Введение Осетровые входят в отряд осетрообразных рыб (Acipenseriformes Berg, 1940 г.), который состоит в настоящее время из двух семейств: веслоносов (Polyodontidae Bonaparte, 1835 г.) и осетровыx (Acipenseridae Bonaparte, 1831 г.). Род Acipenser (Linnaeus, 1758 г.) на территории РФ включает в себя 9 представителей, среди которых критический статус имеют следующие виды: атлантический осетр (A. sturio), амурский осетр (A. schrenckii), шип (A. nudiventris), сахалинский осетр (A. mikadoi) и род Huso (Brandt, 1933 г.) c 2 видами: белуга (H. huso) и калуга (H. dauricus) [1]. Характерные признаки семейства осетровых: тело веретенообразное с пятью рядами костных пластинок, так называемыми «жучками», нижний рот и гетероцеркальный хвостовой плавник [2].Эколого-биологические особенности шипаШип (Acipenser nudiventris Lovetsky, 1828 г.) является одним из представителей осетровых, характерные признаки которого крупная первая жучка (шип) и не прерванная посередине нижняя губа. Тело пепельное (аральская популяция) или коричнево-темное (каспийская попу-ляция), брюшная часть белая. Рострум у молодых шипов конусовидный, затем укорачивается и округляется, рот превышает половину ширины рыла. Усики круглые, бахромчатые, достигающие конца рыла, сгруппированы по краям рострума. Среди уральской популяции шипа особи с прерванной губой не встречались, а в Аральском море 3–4 % шипов имели прерванную нижнюю губу [3]. Спинных жучек – 11–16 (первая самая крупная, сросшаяся с головой), боковых – 51–74, брюшных – 11–17, лучей в D – 40–57, лучей в А – 23–37. С возрастом у шипа (так же, как и у белуги) происходит врастание или стирание брюшных жучек, и нижняя часть тела становится практически гладкой [4], что послужило источником для латинского названия (nudi – голый, ventris – брюхо).Ареал обитания шипа – бассейны Черного, Азовского, Каспийского и Аральского морей. Шип аральской популяции из р. Сырдарьи был вселен в 1933–1934 гг. в бассейн оз. Балхаш [5], где на сегодняшний день еще сохранились единичные особи. По личным сообщениям рыбаков Панфиловского района (Алматинская обл., Казахстан), последние самки с серой икрой (стадия III-IV) ловились в 2011–2012 г. при массе более 20 кг, а в последние годы (с 2015 г.) попадались самки с мелкой белой икрой (стадия II). Осенью 2019 г. были выловлены два экземпляра шипа (8 и 12 кг), предположительно самки, выпущены в живом виде. В Аральском море шип был основным представителем осетровых и обитал до 1936 г., уловы составляли порядка 300 т. В конце XIX в. был объектом промыслового лова для казахов и каракалпаков и имел важное экономическое значение [6]. Причиной исчезновения шипа стала акклиматизация каспийской севрюги, которая была носителем жаберного сосальщика – нитшии (Nitzschia sturionis) [7].В бассейне Каспийского моря несколько экземпляров шипа было выловлено в р. Сефид-руд (Иран) (2008 и 2010 г.) [8] и в р. Урал (2007 г.) [9, 10]. Доля шипа в осетровых уловах не превышала 3–5 % [9, 11].В бассейне Черного моря шип в основном заходил в р. Дунай [12], поднимался до г. Комарно (Словакия) [4, 12], где вел речной или эстуарный образ жизни, скатываясь в дельту реки в жудец (области) Галаца, Браила и Иванча (Румыния) [12]. В 2003 г. был выловлен взрослый самец шипа в Сербии [13], в 2009 г. в Венгрии [14]. Также встречался в р. Сакарья (Турция) в 1970-х гг., до строительства плотин в верхнем течении реки [15]. Последний экземпляр в р. Риони (Грузия) был выловлен в 1999 г. [16]. В Азовском бассейне последнее упоминание о шипе встречается более 60 лет назад, после этого он официально считается исчезнувшим [17]. В Азово-Черноморском бассейне шип был очень малочислен, часто принимался за гибрид и поэтому плохо изучен.Между аральским и каспийскими шипами имеются различия в числе боковых жучек, лучей в спинном и анальном плавниках, процентном соотношении длины головы к телу, наибольшей высоте тела. Из 23 описанных в литературе признаков по 10 признакам отмечается значительное расхождение, что предположительно связано с изменением питания шипа и гид-рологического режима бассейна обитания [18].Балхашский шип, по сравнению с аральским, имеет больший размер и вес, но при этом более прогонистую форму тела. Также по восьми из девяти характеристик головы имеются значительные отличия, на этом основании Н. В. Печникова в своей работе [19] делает вывод, что балхашский шип по морфометрическим показателям больше похож на каспийскую популяцию.Интересен тот факт, что у шипа, обитающего по направлению от Каспийского моря к озеру Балхаш, наблюдается увеличение числа спинных и боковых жучек. Средние показатели числа спинных жучек у шипа куринской популяции – 13,74 ± 0,48, амурдарьинской – 14,25 ± 0,14, у илийского (капчагайского) шипа – 15,45 ± 0,16. Боковых жучек: у куринской популяции – 59,40 ± 0,51, у амударьинской – 62,63 ± 0,13, у илийской – 65,41 ± 0,40 [20].Шип относится к проходным рыбам, обитает во взрослом состоянии в эстуариях и прибрежных участках морей. Биологической особенностью шипа является пребывание в реке до 5 лет. При этом в р. Кура часть популяции не выходит в море. Исследовавшие шипа В. О. Грюнберг (р. Кубань) и Г. Антипа (р. Дунай) предполагали, что он, как и стерлядь, созревает в реке [21]. В Балхаш-Илийском бассейне изначально считалась, что шип нагуливался в солоноватой части озера, но после строительства Капчагайского водохранилища местная по-пуляция шипа была разделена надвое, часть оказалась полностью в пресной воде и уходит на нерест вверх по течению реки в Тянь-Шаньские горы (КНР). Это является одним из примеров особенностей местообитания шипа в реках горного происхождения, что отличает его от других видов осетровых. Эти реки отличаются значительной протяженностью и извилистостью русла, высокой мутностью, а также высокой скоростью течения при половодье. Это объясняет заход шипа каспийской популяции на нерест в р. Урал и Кура. В литературе встречается информация о единичном заходе шипа в р. Волгу, но это скорее исключение из правил [4, 22].Самки северокаспийского шипа достигают половой зрелости в 12–14 лет, самцы – в 6–9 лет, общая продолжительность жизни – до 32 лет, максимальная масса 75 кг [23]. По данным А. К. Камелова, средняя длина самок северокаспийского шипа составляла 154–174 см, масса – 23–33 кг; длина самцов составляла 130–140 см, масса 11–16 кг (показатели длины и массы варьировали в пределах 97–227 см, 4,9–62 кг; самцы – 90–204 см, 3,6–42 кг) [9].Самцы аральского шипа созревали в возрасте 10–12 лет, самки 14–15 лет. Масса производителей варьировала от 2,2 до 36,4 кг, длина от 78 до 185 см [19]. В Балхаш-Илийском бассейне шип достигал половой зрелости в возрасте 8–11 лет, а самки в 12–14 лет. Межнерестовый интервал составлял 2 года, длина самок варьировала в пределах 158–188 см, масса от 20 до 48 кг [19].Одна из биологических особенностей шипа – высокая воспроизводительная способность (максимальная плодовитость составляла 1 300 тыс. икринок [24, 25]), большая, чем у осетра и белуги, практически равная севрюге. Это свидетельствует о высоком биологическом потенциале вида. По темпу созревания шип также значительно опережает белугу и осетра, немного уступает севрюге [26]. Однако постоянная низкая численность популяций шипа может указывать на экологическую напряженность вида и, по-видимому, напрямую связано с большей, чем у других осетровых, смертностью, которая приходится на ранние периоды онтогенеза.