ВведениеВ рамках мониторинга биологического и химического режима Каспийского моря Волжско-Каспийским филиалом Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хо-зяйства и океанографии проводятся исследования водорослей, их таксономического состава, численности и биомассы. Основная роль в образовании органического вещества в водоемах принадлежит водорос-лям планктона. Видовой состав, уровень развития фитопланктона позволяют охарактеризовать интенсивность продукционных и деструкционных процессов экосистемы, оценить состояние кормовой базы. Регулярное изучение фитопланктона позволяет отслеживать изменения кормо-вой базы, а также выявлять новых для Каспийского моря видов-вселенцев. Диатомовые являют-ся наиболее широко используемой группой кормовых водорослей [1].Фитопланктон – неотъемлемая часть экосистемы моря, он служит источником его первич-ной продукции, за счет которого существуют все стоящие выше по трофической цепи орга-низмы. Проведение регулярных исследований в режиме мониторинга за состоянием фитопланк-тонных водорослей Среднего Каспия является важнейшим условием при определении кормовой базы [2].Объекты и методы исследованияИсследованы видовой и количественный состав фитопланктона Среднего Каспия в летний период 2019 г. в целом и по трем разрезам: г. Махачкала – м. Сагындык, г. Дербент – м. Песча-ный, п. Дивичи – залив Кендерли. Материал отбирался гидрозондом «Seabird SBE 19» со стан-дартных горизонтов 0, 10, 25, 50, 100, 200 м.Сбор и обработка материала проводились в соответствии с методикой П. И. Усачева [3].Результаты исследований и их обсуждение В количественный состав видового разнообразия фитопланктона в 2019 г. на исследуемых участках вошли 110 таксономических единиц. Основу фитопланктона составили синезеленые, диатомовые, динофитовые, эвгленовые и зеленые водоросли (рис.). Таксономический состав фитопланктона Среднего КаспияВ сравнении с предыдущими годами исследований [2] в 2019 г. количество видов фито-планктона было ниже прошлогодней (127), но выше среднемноголетней величины (76).Характеристика фитопланктона по разрезам. Из результатов исследований на разрезах следует, что в 2019 г. число таксономических единиц оставалось на высоком уровне (табл. 1).Таблица 1Таксономический состав фитопланктона Среднего КаспияГруппы водорослейРазрезВсего по Среднему Каспиюг. Махачкала – м. Сагындыкг. Дербент – м. Песчаныйп. Дивичи – залив Кендерлиэкз.Синезеленые15201724Диатомовые29332346Динофитовые12141316Эвгленовые5326Зеленые1213918Всего738364110На разрезе г. Махачкала – м. Сагындык было выявлено 73 вида, на разрезе г. Дербент – м. Песчаный – 83 вида водорослей. Южнее, на разрезе п. Дивичи – зал. Кендерли, обнаружено 64 вида таксономических единиц.Основу флористического разнообразия, как правило, составляли диатомовые водоросли (35–43 % от общего состава), что согласуется с полученными ранее данными [4, 5]. Доля сине-зеленых и зеленых водорослей составляла 21 и 16 % соответственно.Альгофлора Среднего Каспия была сформирована всеми экологическими группами водо-рослей (табл. 2). Таблица 2Экологические группы водорослей Среднего КаспияГруппы водорослейЧисло видов, экз.% от общего составаПресноводные4137Солоноватоводно-пресноводные1715Солоноватоводные1413Морские2725Прочие1110Структурообразующая роль принадлежала водорослям пресноводного комплекса (37 %). Также немалое число видов было в группе морских водорослей.Структура и динамика показателей фитопланктона в Среднем Каспии. Имеются данные [1], что развитие фитопланктона в Среднем Каспии за последние годы носило циклич-ный характер и зависело от активности гидрохимических процессов. В табл. 3 представлены данные о динамике численности и биомассы фитопланктона с 2013 по 2019 гг. Таблица 3Динамика показателей фитопланктона Среднего КаспияПоказатель2013 г.2014 г.2015 г.2016 г.2017 г.2018 г.2019 г.