ВведениеОбратное расчисление линейного роста является приемом исследований, позволяющим провести ретроспективный анализ одного из важных процессов в жизни рыб. Основная задача данных исследований – получение точных цифр, хотя исследователи всегда считали, что это невозможно по самым разным причинам. В частности, Н. Ф. Правдин пишет о помехах для об-ратного расчисления, вызываемых толщиной следа карандаша [1]. Попытки движения в другом направлении – создания какой-либо системы или хотя бы ме-тодических подходов для сравнения полученных результатов – не получили должного развития [2, 3], вероятно, на фоне снижения интереса к методу обратного расчисления роста рыб. Без-условно, данный метод достаточно грубый. Но, если пристальней посмотреть на прочие методы ихтиологических исследований, то выявится не такое и большое отставание в точности. Есте-ственно, чем выше квалификация исследователя, тем тоньше «след карандаша».Для восполнения пробелов в сравнительных межпопуляционных исследованиях роста сей-час необходимо произвести своеобразную «приценку» к статистическим методам, которые помогут интерпретировать данные, полученные в результате обратного расчисления роста. В конечном итоге необходимо определить круг приемов для оценки и сравнения как межгрупповой изменчивости роста, так и внутригрупповой изменчивости. Таким образом, на основании анализа уже сейчас имеющегося в ихтиологической науке громадного объема данных мы можем придти к углубленному понимаю закономерностей роста и его зависимости от различных факторов.Бассейны рек Нура и Сарысу относятся к разным ихтиогеографическим провинциям [4]. Более южную сарысуйскую систему населяют формы туркестанского происхождения. Ихтио-фауна бассейна Нуры складывается формами северного происхождения. Для окуня Perca fluviatilis L., 1758, традиционно признаваемого монотипичным видом, систематической диффе-ренциации не отмечается. Обратное расчисление линейного роста окуня, как и в целом изучение роста, в регионе практически не проводилось. Единственные более-менее полные и адекватные данные имеются по р. Сарысу для 50-х гг. прошлого века [5] и Шалкар-Быртабанским озерам [6]. В этой связи был проанализирован темп роста окуня в бассейнах двух вышеназванных рек как для восполне-ния пробела в данной области изучения биологии рыб, так и для попытки выявления каких-либо закономерностей роста.Материалы и методыМатериал для данной работы был собран в 2011–2019 гг. в результате полевых выездов. Было исследовано 35 водоемов в бассейнах рек Нура и Сарысу. На рис. 1 указано расположение водоемов, на которых был отобран материал для исследований. Рис. 1. Места сбора материалаВсего было обследовано 1 325 экземпляров окуня. Определение возраста и обратное рас-числение роста проводилось по жаберной крышке. Использование operculum для определения возраста у окуня описано в классической работе E. D. Le Cren [7]. Основываясь на сравнении распределения годовых и добавочных колец в различных частях, мы пришли к выводу, что бо-лее достоверные результаты дают измерения по более утолщенным структурам, нежели на пла-стине operculum. В этой связи удобнее пользоваться вертикальным лучом кости, где годовые отметки образуют прямые линии, чем верхним (горизонтальным) лучом с Л-образными отмет-ками. Данная схема удобна еще и тем, что на костном луче лучше видны первые годовые отмет-ки, а также реже встречаются дополнительные образования. За начало вектора была принята точка схождения костных лучей, спроецированная на внешнюю сторону и на вертикальный луч (рис. 2), предложенная ранее [7]. Рис. 2. Жаберная крышка (operculum) окуня из вдхр. Бидаикского (♀, 7+, SL 24,1 см);1–7 – годовые отметки; А – центр вектора измеренияОбратное расчисление роста проводилось методом простых пропорций Даля-Лея (Dahl-Lea) в понимании R. I. C. C. Francis [8]. Для полученных расчислений определялись средние значения, дисперсия σ2, коэффициент вариации CV (как показатели внутригрупповой вариа-бельности роста [9, 10]) с использованием программы MS Excel 2003 [11].