Питание. В природе личинка шипа в р. Урал питается донными организмами длиной до 4 мм, затем личинками и куколками хирономид. С возрастом и по мере ската в рационе появляются и начинают доминировать корофииды и мизиды, меньше – гаммариды [27]. В Аральском море основным кормовым организмом для шипа являются разноразмерные личинки хирономид. При этом исследование разных районов Аральского моря показало различие в спектре питания молоди шипа, что свидетельствует о его высокой пищевой пластичности. Например, в спектре питания шипа встречались бычки-бубыри (Pomatoschistus Gill, 1863 г.), личинки хирономид, моллюски, икра рыб и детрит [24]. В Балхаш-Илийском бассейне молодь шипа пита-лась различными насекомыми и их личинками, а также моллюсками и мизидами. У сеголетков и у старших возрастных групп в рацион питания добавляется мелкая рыба [27]. Размножение. В Аральском бассейне, р. Сырдарья, весенний ход шипа на верхние нерестилища проходил с марта по май, с пиком в первой половине апреля, при температуре 14–15 °С [28]. Основные нерестилища находились между с. Чиназ – с. Беговат (Беговатские пороги) на галечно-каменистом грунте. В низовья реки шип начинает входить с мая по сентябрь, с пиком со второй половины июня по первую половину июля.В Балхаш-Илийском бассейне, по данным Н. В. Печниковой, 80 % нерестилищ находились на территории Казахстана, остальные 20 % – в КНР (в настоящее время практически единственно сохранившиеся). Шип в р. Или начинает размножаться при температуре воды 10–12 °С, на каменистом, галечном или крупнопесчаном субстрате на глубине 0,7–2,0 м, при скорости течения 1,2–1,9 м/с (по другим данным от 2–4 м/с [25]). В бассейне был представлен двумя расами – озимой и яровой [19].В Каспийском бассейне шип заходит в р. Урал в начале апреля при температуре 4–6 °С. Пик хода обычно приходился на середину апреля и заканчивался в середине мая, при темпера-туре воды 14–15 °С [3]. В р. Куре шип был более многочислен и заходил дважды: с марта по апрель и с сентября по декабрь [4, 26]. Отличительной особенностью шипа в этих двух бассей-нах было предпочтение для нереста средних и высокогорных нерестовых площадок, в отличие от каспийского шипа, который предпочитал нереститься в реке на расстоянии 300–650 км от устья. При этом северокаспийский шип представлен только весенним ходом (яровая раса) [9, 26], а южнокаспийский шип был представлен двумя формами [29].Искусственное воспроизводство. Работы по искусственному воспроизводству шипа были начаты в 1941 г. на Куринской рыбоводной станции, но лишь в 1946 г. две самки отдали икру после гипофизарной инъекции. Инкубация икры проходила в диапазоне температур 17,7–21,9 °С в течение 5 дней [30]. В 1953 г. были возобновлены работы по искусственному воспроизводству шипа на р. Куре [31]. Изучение биологии раннего развития шипа куринской популяции проводилось в 1971–1975 гг. на Куринском экспериментальном осетровом заводе в контролируемых условиях [32, 33]. Работы по изучению влияния абиотических факторов на молодь (1954–1968 гг.) про-водились Р. Ю. Касимовым [34].Работы по разработке бионормативных показателей для инкубации икры и подращиванию молоди шипа в сетчатых садках с 1983–1986 гг. проводились на базе плавучего рыбоводного за-вода, расположенного в верхней зоне Саратовского водохранилища [35]. Результатом этих исследований стал выпуск 1 771 тыс. личинок и молоди шипа в Саратовское водохранилище. Оттуда молодь частично скатывалась в Волгоградское водохранилище, где шип встречался в уловах до 1995 г. [36]. Причиной полного исчезновения шипа в данном регионе послужило отсутствие нерестовых площадок. Изучение адаптации разных популяций шипа к искусственным условиям было продолже-но в 1996 г., когда в Москву, на ВДНХ, были завезены несколько экземпляров аральского шипа из оз. Балхаш. В дальнейшем три экземпляра рыб были приобретены ПО «Алексинский хими-ческий комбинат» [37], где в 2001 г. было впервые получено потомство от созревших в искус-ственных условиях производителей. В дальнейшем несколько десятков осетровых было переда-но Южному филиалу ФГУП «Федеральный селекционно-генетический центр рыбоводства» (ФСГЦР). Ранее в ФСГЦР была завезена молодь шипа каспийской популяции, которая достигла половой зрелости к 2005 г. После этого было проведено скрещивание самок шипа каспийской популяции с самцами аральской популяции. Таким образом, в настоящее время в Центре сохра-нения генофонда осетровых рыб «Кубаньбиоресурсы» (преемник ФСГЦР) содержится маточное стадо межпопуляционных гибридов шипа второго-третьего поколения, которое насчитывает около 3 000 особей [38].