ВведениеКаркинитский залив, крупнейший в Азово-Черноморском бассейне, расположен в северо-запад­ной части Черного моря (СЗЧМ). Залив простирается от Перекопского перешейка до мыса Прибойный на 118 км и омывает западное побережье Крымского полуострова и юг материка. Кутовая (восточная) часть залива отделена от залива Сиваш (Азовское море) Перекопским перешейком; западная граница Каркинитского залива, где он достигает максимальной ширины (80 км), проходит по условной линии «Тендровская коса (Херсонская обл.) – мыс Прибойный (Тарханкутский п-ов, Крым)». Вдающаяся на 8 км в Каркинитский залив песчаная Бакальская коса делит его на два района – западный глубоководный (с глубинами до 38 м) и восточный мелководный (с глубинами до 8 м) [1, 2].В начале XX в. Каркинитский залив являлся одним из важнейших центров крымскогорыболовства и местом нагула для ценных промысловых видов рыб, а также был одним из самых продуктивных заливов Черного моря [3]. Уникальность гидрохимических и биоценотических свойств этой акватории как особой области крымского побережья Черного моря отмечал В. А. Во­дяницкий, выделяя Каркинитский залив в отдельный естественный район [4]. Здесь сочетаются климатические факторы, характерные как для арктических морей (образование ледового покрова зимой), так и для тропических широт (прогрев воды в кутовой части Каркинитского залива до 30 °С и выше) [2]. Своеобразие наземной и водной биот этого района послужило основанием для принятия ряда природоохранных мер: только у крымских берегов Каркинитского заливав настоящее время существует 5 особо охраняемых природных территорий (государственный природный заказник «Каркинитский»; кластер «Лебяжьи острова» Государственного природного заповедника «Крымский»; государственный природный заказник «Малое филлофорное поле»; ландшафтно-рекреационный парк «Бакальская коса»; памятник природы «Прибрежный аквальный комплекс у Джангульского оползневого побережья») [5] (рис.).  Каркинитский залив Черного моря Среди естественных акваторий Черного моря Каркинитский залив является важнейшим районом нагула молоди и местом обитания ценных видов рыб (осетровые Acipenseridae, ромбовые Scophthalmidae, кефалевые Mugilidae, бычковые Gobiidae и др.). Несмотря на это ихтиофауна залива долгое время целенаправленно не изучалась. Традиционно места комплексных гидробиологических исследований приурочены к тем районам Черного моря, где были основаны биологические станции – Севастопольская, Карадагская, Новороссийская, Одесская и др. Тольков 1950-х гг. в ходе экспедиционных работ Одесской биологической станции в высокопродуктивной северо-западной части Черного моря были осуществлены гидробиологические исследования, но лишь на некоторых участках Каркинитского залива. В дальнейшем на протяжении более чем 50 лет ихтиофаунистические исследования в этом районе не осуществлялись.Целью настоящей работы является описание истории исследования ихтиофауны Каркинитского залива Черного моря. Состояние изученности ихтиофауны Каркинитского заливаС античных времен Каркинитский залив известен как важный промысловый район Черного моря. Среди ценных объектов лова древними греками здесь отмечались тунец Thunnus thynnus, хамса Engraulis encrasicolus, барабулька Mullus barbatus, сельди Alosa sp., кефалевые, а также осетровые рыбы. На берегу залива был основан город Калос Лимен (совр. пгт Черноморское), который являлся одним из важных центров крымского рыболовства [2, 6].Со второй половины XVIII в. ихтиофаунистические исследования прибрежной зоны Крымского полуострова проводились К. И. Габлицем, описавшим 17 видов морских рыб [7]. В первой половине XIX в. фауну рыб Черного моря, в том числе и северо-западной его части, изучал П. С. Паллас. Однако непосредственно для Каркинитского залива ихтиологические исследования впервые осуществлены в 1858 г. русским зоологом, профессором К. Ф. Кесслером, изучавшим фауну прибрежной зоны Черного моря от Днестровского лимана до Крымского полуострова,в том числе и северное его побережье в районе Каркинитского залива [8, 9].