Определение приростов велось в нескольких вариантах. Во-первых, определялись нату-ральные приросты [2, 12] GNi:GNi = li – li-1.На основании этого показателя могут рассчитываться удельные приросты GS, %:GS = (GNi /lmax)100.Для первого года жизни расчет ведется от рассчитанной длины l1. Данная формула отлича-ется от формулы относительного прироста [2, 13] использованием максимальной, а не начальной величины в знаменателе, т. е. определяется не в какой мере увеличилась начальная длина, а каков вклад прироста за определенный отрезок времени (в случае обратного расчисления – условно год) в конечную величину. Очевидно, что данный показатель будет зависеть от размера возрастного ряда. Для устранения влияния размерно-возрастных особенностей выборок можно ограничивать сам возрастной ряд. Допустим, все выборки содержат генерации до 6 года включительно. Соответственно, в тех выборках, где имеются генерации старше 6 лет, эти воз-расты исключаются из анализа и за lmax признается расчисленная длина 6-годовалых особей, а удельные приросты могут обозначаться как GS6, как было применено в данной работе.Дискретные показатели в отрыве от всего комплекса данных не обладают существенной информативностью. Полученные в пределах выборки результаты необходимо рассматривать как набор неразрывных данных, которые можно сравнивать с другими подобными наборами. В част-ности, можно строить дендрограммы сходства-различия. Комплекс данных формирует своеобразную картину роста внутри популяций, и по соотношению приростов можно выявить близкие выборки. От этого факта в ряде случаев можно отталкиваться при определении причин, оказывающих влияние на характер роста. Влияние предшествующего года на рост в исследуемом году оценивалось на основании определения коэффициента корреляции Пирсона между этими временными интервалами внутри выборки при помощи программы IBM SSPS Statistics v. 22 [14]. Результаты исследованияРезультаты обратного расчисления роста у окуня из 35 водоемов в бассейнах рек Нура и Сарысу, а также литературные данные приведены в табл. 1. Таблица 1Обратное расчисление линейного роста окуня в водоемах бассейнов рек Нура и Сарысу№ ВодоемГоды исследованийРасчисленный рост, по годам, смКоличество особей1234567891011Бассейн р. Нура1*оз. Есей2016–20176,29,712,915,818,420,922,924,926,528,130,31442оз. Султанкельды2016–20175,89,312,314,817,219,521,723,725,627,829,81683оз. Кокай20165,59,012,615,318,521,323,525,9–––394оз. Уялышалкар20197,110,713,716,318,521,8–––––32[6]Шалкар-Быртабанские озера 19744,68,011,714,817,820,522,0–––––5оз. Ботакара20126,910,012,815,017,2––––––136оз. Шалкарколь20146,710,613,715,718,921,2–––––377оз. Койтас2013–20155,79,512,715,317,519,922,325,527,530,1–688оз. Жартас Каркаралинское20147,210,013,115,317,5––––––29оз. Б. Сарыколь20136,09,412,215,118,020,722,725,127,028,831,02310вдхр. Самаркандское2012–20155,69,212,014,416,818,921,023,224,9––16411вдхр. Шокайское20147,210,112,815,219,021,3–––––1912вдхр. Шерубай-Нуринское2011–20155,69,312,315,518,120,622,924,926,5––5413вдхр. Ащисуйское20125,710,714,217,419,821,823,7––––3714пл. Завьяловская**20157,510,713,816,318,720,521,8––––2115пл. Восход2013–20165,59,011,914,516,819,321,224,425,728,030,37416пл. Кызылжар20146,510,313,115,518,220,6–––––717пл. Шурф № 520155,79,812,815,318,520,7–––––1618пл. Кокпекты20136,610,313,315,518,0––––––719пл. Старая