ВведениеСтерлядь (Acipenser ruthenus L. 1758) является наименьшим представителем осетровых рыб по всему своему ареалу. В сравнении с прочими представителями семейства Acipenseridae отличается ранним наступлением половой зрелости (3–12 лет, в зависимости от пола, места обитания, корма), но в настоящее время малочисленна, с выраженной тенденцией к снижению биомассы в уловах. Данный вид довольно широко распространен (более, чем остальные пред-ставители осетровых рыб), что позволяет оценить пластичность вида, проявляющуюся в зави-симости от региона обитания [1].Как и многие представители семейства осетровых, стерлядь включена в «Красную книгу Российской Федерации» (Категория: 1 – отдельные популяции широко распространенного вида, находящиеся под угрозой исчезновения) и «Красную книгу Международного союза охраны природы». В Тюменской области действуют правила рыболовства для Западно-Сибирского ры-бохозяйственного бассейна (с изменениями на 3 апреля 2019 г.), запрещающие вылов стерляди [2]. В связи с вышеизложенным считаем достаточно важным проводить мониторинг состояния молоди стерляди в естественной среде. Немаловажной характеристикой особей в популяциях является рост. Рост – это количе-ственная сторона развития любого живого организма, в том числе и рыбы, это этап изменения массы и размеров тела, увеличения в нем количества вещества [3, 4]. Рост непосредственно свя-зан с питанием рыбы, следовательно, нарушения в росте организма могут сигнализировать о недостаточности кормовой базы [5]. Помимо угнетения темпов роста при низких показателях кормовой базы может происходить снижение численности особей и темпа полового созревания [3].Кроме питания на рост организма рыб влияет температура: чем ниже температура воды, тем ниже скорость роста. Так, у осетров и бестеров массой менее 50 г остановка роста происхо-дит при температуре воды менее 11 °С [5]. Что касается стерляди, то по результатам исследова-ний [6] установлено, что темп ее роста значительно замедляется при температуре воды ниже 15 °C. Помимо этого отмечается, что температурный оптимум роста осетровых рыб различен для молодых и зрелых особей. Рост молоди осетровых требует более высоких температур, чем рост зрелых представителей [4]. В связи с этим важно охарактеризовать рост молоди популяции стерляди р. Иртыш, чтобы оценить состояние популяции в целом и выяснить ее перспективы.Цель данной работы – оценить ростовые параметры особей стерляди возрастом 1+ и 2+, обитающих в акватории р. Иртыш (Уватский р-н).Материалы и методыВ летний период 2018 г. при осуществлении контрольного лова в р. Иртыш (Уватский р-н) выловлены представители стерляди в возрасте 1+ и 2+ общим количеством 95 экземпляров. Лов осуществлялся ставными и плавными разноячейными сетями ячеей 24–38 мм из 5-метровых отрезков, с шагом ячеи 2 мм, длина ставной сети – 40 м, длина плавной сети – 60 м, высота – 2 м. Пластические признаки измерялись штангенциркулем по методике, предложенной Правди-ным (рис. 1) [7]. Рис. 1. Схема промеров пластических признаков: а – тело с левой стороны: ad – длина до корней средних лучей С; an – длина рыла; nр – диаметр глаза; ро – заглазничный отдел головы; ao – длина головы; lm – высота головы у затылка; gh – наибольшая высота тела; ik – наименьшая высота тела; fd – длина хвостового стебля; aq – aнтедорсальное расстояние; аz – антевентральное расстояние; ау – антеанальное расстояние; qs – длина основания D (спинной плавник); уу1 – длина основания A (анальный плавник); vx – длина Р (грудной плавник); zz1 – длина V (брюшной плавник); б – голова снизу: 1–2 – расстояние от конца рыла до хрящевого свода рта; 1–3 – расстояние от конца рыла до средних усиков; 4–5 – длина наибольшего усика; 6–7 – ширина ртаВозраст определен по шлифованным спилам маргинальных лучей грудных плавников по методике Чугуновой [8]. Статистическая обработка проводилась с помощью программного обеспечения Statistica 12.0 (StatSoft, США). Сравнение показателей пластических признаков особей возраста 1+ с особями возраста 2+ проводилось с использованием t-критерия Стьюдента и U-критерия Ман-на – Уитни [9], т. к. ряд признаков имели показатели, не соответствующие нормальному распре-делению. Размерные параметры, исследуемые в представленной работе, сравнивались с данны-ми из литературных источников. Кроме того, использованы данные контрольных уловов стер-ляди 2018 г. в р. Иртыш (ХМАО, устье р. Конда) и 2019 г. в р. Иртыш (с. Вагай).