Введение В бассейне и лимане Амура, а также в прибрежных водах Охотского и Японского морей обитают три вида осетровых: калуга Acipenser dauricus (= Huso dauricus) (Georgi, 1775), амурский осетр A. schrenckii Brandt, 1869 и сахалинский осетр A. mikadoi, Hilgendorf, 1892 [1–5]. Исторически только калуга и амурский осетр имели промысловое значение, их ежегодный вылов в конце XIX в. достигал 1 200 т [6]. С 1958 г. действует запрет на промысел калуги и амурского осетра, причиной введения которого стал перелов обоих видов в первой половине XX в. В связи с неудовлетворительным состоянием популяций амурских осетровых в последние годы активно развивается их искусственное воспроизводство [7–9], что требует подробных знаний их биологии, в том числе об особенностях питания. Сведения о питании калуги и амурского осетра в русле и лимане Амура весьма скудны [1, 3, 10–14]. Изучению питания осетровых в устье реки посвящена только одна работа В. Ю. Колобова с соавторами [14], в которой на ограниченном материале исследовано питание амурского осетра. Целью нашей работы было изучение питания калуги и амурского осетра в устьевой части Амура. Основной задачей было описать качественный и количественный состав пищи молоди калуги (АС 58–100 см) и амурского осетра (АС 32–99 см) в безледный период (май – октябрь). Материал и методы исследований В основу работы положены материалы, собранные в мае, июне и августе – октябре 2009 г. в устье Амура, в районе г. Николаевск-на-Амуре. Молодь калуги и амурского осетра отлавливали плавными донными сетями с размером ячеи от 40 до 120 мм. Всех пойманных особей подвергали биологическому анализу по общепринятой методике [15]. У рыб измеряли длину тела от вершины рыла до окончания средних лучей хвостового плавника (АС), определяли полную массу тела (Q). Желудочно-кишечные тракты (ЖКТ) вырезали немедленно по выемке рыбы из сетей и фиксировали в 4 %-м формалине. Всего было собрано и в лабораторных условиях исследовано содержимое 75 ЖКТ калуги и 67 ЖКТ амурского осетра. Обработку материала проводили общепринятым количественно-весовым методом [16]. Для характеристики качественного и количественного состава пищи, а также избирательности питания были использованы частота встречаемости и веса кормовых объектов. Степень сходства состава пищи (СП) определяли при помощи индекса Шорыгина – Шенера [17, 18]: , где p – доля i-го из n видов (по массе) в двух сравниваемых коллекциях j и r. Результаты исследований и их обсуждение Калуга. Спектр питания молодых особей калуги в устьевой части Амура обширен и насчитывает минимум 28 видов гидробионтов. Основу пищи молоди калуги составляют рыбы (19 видов), в незначительной степени ракообразные, насекомые и моллюски (табл. 1). Во все месяцы наблюдений в рационе молоди калуги присутствовали четыре вида рыб: косатка Бражникова Pelteobagrus brashnikowi (23,7 %), амурский обыкновенный пескарь Gobio cynocephalus (17,6 %), пескарь ящерный Saurogobio dabryi (14,2 %) и обыкновенная малоротая корюшка Hypomesus olidus (11,3 %). Именно эти четыре вида стали основой питания молоди калуги за весь период наблюдений, составив в сумме 66,8 % массы ее пищи. Таблица 1 Состав пищи молоди калуги в устье Амура Состав пищиМесяцВсего МайИюньАвгустСентябрьОктябрь 1*2*1212121212 Mollusca29,20,3014,30,112,50,0333,30,223,10,622,70,3 Amuropaludina chloantha26,10,2−−12,50,0311,10,01−−120,1 Parajuga amurensis4,30,047,10,1−−11,10,115,40,45,30,1 Corbicula sp.4,30,037,10,03−−22,20,17,70,280,1 Insecta29,20,02−−12,50,01−−−−120,01 Chironomidae (личинки)8,70,002−−−−−−−−2,70,001 Ephemeroptera (личинки)17,40,02−−−−−−−−5,30,01 Trichoptera (личинки)4,30,002−−12,50,01−−−−40,002 Crustacea70,81501,431,30,311,10,346,24,046,71,3 Leander modestus52,20,935,71,212,50,311,10,346,24,034,71,2 Mysidacea39,10,0435,70,118,80,01−−−−21,30,03 Gammarus sp.8,70,0114,30,1−−−−−−5,30,02 Pisces100,098,892,998,6100,099,7100,099,492,395,494,798,4 Lethenteron camtschaticum (смолт)17,40,435,74,425,01,1−−30,810,822,72,2 Lethenteron camtschaticum (взросл.)