Ащисуйская20145,39,312,615,317,719,721,3––––4120пл. Дерипсал20145,99,412,615,618,120,723,825,0–––5421пл. Туматай-Нура-Талды20156,19,312,415,117,218,6–––––3222пл. Манака20165,910,113,716,819,621,823,125,6–––423р. Кон20134,48,811,914,1–––––––324р. Нура, Шахтерское2016–20195,99,312,715,317,920,321,824,2–––5225р. Нура, Тополек20165,68,811,614,416,819,021,6––––2126р. Нура, Токаревка2017–20185,99,912,314,216,2––––––1227р. Нура, Шешенкара2016–20185,79,513,115,819,221,2–––––49Бассейн р. Сарысу28оз. Коктенколь20155,08,311,012,517,1––––––129вдхр. Бидаикское20156,19,312,315,117,419,722,324,2–––2330вдхр. Кенгирское20195,69,212,115,618,721,122,925,0–––1331пл. Батык20136,79,712,415,117,820,6–––––1732пл. Босага20135,08,311,414,116,718,921,0––––2233р. Сарысу, Туйемойнак20185,38,611,413,916,218,721,023,325,0––4334р. Сарысу, 180 км.20185,89,311,914,416,919,0–––––11[5]р. Сарысу 1952–19535,410,013,216,117,919,620,922,0––––35р. Дюсембай20185,68,610,913,9–––––––2* Номера соответствуют участкам на рис. 1 или литературным данным; ** пл. – плотина. Картина роста окуня в целом достаточно мозаичная. Есть некоторые тенденции к его уменьшению с возрастом в водоемах южной части исследованной территории и в депрессивных малых изолированных реках.В табл. 2 приведены ежегодные приросты длины тела окуня в натуральном выражении. Таблица 2Ежегодные натуральные приросты длины тела (GN, см) окуня из исследованных популяцийВодоемВозраст234567891011Прирост, смоз. Есей3,53,22,92,62,52,02,01,61,62,2оз. Султанкельды3,53,02,52,42,32,22,01,92,22,0оз. Кокай3,53,62,73,22,82,22,4–––оз. Уялышалкар3,63,02,62,23,3–––––Шалкар-Быртабанские озера [6]*3,43,73,13,02,71,5––––оз. Шалкарколь3,93,12,03,22,3–––––оз. Койтас3,83,22,62,22,42,43,22,02,6–вдхр. Самаркандское3,62,82,42,42,12,12,21,7––вдхр. Шерубай-Нуринское3,73,03,22,62,52,32,01,6––вдхр. Ащисуйское5,03,53,22,42,01,9––––пл. Восход3,52,92,62,32,51,93,21,32,32,3пл. Старая Ащисуйская4,03,32,72,42,01,6––––пл. Дерипсал3,53,23,02,52,63,11,2–––пл. Туматай-Нура-Талды3,23,12,71,91,6–––––р. Нура, Шахтерское3,43,42,52,72,41,52,4–––р. Нура, Шешенкара3,83,62,73,42,0–––––р. Сарысу, Туйемойнак3,22,82,52,32,52,32,31,7––р. Сарысу [5]*4,63,22,91,81,71,31,1–––* Расчет авторов.За прирост первого года логично принимается расчисленная для него длина. В процессе жизни линейные приросты уменьшаются, но не всегда линейно. В самых старших возрастах (10–11 лет) отмечается некоторое наращивание темпов роста. Возможно, это связано с индивидуальными особенностями немногочисленных в данных возрастных классах особей.Удельные приросты в диапазоне до 6 лет включительно (табл. 3) и построенная на основании этих данных диаграмма (рис. 3) отчетливо выделяют кластер «вдхр. Ащисуйское – пл. Старая Ащисуйская – р. Сарысу (50-е гг.)». Отличие этой группы от прочих выборок заключается в средней величине удельного прироста – около 27 % в первый год жизни и более 20 % во второй.Таблица 3Удельные приросты окуня до 6-летнего возрастаВодоемПрирост GS6, %, по возрастам123456оз. Есей29,716,715,313,912,412,0оз. Султанкельды29,717,915,412,812,311,8оз. Кокай25,816,416,912,715,013,1оз. Уялышалкар32,616,513,811,910,115,1Шалкар-Быртабанские озера [6]*22,416,618,015,114,613,2оз. Шалкарколь31,618,414,69,415,110,8оз. Койтас28,619,116,113,111,112,1вдхр. Самаркандское29,619,014,812,712,711,1вдхр. Шерубай-Нуринское27,218,014,615,512,612,1вдхр. Ащисуйское26,122,916,114,711,09,2пл. Восход28,518,115,013,511,913,0пл. Старая Ащисуйская26,920,316,813,712,210,2пл. Дерипсал28,516,915,514,512,112,6пл. Туматай-Нура-Талды32,817,216,714,511,37,5р. Нура, Шахтерское29,116,716,712,812,811,8р. Нура, Шешенкара26,917,917,012,716,09,4р. Сарысу, Туйемойнак28,317,615,013,412,313,4р. Сарысу [5]*27,623,516,314,89,28,7* Расчет авторов. Рис. 3. Дендрограмма с использованием метода межгрупповых связей на основе квадратов эвклидовых расстояний удельных приростов в возрастном диапазоне 1–6 лет Достаточно большой кластер создают 9 группировок, среди которых выборки из крупных водоемов региона: озер Султанкельды, Есей, водохранилищ Самаркандского и Ше-рубай-Нуринского. Эта общность представляет, по всей видимости, усредненную для региона картину темпов линейного роста. Прочие выборки располагают в основном между этими двумя кластерами. Обращает на себя внимание тот факт, что две современные выборки из первого кластера принадлежат к одному притоку р. Нура – р. Ащису – и фактически имеют только одностороннюю связь с коренным бассейном – могут только предоставлять мигрантов. Обратному процессу препятствует гидротехническое сооружение в паре километров от устья на р. Ащису, построенное в 1984 г. [15]. Другие потенциальные внешние факторы, которые могут оказать влияние на фор-мирование такой картины роста, не выявляются. Наличие в кластере выборки почти 70-летней давности из более южного бассейна вносит еще большую неопределенность. В целом же вряд ли подобные явления имеют генетическое обосонование. На это же указывают и более ранние исследования роста окуня, начиная с G. Alm [16] и E. D. Le Cren [17].Половая и генерационная изменчивость в исследованных выборках не выявлены. Имеются некоторые факты увеличения роста групп смежных генераций в озерах Есей, Султанкельды и вдхр. Самаркандском, но на уровне тенденций, хотя ранее ряд исследователей отмечали гене-рационную и половую изменчивость внутри популяций окуня [17, 18].Вариабельность расчисленного роста внутри выборок по годам жизни в основном средняя или даже низкая (табл. 4). Таблица 4Дисперсия (σ2) и коэффициент вариации (CV) расчисленных значений длины тела окуня по возрастамВодоемПоказательВозраст, лет1234567891011оз. Есейσ20,610,911,351,551,411,331,140,960,520,85*CV, %12,69,89,07,96,55,54,73,92,73,3*оз. Султанкельдыσ20,610,911,581,521,371,241,111,030,770,610,04CV, %13,410,210,28,36,85,74,94,33,42,80,6оз. Кокайσ20,411,121,121,301,170,830,680,28–––CV, %11,711,88,47,45,94,33,52,0–––оз. Уялышалкарσ20,741,410,980,751,020,41–––––CV, %12,211,17,25,35,43,0–––––оз. Шалкаркольσ20,741,150,820,940,790,57–––––CV, %12,810,16,66,24,73,6–––––оз. Койтасσ20,390,841,120,901,390,880,51****CV, %10,99,68,36,26,74,73,2****вдхр. Самаркандскоеσ20,531,231,461,080,650,630,410,480,14––CV, %12,912,010,17,24,84,23,13,01,5––вдхр. Шерубай-Нуринскоеσ20,620,830,960,800,730,450,34**––CV, %14,19,87,95,84,73,32,6**––вдхр. Ащисуйскоеσ20,391,031,090,640,290,180,17––––CV, %10,99,57,34,62,72,01,7––––пл. Восходσ20,671,351,790,870,780,670,82****CV, %14,913,011,36,45,34,34,3****пл. Старая Ащисуйскаяσ20,331,211,151,180,720,280,59––––CV, %10,811,88,57,14,82,73,6––––пл. Дерипсалσ20,510,881,000,900,750,740,36––––CV, %12,010,07,96,14,84,12,5––––пл. Туматай-Нура-Талдыσ20,840,830,910,860,35*–––––CV, %15,19,87,76,23,5*–––––р. Нура, Шахтерскоеσ20,581,221,431,140,890,270,18––––CV, %12,911,89,47,05,32,62,0––––р. Нура, Шешенкараσ20,420,951,401,410,35*–––––CV, %11,310,39,17,53,1*–––––р. Сарысу, Туйемойнакσ20,440,680,780,570,690,440,280,65*––CV, %12,69,74,85,55,13,52,53,4*––* Показатели имеют низкую достоверность ввиду небольшого числа данных.Показатель CV зависит от среднего размера особей и поэтому стабильно уменьшается с увеличением возраста. Дисперсия σ2, напротив, не имеет подобной зависимости и проявляет иные свойства, более перспективные для анализа. Здесь максимальная изменчивость характерна для средних возрастов. Наиболее длительный период повышенной вариабельности характерен для выборок из Кургальджинских озер (Есей, Султанкельды и Кокай) и, скорее всего, связан с постоянным притоком мигрантов из нуринского бассейна с изначально другими характери-стиками роста. Эти группировки образуют высокообособленный кластер вместе с окунем из оз. Койтас, оказавшимся в данной группе, вероятно, случайно (рис. 4). Рис. 4. Дендрограмма сходства с использованием метода межгрупповых связей на основе квадратов эвклидовых расстояний дисперсий расчисленных значений длины тела окуняв возрастном диапазоне 1–5 летДве Ащисуйские выборки разнесены по разным кластерам.