В начале XX в. В. К. Совинским были обобщены сведения об ихтиофауне Понто-Каспийского бассейна [10]. Согласно имеющимся на тот момент литературным сводкам и собственным данным, В. К. Совинский отмечает 94 вида рыб для СЗЧМ (от Одесского залива и устья р. Дунайдо Тарханкутского полуострова). Помимо проходных и морских рыб, автор приводит сведения об 11 пресноводных (в частности, карповых Cyprinidae), которые заходят в устьевые участки рек.Начало изучению ихтиофауны непосредственно Каркинитского залива было положено масштабными исследованиями русского зоолога и гидробиолога, впоследствии заведующего Севастопольской биологической станцией, С. А. Зернова. На рубеже XIX–XX вв. им были предприняты экспедиции на промысловых судах, и результаты этих исследований отражены в нескольких отчетах по изучению рыболовства Таврической губернии.По поручению Таврического губернского Земского Собрания в начале XX в. С. А. Зернов осуществляет экспедицию вдоль западных берегов Таврической губернии – от Кинбурнской косы (Украина, Николаевская обл.) до Севастополя. Как отмечал С. А. Зернов в своем отчете об экспедиции, основными промысловыми рыбами черноморского побережья западного Крыма являлись скумбриевые Scombridae, кефалевые и осетровые. Промысел кефалей был главным образомсосредоточен вдоль побережья Крымского полуострова – от мыса Тарханкут до Бакальской косы (Каркинитский залив), осетра – у мыса Тарханкут и Ак-Мечети (совр. пгт. Черноморское) на глубинах около 35 м. Промысел скумбрии Scomber scombrus велся у Тендровской и Кинбурнской кос (Херсонская и Николаевская области, Украина), а также у самого Тарханкутского полуострова [11].В своих работах С. А. Зернов упоминает о способе вылова кефалей в Каркинитском заливе, придуманном еще древними греками, – с помощью подъемных заводов (карав), установленных в прибрежной зоне от Тарханкута до Бакальской косы. Крупным видом промысла считался зимний лов осетра Acipenser gueldenstaedtii около Ак-Мечети и мыса Тарханкут с ноября по апрель и лов белуги A. huso на востоке Каркинитского залива около Бакальской косы с апреля до августа. Добыча сельдей проводилась с середины февраля до конца апреля у полуострова Хорлы (северо-восточная часть Каркинитского залива) и у Евпатории. Также велся промысел ласкиря Diplodus annularis – преимущественно весной (апрель-май) в западной части Каркинитского залива от Ярылгачской бухты до Евпатории [11].В ходе экспедиционных исследований в СЗЧМ С. А. Зерновым было открыто так называемое «филлофорное поле». Колоссальное скопление красной водоросли филлофоры (Phyllophora sp.) располагалось севернее линии «Севастополь – Дунай» и было настолько масштабным, что наводило С. А. Зернова на мысль назвать его филлофорным морем по аналогиис Саргассовым. Восточнее залежей филлофоры академик Зернов отмечал скопления мидиевого ила, занимающего всю центральную часть Каркинитского залива и покрытого мертвой морской травой зостерой (Zostera sp.) – место основного зимнего лова осетровых. При вылове осетровых на этих участках количество рыб в одном трале достигало 150 и более штук [12].В 30-е гг. XX в. на побережье Каркинитского залива была организована экспериментальная база Севастопольской биологической станции, где в свое время проводил комплексные исследования зообентоса Л. В. Арнольди [6]. По результатам исследований как ценозообразующих, так и кормовых форм донных животных исследователем приводится количественная характеристика группировок зообентоса Каркинитского залива, являющихся местами нагула ценныхвидов рыб [13]. В глубоководной зоне (более 25 м) Каркинитского залива Л. В. Арнольдипо доминирующим видам выделил два сообщества донных беспозвоночных: мидии (Mytilus galoprovincialis) и абры (Abra nitida).