Результаты исследования и их обсуждениеВ ходе исследования обработано 95 экземпляров стерляди, добытой в р. Иртыш (Тюмен-ская обл., Уватский р-н). Выборки по возрастам оказались приблизительно равны: 40 экземпля-ров в возрасте 1+ и 55 особей возрастом 2+ (табл. 1).Таблица 1Размерные параметры стерляди р. Иртыш (Уватский р-н)ПараметрВозрастlim*Х ̅ ± Sx ̅Cv, %**Абсолютная длина, см1+23,90–33,5028,99 ± 0,357,572+24,60–36,5030,15 ± 0,358,61Масса, г1+54,00–142,0084,65 ± 3,0823,042+56,00–168,00100,55 ± 3,7327,48* lim – максимум и минимум; ** Cv – коэффициент вариации; достоверно при p < 0,05.Данные табл. 1 демонстрируют близкие диапазоны пределов величин абсолютной длины и массы тела для обеих возрастных групп, а также довольно сходные величины средних значений абсолютной длины у обеих выборок. В выборке наблюдается большое количество особей, отстающих в развитии по абсолютной длине и по массе от представителей данной возрастной группы. Примечательны величины коэффициента вариации для значений массы тела выборок обоих возрастов (23,04 % для 1+ и 27,48 % для 2+), которые свидетельствуют о значительной неоднородности (> 20 %) в популяции и высокой изменчивости скорости роста. В исследованиях молоди различных видов рыб подобное явление объясняется ухудшением обеспеченности пищей. При благоприятных условиях особи, не достигшие половой зрелости, в популяции развиваются примерно в одинаковых размерных пределах, в то время как значения однородности, представленные в табл. 1, допустимы для половозрелых особей [3].Чтобы оценить степень соответствия показателей размерных параметров исследуемой выборки стерляди нормальным значениям, следует рассмотреть значения, полученные от популяций прочих акваторий и в различные временные отрезки, а также параметры стерляди аквакультуры. Данный анализ проведен на основании литературных источников (табл. 2) [10–19].Таблица 2Размерные параметры стерляди различных акваторий№п/пМесто выловаГодАбсолютная длина тела, смМасса тела, г1+2+1+2+1р. Дунай, Словакия199725,133,2–**–2р. Дунай, Белград2002–200327,0–––3Нижний Днестр1960–23,5––4Дубоссарское вдхр.1960–24,8––5Дельта р. Дунай197233,139,9––6р. Днепр, рыбоводный завод2006–200720,3*32,8*80,0240,07Краснодарское вдхр.200434,036––8Цимлянское вдхр.196320,729,7––9Средняя Ока2007–201827,933,4154,0276,010Средняя Ока196419,025,0––11Средняя Волга198518,925,5––12Чебоксарское вдхр.1983–27,8––13Куйбышевское вдхр.1972–26,2––14Нижнекамское вдхр.1983–28,0––15Волгоградское вдхр.1977–28,7––16Верхняя Кама1934––49,082,017Средняя Кама1934–26,0––18Нижняя Кама193915,623,4––19НПЦ «БИОС», Астраханская обл.2000–2003––93,0300,020р. Иртыш, Уватский р-н, наши данные201829,030,284,7100,521р. Иртыш, Вагай, наши данные201929,435,3101,8203,622р. Иртыш, Вагай1932–24,0––23р. Иртыш – Конда, наши данные201833,333,795,0105,924р. Иртыш, Казахстан2009–25,6–125,925Новосибирское вдхр.201325,631,3100,6202,726Новосибирское вдхр.1976–26,0–154,027Верхняя Обь1946–25,6–60,028Верхняя Обь1953–25,3–79,029Верхняя Обь, Сузунский р-н201323,627,582,8136,730Верхняя Обь, Сузунский р-н201424,828,083,3125,431р. Обь протока Федуловская (с. Гоньба)1987–28,9–73,032Средняя Обь1946–25,8–60,033Средняя Обь2014–2015–24,1––* Промысловая длина; ** «–» – данные отсутствуют.