Установлено, что в искусственных условиях в VI зоне рыбоводства, при комбинирован-ном выращивании в первые годы жизни, самки шипа созревают в возрасте 6–8 лет, самцы – 4–6 лет. Межнерестовый интервал у самок составляет 2–3 года, масса производителей при пер-вом созревании: самки – 6–8 кг, самцы – 4,5–7 кг. Также сформировано ремонтно-маточное ста-до (РМС) шипа каспийской популяции в искусственных условиях на базе БИОС (г. Астрахань), где уже в 2000 г. созрел первый самец, выращенный от «икры» [39].Известно, что каждый вид имеет видовые и внутривидовые особенности популяции («озимые» и «яровые» формы), особенности развития и ассимиляции во внешнюю среду. Имен-но на ранних этапах формируются эколого-морфологические особенности организма, которые и определяют специфичность всего последующего хода онтогенеза. Поэтому для восстановления запасов ценных осетровых рыб необходимо знание и уточнение биотехнологии для каждого ви-да и групп [33, 34]. Одним из важнейших факторов абиотической среды является температура. Так, у шипа при температуре 7–8 °С не происходит дробления икры. При 9 °С развитие отдельных икринок доходило до ранней бластулы, при 10 °С отдельные зародыши проходили нейруляцию, достигали стадии 30, а затем погибали. При 11 °С наблюдался единичный выклев. Что касается сублетальных температур, шип относится к видам с узким температурным диапазоном. Особенностью шипа является то, что действие сублетальных температур не приводит к нарушениям, вызывающим мгновенную гибель. Нарушения развиваются латентно, проявляясь в длительном периоде. Для южнокаспийского шипа диапазон нормальных для развития температур находится в пределах 11–18 °С, для шипа уральской популяции – в диапазоне 12–18 °С (табл.). Температуры эмбрионального развития шипаПопуляцияТемпература инкубации, оСАвтор исследования, источникКуринский шип17,7–21,9Я. И. Гинзбург, 1947 [30]16,6–18,1Н. А. Садов, Е. М. Коханская, 1961 [41]14,0–18,0Р. Ю. Касимов, 1964 [42]14,5–20,2М. П. Борзенко, 1964 [31]12,0–17,0З. А. Рзаев, 1972 [43]11,0–15,0Н. Г. Никольская, Л. А. Сытина, 1978 [32]Озимая форма10,5–12,0Р. В. Гаджиев, Д. К. Алиева, 2000 [44]Яровая форма16,0–20,7Уральский шип12,0–13,0Л. Г. Колодкова, А. А. Кокоза, А. Е. Кудрицын, 1986 [35]12,5–14,4Е. А. Федосеева, 2004 [39]15,0–16,0Е. П. Яковлева, В. Н. Шевченко, В. И. Гнучева, 2020 [45]Межпопуляционные гибриды 3-4 поколения15,0–16,0М. С. Чебанов и др., 2018 [38]12,0–18,0В. Бекбергенова, 2019 [46]Для других популяций описана только нерестовая температура, так, для дунайского ши-па указана температура 10–15 °С [40], для шипа р. Или – 10–24 °С [18, 19], шипа Аральского бассейна – 10–23 °С. Известно, что в бассейне Черного моря шип встречался в единичных эк-земплярах и считался долгое время осетровым гибридом, возможно, этим можно объяснить такие температурные значения.Зона высоких сублетальных температур для шипа находится в диапазоне 20–22 °С. При температуре 21 °С развитие происходит до стадии гаструляции, а при 22,5 °С даже начинается дробление икринки. При температуре 20 °С происходит развитие до стадии 30–31. Длительное воздействие высоких температур вызывает торможение развития начиная со стадии 22 (поздняя нейрула) [35].Вторым важнейшим абиотическим фактором, влияющим на выживаемость и распределение молоди, является соленость воды. Проведенные Р. Ю. Касимовым (1970) эксперименты показали, что молодь шипа куринской популяции плохо переносит даже небольшое увеличение солености [37]. Молодь аральской популяции из р. Амурдарья предпочитала находиться в прибрежной части, где колебания солености были в пределах 2–9 ‰ [24]. Исследованиями С. Т. Ербулекова и А. А. Кокоза (2004) по изучению солеустойчивости шипа каспийской популяции р. Урал установилено, что молодь навеской 1,5–3,5 г способна адаптироваться к данной солености [23].