Специфику Каркинитского залива как отдельной особой области крымского побережья Черного моря отмечал В. А. Водяницкий в работах, посвященных принципам естественного районирования черноморского побережья Крыма [4]. Автор обращает внимание на особыеусловия обитания в этом регионе (образование ледового покрова в суровые зимы в мелководной части залива), отмечает уменьшение качественного разнообразия растительного и животного мира в заливе и увеличение количественного. Исследователь указывает на высокую продуктивность Каркинитского залива в отношении промысловых рыб (осетровых, кефалевых, камбал Scophthalmidae, ставридовых Carangidae и др.).Важная роль Каркинитского залива как места массового размножения промысловыхвидов рыб обозначена в работах Т. В. Дехник и Р. М. Павловской [14, 15]. Авторы отмечают большие скопления икры хамсы в Каркинитском заливе, регистрируют нерест кефалевых рыбв западной части залива.Первые наиболее полные сведения об ихтиофауне Каркинитского залива встречаютсяв работах К. А. Виноградова, посвященных изучению высокопродуктивной северо-западной части Черного моря, в середине XX в. В его монографии отразились результаты экспедиционных исследований сотрудников Одесской биостанции Института гидробиологии Академии наук УССР в 1953–1957 гг. на судне «Академик Зернов» [16]. Работы проводились на 12 участках СЗЧМ, в том числе и некоторых районах Каркинитского залива (его северные участки – Джарылгачский залив и остров Джарылгач, восточная мелководная часть – Лебяжьи острова, а также бухта Ярылгачская и западная глубоководная часть, включая акваторию полуострова Тарханкут), вследствие чего для СЗЧМ в целом было выявлено 100 видов рыб. Всего для Каркинитского залива, с учетом его глубоководной части, района филлофорного поля Зернова и Джарылгачского залива, К. А. Виноградовым отмечены 67 видов рыб, в том числе для акватории полуострова Тарханкут – 47 видов и акватории острова Джарылгач – 49 видов.После выхода в свет монографии К. А. Виноградова Ю. П. Зайцев приводит новые данные о нересте некоторых видов рыб в СЗЧМ: об обнаружении икры камбалы Кесслера (Arnoglossus kessleri), пеламиды (Sarda sarda) в центральной части Каркинитского залива и регистрации личинок луфаря Pomatomus saltatrix в его западной части [17–19].В дальнейших работах К. А. Виноградова упоминается мелководная часть СЗЧМ – так называемая «забакальская» восточная часть Каркинитского залива и Джарылгачский залив [20]. Автор отмечает целесообразность изучения мелководных подрайонов Каркинитского залива как мест нагула ценных видов рыб и их молоди. Согласно К. А. Виноградову, в этом районе отмечается около 60 видов рыб. Автор указывает, что некоторые виды рыб здесь не являются постоянными обитателями, но во время летнего нагула встречаются регулярно (катран Squalus acanthias, морской кот Dasyatis pastinaca и морская лиса Raja clavata, осетровые, шпрот Sprattus sprattus phalericus, хамса, сельдевые, кефалевые, камбаловые, сарган Belone belone euxini и др.). К. А. Виноградовым отмечено разнообразие бычковых рыб (11 видов), игловых (Syngnatidae) – 6 видов, губановых (Labridae) – 4 вида, которые являются характерными обитателями мелководных участков Каркинитского залива.В 1964 г. выходит обобщающая работа А. Н. Световидова, посвященная ихтиофауне Черного моря, в которой для Каркинитского залива, преимущественно его западной глубоководной части, указывается около 50 видов рыб [21].В последующих работах сведения об ихтиофауне Каркинитского залива крайне фрагментарны. В монографии, вышедшей через 7 лет после работы К. А. Виноградова (1960 г.) и обобщающей материалы гидробиологических исследований сотрудников Одесской биостанциив СЗЧМ в середине XX в., приведен обзор ихтиофауны этого района, насчитывающей в целом 98 видов рыб, однако непосредственно для Каркинитского залива данные о видовом составе ихтиофауны отсутствуют [22].