Среднее значениеЧисленность, млн экз./м35,75,414,142,614,212,412,915,3Биомасса, мг/м348,69115,23533,521 570,80117,55237,41166,56398,54Самая низкая биомасса – 48,69 мг/м3 – была отмечена в 2013 г. Начиная с 2014 г. масса фитопланктонных организмов начала увеличиваться и достигла максимальных показателей в 2016 г. (1,6 г/м3). В 2019 г. биомасса была почти в 2 раза ниже среднемноголетней величины.Численность растительных клеток фитопланктонных сообществ формировали мелкораз-мерные динофитовые и диатомовые водоросли. Их доля составляла около 82 %. В современных условиях в фитопланктоне важнейшую роль играет мелкоклеточный фитопланктон, который является ценным в кормовом отношении, что, в свою очередь, благоприятно должно влиять на развитие последующих звеньев трофической цепи.Наиболее благоприятные условия для развития всех групп фитопланктона наблюдались в продуктивном слое 0–25 м.Количественные показатели развития растительных клеток в Среднем Каспии на разрезе г. Махачкала – м. Сагындык в 2019 г. составили 36,2 млн экз./м3 и 202,5 мг/м3 (табл. 4). Таблица 4Количественные показатели развития фитопланктона по районам моря на разрезег. Махачкала – м. Сагындык (слой 0–25 м)ГруппыводорослейЗападная частьВосточная частьВсего на разрезеБиомасса, мг/м3Численность, млн экз./м3Биомасса,мг/м3Численность,млн экз./м3Биомасса, мг/м3Численность,млн экз./м3Синезеленые2,642,93,092,92,92,9Диатомовые145,6310,660,481,996,975,6Динофитовые95,6237,4107,4815,7102,425Эвгленовые0,110,10,080,10,090,1Зеленые0,285,70,040,30,142,6Всего244,2856,7171,1720,9202,536,2Так, численность в рассматриваемый период исследования, по сравнению с прошедшим годом, сократилась в 1,3, а биомасса – в 1,6 раза, что, вероятно, было вызвано резким снижением развития диатомовых водорослей. Основу численности формировала группа динофитовых с преобладанием вида Exuviaella cordata. Из диатомовых число клеток определяли мелкоклеточные виды – Cyclotella meneghiniana, Fragilaria capucina, Actinocyclus ehrenbergii. Основу биомассы составляли диатомовые и динофитовые водоросли, в основном Pseudosolenia calcar-avis, E. cordata, Prorocentrum micans, Gymnodinium variabile и Glenodinium lenticula f. lenticula. Уровень развития синезеленых, зеленых и эвгленовых был невысоким.На разрезе г. Дербент – м. Песчаный в 2019 г. по сравнению с предыдущим годом отмеча-лось снижение числа клеток фитопланктона и существенное снижение биомассы (табл. 5). Таблица 5Количественные показатели фитопланктона по районам моря на разрезе г. Дербент – м. Песчаный (слой 0–25 м)ГруппыводорослейЗападная частьВосточная частьВсего на разрезеБиомасса, мг/м3Численность, млн экз./м3Биомасса,мг/м3Численность,млн экз./м3Биомасса,мг/м3Численность,млн экз./м3Синезеленые3,353,24,062,03,552,3Диатомовые74,226,270,264,278,344,8Динофитовые119,2016,378,058,2109,4912,5Эвгленовые––––0,030,1Зеленые0,440,91,792,40,761,2Всего197,2126,6154,1616,8192,1720,9Уменьшение численности и биомассы отмечалось во всех частях разреза, за исключением восточной части.Основу численности, как и на предыдущем разрезе, формировали динофитовые водорос-ли. Среди них преобладала E. cordata , также встречались Gonyaulax spinifera, P. micans. Наибо-лее благоприятные условия для вегетации кормовых динофитовых организмов складывались в западной части разреза в слое 0–25 м, что, предположительно, благоприятно влияет на разви-тие зоопланктонных организмов.В группе синезеленых водорослей по численности доминировали мелкоразмерные коло-ниальные виды рода Merismopedia, Oscillatoria sp., в группе зеленых – Ankistrodesmus pseudomirabilis v. spiralis, Ankistrodesmus pseudomirabilis v. spiralis.