Также отличительной особенностью предличинки шипа является выраженная светобоязнь [30, 37]. По данным Р. Ю. Касимова (1970), предличинка шипа предпочитает освещенность от 2 до 10 люкс. Во время перехода на активное питание отношение к свету меняется, предпочтительной зоной света становится диапазон от 10 до 60 люкс. После перехода на активное питание молодь приобретает положительный фототаксис и ничем не отличается от других (классических) видов осетровых.По имеющимся в литературе графикам [27, с. 64] оптимальная температура перевода шипа на активное питание варьирует от 19–23 °С, у молоди в возрасте 30 дней – 22–26 °С [47].Восстановление популяции. В 2005 г. был осуществлен первый выпуск молоди шипа в р. Кубань [38]. В 2018 и 2019 гг. Центром сохранения генетических ресурсов осетровых рыб была выпущена разновозрастная молодь шипа и введена в действие региональная программа по восстановлению шипа в р. Кубань [38, 45]. В 2020 г. планируется выпуск молоди шипа и производителей в несколько этапов [48]. В 2016 г. была начата работа на территории ЕС по формированию маточного стада шипа из закупленной в РФ оплодотворенной икры [49].В Республике Казахстан неоднократно разрабатывалась программа по сохранению осетровых рыб, в том числе шипа [3, 5, 50]. В ее рамках планируется строительство трех ОРЗ, расчетная мощность которых по шипу составляет: – Балхаш-Илийский бассейн – 0,5 млн шт. 3 г молоди шипа;– Арало-Сырдарьинский бассейн – 0,2 млн шт. 3 г молоди шипа;– Урало-Каспийский бассейн – 3 млн шт. 3 г молоди шипа. В Балхаш-Илийском бассейне необходимо принять срочный комплекс следующих мер:– заготовка РМС шипа из р. Или и сохранение в прудовых хозяйствах Алматинской области;– придание особого статуса территории Балхаш-Илийского бассейна (совместно с Синьцзян-Уйгурским автономным районом КНР) с целью сохранения уникального вида рыб и экосистемы;– проведение комплексных совместных исследований бассейна реки с целью определения мест и объема выпуска молоди, ее возраста, мест нагула и возможного нереста;– проектирование осетрового завода, с комбинированной формой выращивания, т. е. с инкубацией и подращиванием в первые 2 года, а также возможностью содержания производителей в контролируемых условиях (система УЗВ или СОВ), затем пересадка в пруды или садки в условия естественного температурного режима, что позволит ускорить созревание производителей и формирование собственного маточного стада шипа «от икры»;– создание научно-исследовательского центра (лаборатории) осетроводства на юге Казахстана с целью сохранения уникальнейшего и ценнейшего представителя осетровых – шипа, который может стать национальным достоянием Республики Казахстан.ЗаключениеШип является уникальным представителем осетровых, который единственный смог акклиматизироваться в новых условиях, а затем адаптироваться в условиях гидростроительства. Несмотря на преграждение путей к солоноватым водам, он смог адаптироваться в 1980-х гг. к пресным водам р. Или и освоить верхние нерестилища в горах Тянь-Шань. Шип имеет следующие особенности биологии: длительное обитание в реках горного происхождения, характеризующихся высокой мутностью и скоростью течения; высокая плодовитость, сопряженная с высоким уровнем смертности в раннем онтогенезе, широкий спектр питания.В целом осетровые рыбы являются важным звеном экологии и эволюции. Также они обладают ценными пищевыми продуктами – черной икрой и мясом. Для их сохранения необходима разработка комплекса мер: совершенствования искусственного воспроизводства, формирования маточных стад (живых генетических коллекций) с целью восстановления и пополнения естественных популяций. Параллельно должен осуществляться научный мониторинг мест выпуска, нагула молоди и нереста этих ценнейших рыб. Также необходим контроль со стороны правоохранительных органов за выловом шипа и разработка государственной программы по сохранению представителей осетровых, находящихся в критическом положении.