После работ, осуществленных сотрудниками Одесской биостанции в СЗЧМ, в изучении ихтиофауны Каркинитского залива наступает почти полувековой перерыв. В то же время в экосистеме залива происходят изменения, вызванные функционированием масштабного гидротехнического сооружения – Северо-Крымского канала (СКК). Для обеспечения пресной водой степных районов Крымского полуострова эта система была спроектирована в 1950-х гг.; в 1963 г. осуществлен первый пуск днепровской воды на полуостров, а в дальнейшем было запущено сооружение Раздольненского рисового канала, которое завершилось в 1967 г. [23]. Многолетний сброс пресной воды из системы СКК в восточную часть Каркинитского залива способствовал коренной перестройке его экосистемы и самопроизвольному проникновению с днепровскими водами чужеродных для Крыма видов рыб. В дальнейшем изменения качественного состава ихтиофауны восточной части Каркинитского залива изучались в ходе экспедиционных исследований и отразились в работах сотрудников Института биологии южных морей имени А. О. Ковалевского (ИнБЮМ НАНУ, впоследствии ФГБУН ИМБИ РАН, в настоящее время – ФИЦ ИнБЮМ) [2, 3, 24–29].В конце XX в. с целью сохранения биоразнообразия Джарылгачского природного комплекса были проведены исследования флоры и фауны острова Джарылгач и Джарылгачского залива.Результатом ихтиофаунистических исследований в этом районе стал список видов рыб Джарылгачского залива, составленный Ю. В. Мовчаном [30]. На основе материалов краткосрочных экспедиций в 1977 и 1980 г., а также литературных данных автор приводит список, состоящий из 56 видови подвидов рыб из 29 семейств, обитающих у побережья острова Джарылгач и непосредственнов Джарылгачском заливе. Помимо рыб, уже указанных в монографии К. А. Виноградова (1960 г.), Ю. В. Мовчан включает в состав ихтиофауны залива бычка-гонца Ponticola gymnotrachelus, вероятнее всего, случайно попавшего сюда со стоком рек, а также дальневосточную кефаль пиленгаса Liza haematocheilus, интродуцированного в Азово-Черноморский бассейн в 1970-х.Продолжением и обобщением работ, проведенных в СЗЧМ в середине XX в., явилась монография, вышедшая в 2006 г. под общей редакцией К. А. Виноградова [31]. В работе отражены результаты изучения главным образом экосистем Одесского залива, а также лиманов рек северной и северо-западной частей Черного моря. В целом для СЗЧМ авторы указали 137 видов рыб, включая представителей семейств Cyprinidae и Percidae, проникающих из рек и каналов оросительных систем в море. Ихтиофауна непосредственно Каркинитского залива в этой монографии не рассматривается, указано лишь, что в местах, примыкающих к сбросным каналам системы СКК, встречались белый амур Ctenopharingodon idella и толстолобик Hypophthalmichthys molitrix. Отмечены особенности гидрологических условий Каркинитского залива (мелководная его часть в летние месяцы заметно прогревается, а соленость за счет интенсивного испарения увеличивается до 19 ‰). Преимущественно для западной части Каркинитского залива указывается, что летом здесь регистрируются рыбы морского тепловодного комплекса – морская ласточка Chromis chromis, арноглосс Кесслера и другие виды.Целенаправленные мониторинговые исследования в районе Каркинитского залива началисьв 2000-х гг. XXI в. В работах сотрудников ИнБЮМ НАНУ (с 2015 по 2019 гг. – ФГБУН ИМБИ, а с 2019 г. – ФИЦ ИнБЮМ), отмечены изменения в структуре ихтиофауны мелководной части залива вследствие многолетнего сброса пресных вод из системы СКК [1–3, 28].