−−−−−−11,126,223,124,25,35,1 Hypomesus olidus39,114,314,37,012,517,922,24,315,41,322,711,3 Osmerus dentex4,314,6−−−−−−−−1,38 Gobio cynocephalus52,214,642,925,856,327,255,618,323,112,746,717,6 Saurogobio dabryi30,418,028,613,712,510,411,16,715,46,321,314,2 Gobio soldatovi131,6−−6,36,111,17,1−−6,72,2 Romanogobio tenuicorpus21,74,27,11,0−−11,116,430,826,114,76,9 Gobio sp.−−7,15,1−−−−−−1,30,7 Pungitius pungitius17,40,7−−−−−−−−5,30,4 Pungitius bussei4,30,1−−−−−−−−1,30,1 Gasterosteus aculeatus−−7,12−−−−−−1,30,3 Cobitis melanoleuca4,30,047,10,1−−−−−−2,70,03 Rhodeus sericeus131,8−−−−−−−−41 Leuciscus waleckii130,814,32,06,30,1−−−−6,70,7 Hemibarbus labeo−−7,10,3−−−−−−1,30,04 Pelteobagrus brashnikowi65,227,642,917,181,331,155,618,169,210,56423,7 Pelteobagrus fulvidraco−−7,16,4−−−−−−1,30,01 Oncorhynchus sp. (смолт)4,30,01−−−−−−−−1,30,9 Oncorhynchus sp. (икра)−−−−6,30,1−−−−1,30,01 Lota lota−−14,313,7−−−−−−2,71,9 Perccottus glenii4,30,02−−−−−−−−1,30,01 Продолжение табл. 1 Состав пищи молоди калуги в устье Амура Состав пищиМесяцВсего МайИюньАвгустСентябрьОктябрь 1*2*1212121212 Pisces сильно переваренные−−−−31,35,722,22,323,13,513,31,2 Средний индекс наполнения, 0/000406,4163,3165,6173,1159,0238,9 Всего исследовано желудков23151791377 Желудков с пищей23141691375 Длина тела (АС), см74,8 ± 1,86 58–9178,8 ± 3,44 60–10073,1 ± 2,84 60–9781,4 ± 3,12 68–9979,7 ± 3,86 59–9976,9 ± 1,30 58–100 Масса тела, кг3,27 ± 0,253 1,22–5,243,55 ± 0,46 1,32–6,602,64 ± 0,35 1,18–5,43,66 ± 0,45 1,78–5,73,30 ± 0,50 1,00–6,383,25 ± 0,17 1,00–6,60 * 1 – частота встречаемости, %; 2 – % по массе. Из видов, доминирующих в питании, наиболее многочисленной в устьевой области является малоротая корюшка. В низовьях Амура и Амурском лимане численность этой некрупной, длиной менее 12 см, промысловой рыбы оценивается в 3,0 млрд экз., а биомасса – 31,1 тыс. т [19]. Несмотря на многочисленность малоротой корюшки в районе сбора материала, наиболее массовым видом корма для калуги все же является молодь косатки Бражникова – малоценного вида, эндемика, одного из пяти видов семейства Bagridae, населяющих бассейн Амура. Обитает косатка Бражникова как в русле реки от г. Николаевска-на-Амуре до г. Благовещенска, так и в основных притоках – Сунгари и Уссури [20, 21]. Размеры косаток в пище калуги варьируют от 2,4 до 11,0 см. Обыкновенный и ящерный пескари, обитающие только в русловой части Амура, также весьма многочисленны в районе лова [20, 21]. Максимальное количество четырех наиболее массовых видов рыб у отдельных особей калуги составило: косатка Бражникова – 107 экз., ящерный пескарь – 32 экз., малоротая корюшка – 26 экз., пескарь обыкновенный – 18 экз. В пище калуги отмечены как молодь перечисленных видов, так и взрослые половозрелые особи – от 9 до 22 % её длины (АС). Динамику рыбной части рациона молоди калуги с мая по октябрь в устье Амура обеспечивают такие виды, как зубатая корюшка Osmerus dentex, минога Lethenteron camtschaticum и белоперый пескарь Romanogobio tenuicorpus. Зубатая корюшка присутствует в питании калуги только в мае, что, литературным данным [20, 22, 23], обусловлено ее кратковременным заходом в апреле – мае на нерест из лимана в воды Амура и последующим быстрым скатом обратно. Биомасса производителей зубатой корюшки, зашедшей на нерест