Вариабельность показателя расчисленной длины тела снижается с возрастом даже несмотря на меньший объем особей в анализируемых генерациях. С увеличением размеров снижаются риски стать жертвой, расширяется собственная кормовая база и начинает превали-ровать весовой рост, что, вероятно, обуславливает меньший разброс в показателях линейного роста. Того же, кстати, нельзя сказать о весовом. Сравнение преемственности роста генераций показывает отсутствие корреляции размеров между смежными годами в старших возрастах (табл. 5). Таблица 5Коэффициенты корреляции Пирсона индивидуальных показателей расчисленной длины тела окуня между смежными возрастамиВодоемКоэффициенты по парам сравнения (смежные возрасты)*1/22/33/44/55/66/77/88/99/10оз. Есей0,6530,6790,7820,7950,8380,8170,8290,954хоз. Султанкельды0,5770,6850,8200,8010,8430,8750,8410,8360,744оз. Кокай0,5770,6280,7150,8790,7510,8050,991––оз. Уялышалкар0,6570,6130,6300,8560,994––––оз. Шалкарколь0,5920,3600,7840,9390,865––––оз. Койтас0,3200,6230,7310,7830,8190,879хххвдхр. Самаркандское0,6810,7690,7770,7860,7920,5090,335х–вдхр. Шерубай-Нуринское0,5610,6090,5430,6000,6130,430хх–вдхр. Ащисуйское0,2110,7430,4070,6090,561х–––пл. Восход0,7480,8090,8140,7350,8030,903хххпл. Старая Ащисуйская0,4320,6670,6120,5920,849х–––пл. Дерипсал0,6170,6750,5380,8250,6380,862х––пл. Туматай-Нура-Талды0,6960,7150,7400,220х––––р. Нура, Шахтерское0,5920,7440,6460,6510,343хх––р. Нура, Шешенкара0,5370,5870,6900,522х––––р. Сарысу, Туйемойнак0,7080,7350,6460,6720,6670,8130,155хх* х – нерепрезентативное количество пар сравнения; жирным шрифтом выделены значения с уровнем достоверности α ≥ 0,999.Как уже говорилось выше, отсутствие корреляции связано с низкими объемами выборок и не может считаться в какой-либо мере основанием для сомнения в высказанном выше тезисе о меньшем размахе изменчивости расчисленных размеров в старших возрастах, тем более что связь между вариабельностью и корреляцией значений смежных генераций относительная.Гораздо интереснее результаты, полученные для более младших возрастов. В большинстве случаев имеется тесная корреляция. Однако для трех водоемов (оз. Койтас, вдхр. Ащисуйское и пл. Старая Ащисуйская) при сравнении влияния роста в первый год жизни на рост во второй корреляции не отмечается.Для выборки из оз. Койтас в более старших парах сравнения уже отмечается достоверная взаимосвязь. В ащисуйских группировках корреляция отмечается для второго и третьего года – времени становления массовой половозрелости. В остальных парах сравнения корреляция отмечается только один раз. Таким образом, и здесь выборки из ащисуйской системы проявляют своеобразие. Кургальджинские выборки (по крайней мере, озера Есей и Султанкельды) также отлича-ются определенным своеобразием, но противоположного характера. У них корреляция между ростом в смежные годы жизни достаточно жесткая и продолжительная.У окуня корреляция показателей роста между смежными возрастами в целом достаточно высокая. Вероятно, это можно объяснить пластичностью вида, вполне хорошо приспосаблива-ющегося к динамичным условиям среды обитания и реализующего в полной мере свою «про-грамму на жизнь». У более стенотопного золотого карася эти показатели варьируют в большем диапазоне – вплоть до отрицательных значений на уровне тенденций (не достоверно) [19]. Пла-стичность окуня позволяет ему реализовать в достаточной мере свой потенциал роста, есте-ственно, при прочих сопутствующих факторах.Обычно темпы роста окуня связывают с двумя основными взаимозависимыми факторами: плотностью популяции и обеспеченностью пищей. Очевидно, что это две стороны одной меда-ли, которые должны рассматриваться как единый фактор. Но при этом надо учитывать группо-вую специфику питания по возрастным и экологическим группам [3]. Воздействие данного комплексного фактора подтверждено многими исследованиями темпа роста окуня [18, 20–24]. Также был отмечен гормональный контроль роста при его воздействии [18, 25–27].