученых, которые отмечают характерную особенность: донные организмы преобладают в питании окуня олиготрофных озер. Полученные результаты подтверждают статус ерша как типичного бентофага. Однако, вопреки имеющимся данным [18], не подтвердилось преобладание в его рационе личинок хирономид и гаммарид. Вероятно, это связано с малой численностью данных организмов или их недоступностью в данный период. Несмотря на то, что амфиподы обильно представлены в бентосе Мунозера, в питании рыб обоих видов они не обнаружены ни в весенний, ни в летний, ни в осенний периоды.