На основе литературных данных удалось проанализировать информацию почти обо всем ареале обитания стерляди на территории РФ и Восточной Европы (рис. 2). Рис. 2. Места вылова стерляди (цифры соответствуют порядковым номерам в табл. 2)Из анализа значений абсолютной длины тела стерляди в возрасте 1+ следует, что макси-мальное значение наблюдается у стерляди Краснодарского водохранилища (34 см), в то время как минимальное значение (19 см) отмечено у особей, выловленных в нижнем течении р. Камы. В большей части ареала данный показатель превышал 20 см (р. Днепр, р. Обь, р. Дунай, среднее течение р. Оки, р. Иртыш, среднее и верхнее течение р. Волги). Примечательно, что показатели рыб среднего течения Оки, зафиксированные в XX в XXI вв., значительно отличаются в пользу последнего. Значения менее 20 см наблюдаются в акваториях средних течений Оки и Волги и нижнего течения Камы. В группе 2+ минимальное значение абсолютной длины тела отмечено у стерляди нижнего течения р. Кама (23,4 см), максимальное значение наблюдается у особей, выловленных в дельте Дуная (39,9 см). Показатели более 30 см наблюдаются в таких реках, как Иртыш (исключая р-н с. Вагай), Обь (примечательно, что данные прошлого столетия были ниже 30 см, в отличие от нынешнего), Днепр, Дунай, среднее течение Оки, верхнее течение Камы.Минимальное значение массы в группе 1+ отмечено у особей стерляди верхнего течения Камы (49 г), при этом максимальное значение соответствует особям на участке среднего течения Оки (154 г). В целом колебания наблюдаются в диапазоне от 80 до 100 г. В возрасте 2+ минимальные значения массы зарегистрированы у особей р. Обь (60 г), а максимальные – у особей, выращиваемых на предприятии «БИОС» (Астраханская обл.) (300 г). Таким образом, можно выделить весовые классы: 60–80 г, 100–200 г, 200–300 г.Таким образом, стерлядь, выращиваемая в аквакультуре, не является преобладающей по всем параметрам во всех возрастных группах, что может свидетельствовать о наличии негативно воздействующих факторов на предприятиях или же о наличии прочих факторов, кроме тем-пературы и питания, влияющих на темп роста стерляди в естественной среде. Также нельзя го-ворить о каком-то конкретном географическом разделении по размерным классам, т. к. присут-ствующие существенные различия между особями не имеют тенденции к распределению по широте или долготе. Помимо этого следует отметить, что более низкие значения абсолютной длины и массы тела характерны для стерляди, исследованной в XX в., в сравнении с современ-ными данными.Анализ диаграмм Box Plots (рис. 3), построенных в программном обеспечении Statistica 12.0 на основе средних величин абсолютной длины (рис. 3, а) и массы (рис. 3, б) тела стерляди р. Иртыш и прочих акваторий, выявил высокую степень пластичности вида, особенно это спра-ведливо для показателя массы тела особей в возрасте 1+, где наблюдается распределение, не соответствующее нормальному. • – статистические выбросы а бРис. 3. Диаграммы Box plots, отражающие разнообразие величин абсолютной длины (а) и массы (б) тела стерляди в акваториях РФ и Восточной Европы Важно отметить, что средние величины массы и длины тела исследуемой выборки не находятся в числе выбросов, следовательно, стерлядь р. Иртыш (Уватский р-н) находится в допустимых пределах значений размерных параметров, что, по всей видимости, предполагает присутствие какого-либо давления на темпы роста стерляди почти по всему ареалу, включая исследуемую популяцию стерляди.При сравнении средних значений величин абсолютной длины (рис. 4, а) и массы (рис. 4, б) тела стерляди обнаружилось, что разница в показателях особей возрастом 1+ и особей возрастом 2+ присутствует, но не отличается равномерностью, и какая-либо закономерность не наблюдается. Рис. 4. Сравнение средних величин абсолютной длины (а) и массы (б) тела групп стерляди в возрасте 1+ и 2+ Рис. 4 (окончание). Сравнение средних величин абсолютной длины (а) и массы (б) тела групп стерляди в возрасте 1+ и 2+В отношении и длины, и массы тела в основном наблюдается следующая закономерность: чем больше размер особей в возрасте 1+, тем больше размер особей