в 2009 г., составила 3,5 тыс. т [24]. Как по нашим данным, так и по публикации Г. В. Никольского [20], в мае – июне и августе в пище калуги отмечаются пескоройки миноги массой 2,5–3,0 г. В сентябре – октябре, кроме пескороек, мы также встречаем половозрелых особей миноги, которые осенью заходят на нерест в Амур. Масса ходовой миноги в ЖКТ калуги составляет 49–77 г. Соответственно увеличению размеров миноги в пище калуги увеличивается и ее доля – с 0,4 % по массе в мае, до 35 % в октябре. Значительную динамику в рацион молоди калуги вносит белоперый пескарь, ареал которого, по литературным данным, в Амуре простирается от г. Благовещенска (1 900 км от устья) до пос. Тыр (120 км) [20]. Доля этого пескаря в пище калуги варьирует от 1,0–4,2 % в мае – июне до 26,1 % в октябре, в августе он полностью отсутствует в пище. Объяснения столь существенного разброса значений для белоперого пескаря в пище молоди калуги пока нет из-за малоизученности его образа жизни [21]. Незначительную часть рациона молоди калуги составляют ракообразные, моллюски и насекомые. Моллюски и насекомые, в сумме составляющие около 0,3 % от массы пищи, вероятно являются случайными жертвами, попадающими в пищу калуги при захватывании более крупных объектов. Ракообразные отмечены почти у половины исследованных калуг (46,7 %) (табл. 1). Среди них отмечены мизиды Mysidacea (0,04 % по массе), шримс песчаный Crangon amurensis (0,01 %) и гаммариды Gammarus sp. (0,02 %). Однако наиболее многочисленным представителем этой группы в пище калуги является креветка пресноводная Leander modestus озерной формы (1,2 %), распространенная от солоноватых вод Амурского лимана до устья р. Биджан (Средний Амур, 1 200 км от устья) [25]. Особенно она многочисленна (до 35 экз. на 1 ЖКТ) в октябре. Особенность динамики выедания этой креветки молодью калуги в течение периода наблюдений обусловлена ее сезонным распределением. В конце мая и летом креветка приурочена к придаточной системе Амура (протоки, заливы), а при понижении температуры и снижении уровня воды в октябре выходит в русловую часть Амура, где начинает активно потребляться молодью калуги. Попарное сравнение пищевых спектров молоди калуги в разные месяцы наблюдений выявило слабую степень сходства питания (СП) – 6,8–17,1 %. Таким образом, состав пищи молоди калуги в устьевой области Амура в период с мая по октябрь подвержен значительной динамике, обусловленной миграциями зубатой корюшки, миноги, пресноводной креветки и белоперого пескаря. Анализируя данные о составе пищи молоди калуги в безледный период, можно констатировать, что она не проявляет пищевой избирательности, питаясь доступными жертвами, массово присутствующими в местах её нагула. Калуга, как русский осетр A. güldenstädtii и севрюга A. stellatus [16], по-видимому, обладают широкой пищевой пластичностью, обусловленной динамикой кормовых ресурсов водоема. Индексы наполнения ЖКТ, которые являются показателем накормленности рыбы, у калуги наиболее высокие в мае – 406,4 0/000 (табл. 1). В свою очередь, в июне, августе, сентябре и октябре они относительно стабильны и варьируют в пределах 159–173,1 0/000. По-видимому, после периода ледостава протяженностью около 6 месяцев при температуре 0,1–1,7 °С (при этой температуре интенсивность питания калуги низкая) активизация физиологических процессов при прогреве вод Амура в устьевой области в мае является существенным стимулом для начала активного потребления ею пищи, при котором мы наблюдаем наиболее высокий индекс потребления пищи. По данным [4], калуга поедает молодь своего вида. Наши материалы свидетельствуют, что калуге, нагуливающийся в устье реки, каннибализм