Во время функционирования СКК восточная часть Каркинитского залива стала рассматриваться как своеобразный эстуарий антропогенного генезиса. Согласно работе А. Р. Болтачева с соавторами, в период исследований 2008–2009 гг. в ихтиофауне мелководной части Каркинитского залива по численности преобладали пресноводные рыбы (до 56 %), а морские и солоноватоводные составляли 33 и 11 % соответственно [3]. В этом районе авторами регистрировались уклея Alburnus alburnus, карась серебряный Carassius gibelio, амурский чебачок Pseudorasbora parva, горчак Rhodeus amarus, плотва Rutilus rutilus, красноперка Scardinius erythrophthalmus, солнечный окунь Lepomis gibbosus. Авторами отмечена нестабильность экологической структуры ихтиофауны искусственного эстуария, сформировавшегося в результате сброса пресных вод из системы СКК.Продолжая исследования в Каркинитском заливе, А. Р. Болтачев и Е. П. Карпова изучали видовой, количественный состав и экологическую структуру ихтиоценов биоценоза морских трав (Zostera sp.), развитого в восточной части залива [28]. В ходе экспедиционных работ, проведенных в мелководных участках Каркинитского залива, авторами было отмечено в целом 36 видов рыб. Согласно исследованиям, в ихтиоцене морских трав доминировали бычковые и игловые (Syngnatidae), при этом наиболее многочисленным видом бычковых рыб в восточной части Каркинитского залива являлся бычок песочник (Neogobius fluviatilis), популяция которого сформировалась здесь вследствие сброса пресных днепровских вод из СКК [32]. В работе также отмечены признаки деградации биоценоза морских трав мелководных заливов (Чатырлыкский и Самарчик) восточной части Каркинитского залива, вызванной хозяйственной деятельностью человека, – заиление вследствие сброса пресной воды с полей и рисовых чеков и замещение нативнойихтиофауны пресноводными видами [28].Прекращение подачи воды в систему СКК в 2014 г. вызвало новый этап перестройки экологических условий Каркинитского залива. Современный период изучения ихтиофауны Каркинитского залива характеризуется очередной трансформацией биоценозов в восточной частизалива и, как следствие, изменением состава рыбного населения [33]. Согласно работам сотрудников ФИЦ ИнБЮМ, разрушение Бакальской косы, вызванное ее размывом вследствие штормов в начале 2000-х гг. и нарушением технологии добычи песка, в настоящее время способствует свободному проникновению вод из западной части залива в восточную. Как результат, происходит смена экологической структуры ихтиофауны этого района – вместо преобладавших ранее рыб пресноводного и солоноватоводного фаунистического комплексов ихтиофауна приобретает типично морской характер [34–37]. ЗаключениеТаким образом, в изучении ихтиофауны Каркинитского залива прослеживается 3 этапа. Первый относится к периоду мощных рыбопромысловых исследований начала и середины XX в. как непосредственно в заливе, так и в СЗЧМ в целом. Этот этап характеризуется масштабным выловом осетровых, крупной ставриды, камбал, кефалевых рыб, скумбрии, пеламиды, а также интенсивной добычей водоросли филлофоры. Второй этап в изучении ихтиофауны Каркинитского залива связан с изменением гидрохимических характеристик вод его восточной мелководной части, вызванным сбросом пресной воды из системы СКК. На данном этапе (2000-е гг.) осуществляются исследования прибрежных биоценозов Каркинитского залива, находящихся под опресняющим влиянием днепровских вод. Этот фактор привел к образованию эстуария антропогенного генезиса и, как следствие, к перестройке нативной ихтиофауны. С 2014 г. после прекращения подачи днепровской воды в систему СКК начался новый этап в изучении ихтиофауны Каркинитского залива. Происходит очередная трансформация биотопов мелководной части залива, пресноводная ихтиофауна полностью исчезла из этого района. В настоящее время процесс становления сообществ рыб в Каркинитском заливе не завершен и полностью зависит от деятельности человека. Мониторинговые исследования в данном районе позволят оценить изменения, происходящие в составе ихтиофауны Каркинитского залива в современный период.