На разрезе п. Дивичи – залив Кендерли общая численность фитопланктона в 2019 г. со-ставила 12,9 млн экз./м3, биомасса – 116,56 мг/м3, в основном за счет развития диатомовых (главным образом, P. calcar-avis) и динофитовых водорослей. Наиболее высокий уровень разви-тия данных водорослей отмечен в центральной части разреза.Таблица 6Количественные показатели фитопланктона на разрезе п. Дивичи – залив Кендерли (слой 0–25 м)ГруппыводорослейЦентральная частьВосточная частьВсего на разрезеБиомасса, мг/м3Численность,млн экз./м3Биомасса, мг/м3Численность,млн экз./м3Биомасса, мг/м3Численность,млн экз./м3Синезеленые1,311,31,461,41,391,4Диатомовые80,162,953,52,266,822,6Динофитовые146,6712,049,875,248,278,5Эвгленовые––––––Зеленые0,040,30,130,60,080,4Всего228,1816,5104,969,4116,5612,9Послойное распределение биомассы фитопланктона в 2019 г. определялось главным обра-зом интенсивностью развития диатомовой водоросли P. calcar-avis и динофитовой E. cordata. На разрезе г. Махачкала – м. Сагындык была заселена практически вся толща воды (табл. 7).Таблица 7Послойное распределение биомассы фитопланктона Среднего КаспияПослойное распределение биомассы фитопланктона, мг/м3Группа водорослейПоверхность0–10 м10–25 м25–50 м50–90 м100–200 м*г. Махачкала – м. СагындыкСинезеленые1,652,333,282,750,7–Диатомовые108,11113,886,4257,0637,94–Динофитовые114,1110,7296,8566,33182–Эвгленовые0,230,140,060,070,05–Зеленые0,40,250,070,020,01–г. Дербент – м. ПесчаныйСинезеленые4,543,933,222,912,492,63Диатомовые104,9288,9271,3867,6457,4463,36Динофитовые92,9390,76124,6299,4659,1548,52Эвгленовые––0,010,05–0,05Зеленые0,440,450,960,880,350,53п. Дивичи – залив КендерлиСинезеленые1,291,141,562,572,240,72Диатомовые68,1764,668,3182,6677,2851,79Динофитовые62,2667,18118,99108,0740,0918,13Эвгленовые–––10,080,05Зеленые0,070,10,071,051,870,78* На разрезе г. Махачкала – м. Сагындык максимальная глубина составила 92 м.На двух других разрезах фитопланктон активно развивался в слое 0–50 м, где концентри-ровались зоопланктонные организмы. На разрезе г. Дербент – м. Песчаный послойное распреде-ление имело несколько иной характер. Основная масса диатомовых водорослей концентрирова-лась в слое 0–10 м, доминирующим видом на всех горизонтах являлась P. calcar-avis, а динофи-товые – в слоях 10–25 и 25–50 м. По мере увеличения глубины количественные показатели во-дорослей снижались. На разрезе п. Дивичи – залив Кендерли диатомовые водоросли равномерно распределялись во всей толще воды; динофитовые, в частности E. cordata, предпочитали более глубоководные слои – 25–50 м.ЗаключениеТаким образом, основу видового состава фитоценоза Среднего Каспия в 2019 г. формиро-вали диатомовые водоросли. В сравнении с предыдущими годами (2013–2018 гг.) исследования в качественном составе фитопланктона Среднего Каспия существенных изменений не отмечено. В экологическом комплексе отмечалось преимущество видов пресноводного происхождения. Основой численности являлись мелкоклеточные формы водорослей, основой биомассы – круп-ноклеточный вид водорослей P. calcar-avis, который используется зоопланктоном и бактериями в виде детрита, принимает участие в круговороте веществ в море, при этом увеличивая кормо-вую базу исследуемой акватории. Толща вод была заселена фитопланктоном до предельно ис-следуемых глубин (200 м), плотные скопления водорослей концентрировались в слое 0–25 м.Наиболее высокие количественные показатели отмечались в западной и центральной частях моря. Преобладание мелкоклеточного фитопланктона является положительным моментом в формировании кормовой базы рыб. На основании проведенных исследований и полученных данных можно сделать вывод о достаточном развитии кормовой базы Среднего Каспия.