Еще одним немаловажным фактором является элиминирующее воздействие на популяции окуня. Действие его тесно сопряжено с вышеназванным комплексом, т. к. вызывает последующие изменения численности популяции. Действие промысла, в частности, отмечалось E. D. Le Cren [17]. По своей сути оно адекватно действию естественных хищников [28, 29]. Другая группа факторов включает физические и химические параметры среды обитания: температура воды, рН, соленость и пр. [25, 26, 28, 30]. Для изученных выборок из бассейнов Нуры и Сарысу достаточно трудно определить один основной фактор влияния на рост окуня. Гидрологический тип водоема накладывает отпечаток на его линейный рост – речные группировки, в отличие от озерных, в целом растут медленнее. Гидроклиматическая характеристика бассейнов, по всей видимости, также имеет определенное влияние, т. к. в более южной сарысуйской системе рост окуня происходит медленней по срав-нению с более северной нуринской. Влияние структуры ихтиоценоза не определяется по той причине, что окунь в регионе по-чти во всех водоемах очень многочисленный лабильный вид с динамичными трофическими по-требностями, не избегающий каннибализма [31], способный противостоять как воздействию хищников, так и трофическим конкурентам. Его группировки находятся примерно равных условиях.Существующий промысел также слабо влияет на характеристики роста данного вида в ре-гионе. Стоит только посмотреть на данные кургальджинских выборок, относящихся к водоемам одноименного заповедника, где при отсутствии промысла должно наблюдаться снижение темпов роста. Однако этого не наблюдается. Емкость экосистемы и абстрактная кормность озера Кургальджин, плесами которого фактически являются озера Есей, Султанкельды и Кокай, поис-тине огромна и до настоящего времени абсолютно не изучена. Ценотические характеристики водоема нивелируют влияние высокой численности, постоянного притока мигрантов, отсут-ствие изъятия особей промыслом и незначительный пресс хищников. Периодические заморы (как правило, частичные) и зимний мелиоративный лов освобождают ресурсы для вновь при-бывших особей и подрастающей молоди. Это касается не только окуня, но и других видов рыб, предъявляющих разнообразные требования к среде обитания. В результате темпы роста у кур-гальджинских окуней сохраняются на высоком уровне. Напротив, в вдхр. Самаркандском, где биомасса бентоса на отдельных участках доходит до 33 г/м2 и присутствует определенное изъя-тие особей хищниками и промыслом, темпы роста у окуня невысокие. ЗаключениеОбобщая приведенные выше данные, можно выделить группу окуней из бассейна р. Ащи-су, имеющих некоторую особенность роста – высокие темпы наращивания длины тела в первые 2 года жизни и заметное их снижение в средних возрастах при отсутствии корреляции между размерами смежных генераций.Кургальджинская группа проявляет относительное своеобразие в вариабельности роста при высокой взаимосвязи значений смежных возрастов, но по средним значениям натуральных величин и приростов она слабо выделяется из общей массы выборок. В данном случае форми-руется высокая вариабельность линейных размеров в средних возрастах, в том числе и за счет мигрантов. Она проходит на фоне относительно большой выравненности приростов. Вместе с тем ащисуйская группировка, как было указано выше, имеет географическую изоляцию, а кургальджинские озера представляют собой открытую для мигрантов систему.В целом же рост окуня в изученных бассейнах вполне приемлемый, имеющий свои особенности, в том числе различия в темпах линейного роста между водоемами систем рек Нура и Сарысу.