в старшей возрастной груп-пе – 2+ (исключением является длина тела стерляди р. Иртыш (с. Вагай) и р. Иртыш – Конда). Это свидетельствует о некоторой стабильности условий среды от года к году. Следует отметить, что значения массы тела у экземпляров в возрасте 1+ находятся примерно в одном диапазоне, т. е. имеют более узкий предел варьирования по сравнению с особями более старшей возрастной группы, среди которых отмечен значительный разброс значений, отмечая различные темпы ро-ста. Анализ пластических признаков стерляди р. Иртыш (Уватский р-н) возрастов 1+ и 2+ вы-явил ряд признаков, которые достоверно изменяются с возрастом у молоди стерляди, к таким признакам относятся длина V брюшного плавника, абсолютная длина тела, масса тела, длина основания D (спинного плавника), длина основания А (анального плавника), диаметр глаза, за-глазничный отдел головы, длина наибольшего усика, ширина рта, расстояние от конца рыла до средних усиков (табл. 3). Таблица 3Сравнение пластических признаков стерляди возраста 1+ и 2+ р. Иртышt-критерийПризнакЗначение критерияВеличина рНаибольшая высота тела 0,011000,990000Наименьшая высота тела 1,221090,230000Наибольшая толщина тела–0,559800,580000Длина хвостового стебля –1,157300,250000Длина V –2,048140,040000*Абсолютная длина тела–2,298480,023775U-критерийПризнакЗначение критерияz-статистикаВеличина рМасса706,0000–2,966120,003016Длина до корней средних лучей С 1 081,500–0,135680,890000Длина головы 912,0001,413330,160000Антедорсальное расстояние (aq)1 067,5000,241210,810000Антевентральное расстояние (аz)1 038,5000,459800,650000Антеанальное расстояние (ау)1 096,500–0,022610,980000Длина основания D697,500–3,030190,000000Длина основания A 787,000–2,355560,020000Длина Р 930,5001,273890,200000Длина рыла 847,5001,899520,060000Диаметр глаза 824,000–2,076660,0400003аглазничный отдел головы 732,500–2,766370,010000Ширина лба 941,000–1,194740,230000Длина наибольшего усика 787,000–2,355560,020000Ширина рта 811,500–2,170880,030000Расстояние от конца рыла до хрящевого свода рта 930,5001,273890,200000Расстояние от конца рыла до средних усиков 825,0002,069120,040000Расстояние от основания усиков до хрящевого свода рта1 034,000–0,493720,620000Высота головы у затылка 1 086,000–0,101760,920000*Жирным шрифтом выделены значения достоверно различающихся признаков.На основании данных табл. 3 можно заключить, что у молоди стерляди р. Иртыш (Уват-ский р-н) основной рост наблюдается в частях головы, плавниках, а также массы тела. При этом отмечается неравномерность роста частей тела: изменяются параметры головы, при этом сама длина головы относительно тела не имеет достоверных отличий, т. е. сохраняется пропорция в возрастных группах.ЗаключениеНа основании результатов исследования размерных параметров молоди стерляди р. Иртыш (Уватский р-н) установлено, что стерлядь р. Иртыш на ранних этапах развития, по всей видимости, подвержена прессу условий среды, что проявляется в значительной изменчивости темпов роста особей в одной возрастной группе, а это, в свою очередь, не соответствует нормальному росту молоди, который должен отличаться минимальной вариабельностью. Тем не менее, средние значения величин абсолютной длины и массы тела стерляди не являются критическими, если сравнивать с данными почти со всего ареала обитания, включая искусственное воспроизводство. Данным исследованием при анализе значений массы стерляди различных популяций из разных акваторий и мест обитания также подтверждается, что стерлядь является пластичным видом. Анализ пластических признаков выявил неравномерность роста отдельных частей тела относительно друг друга. Данная закономерность отмечена при изучении размерных характеристик частей головы, размеров плавников и массы тела.Таким образом, анализ ростовых параметров молоди стерляди р. Иртыш демонстрирует высокую пластичность и адаптивный процесс исследуемого вида рыб к воздействию условий среды уже в первые годы жизни.