не свойствен. Амурский осетр. Пища молоди амурского осетра в устьевой части Амура состоит из моллюсков, рыбы, ракообразных и насекомых (табл. 2). В период исследований в его пище количественно доминировали моллюски (63 %) и рыба (28,1 %). Таблица 2 Состав пищи молоди амурского осетра в устье Амура Состав пищиМесяцВсего МайИюньАвгустСентябрьОктябрь 1*2*1212121212 Mollusca82,480,380,062,856,538,754,572,872,766,067,263,0 Amuropaludina chloantha64,771,360,027,734,814,336,413,672,758,050,739,6 Parajuga amurensis––––13,04,0––––4,51,2 Kolhymamnicola wasiliewae5,97,520,00,02––––––3,02,6 Pisidium sp.5,90,0480,03,717,45,0––9,10,214,92,2 Corbicula sp.11,81,580,031,434,815,418,259,236,47,829,917,4 Insecta94,16,7100,05,330,43,772,710,954,57,361,26,1 Chironomidae82,42,1100,00,330,40,554,58,036,46,953,72,4 Ephemeroptera58,81,540,00,14,30,0318,20,29,10,223,90,6 Plecoptera11,80,04––––––9,10,24,50,02 Trichoptera76,51,780,04,921,72,927,30,6––37,32,3 Odonata5,91,3––4,30,227,32,1––7,50,7 Heteroptera11,80,120,00,024,30,1––9,10,017,50,1 Crustacea82,45,440,00,121,70,427,32,818,26,338,82,8 Calanoida––20,0+––––––20,0+ Сladocera––20,0+––––––20,0+ Leander modestus––––8,70,39,10,39,11,96,00,3 Crangon amurensis––––––9,10,8––1,50,1 Mysidacea29,40,2––4,30,00318,20,1––11,90,1 Gammarus sp.70,65,220,00,113,00,19,10,19,14,426,92,2 Amphipoda––––––9,11,5––1,50,2 Pisces17,67,620,031,743,557,118,213,536,420,431,328,1 Lethenteron camtschaticum (смолт)––20,031,7––––9,11,63,05,1 Hypomesus olidus11,86,3––––9,113,59,11,96,03,9 Saurogobio dabryi––––––9,10,03––1,50,003 Pelteobagrus brashnikowi5,91,3––––––––1,50,5 Oncorhynchus мясо––––34,844,8––9,12,713,413,8 Oncorhynchus икра––––39,112,3––9,113,914,94,8 Продолжение табл. 2 Состав пищи молоди амурского осетра в устье Амура Состав пищиМесяцВсего МайИюньАвгустСентябрьОктябрь 1*2*1212121212 Pisces сильно переваренные––––––––9,10,31,50,02 Средний индекс наполнения, 0/000295,377,6112,9123,992,1108,5 Всего исследовано желудков17523141170 Желудков с пищей17523111167 Длина тела (АС), см51,7 ± 3,3 32–8174,2 ± 8,1 54–9955,3 ± 3,0 32–8057,1 ± 5,7 33,5–9467,4 ± 6,4 36–9758,1 ± 2,1 32–99 Масса тела, кг0,961 ± 0,230 0,160–4,053,172 ± 1,1 0,9–7,61,116 ± 0,203 0,180–3,591,419 ± 0,47 0,16–5,521,868 ± 0,47 0,16–4,861,403 ± 0,176 0,16–7,6 * 1 – частота встречаемости, %; 2 – % по массе. Большое значение моллюсков в питании амурского осетра отмечено ранее другими авторами [3, 12, 13]. Так, в Амурском лимане моллюски составляли 87,6 % массы пищи, причем 83,3 % – представители рода Corbicula [14]. В районе сел Тахта (65 км от устья), Тыр ( 104 км), Белоглинка (115 км) и Большемихайловское (150 км) доля моллюсков в пище амурского осетра варьировала от 90 до 99,4 % [3, 13, 14]. Выше по течению, в районе сел Савинское (220 км) и Циммермановка (360 км), значение моллюсков в пище осетра резко снижается, их доля составляет от 0 до 17,6 % массы пищи в зависимости от времени года [3, 12]. По нашим данным, наиболее массовыми видами моллюсков в пище осетра являются амурская живородка Amuropaludina chloantha и представители рода корбикула Corbicula sp. (табл. 2). Согласно литературным данным, амурская живородка отмечена практически во всем бассейне Амура, в том числе и в проточных озерах [26]. Она обитает на песчано-илистых грунтах (псаммо-пелореофил). В речном и опресненном районах Амурского лимана, граничащих с устьем реки, образует значительные скопления плотностью до 16 экз. м2 [27]. Амурская живородка доминирует в пище осетра в районе сел. Белоглинка (115 км) и Большемихайловское (150 км), соответственно 94,9 и 97,5 % [14]. В свою очередь, моллюски рода корбикула в Амуре распространены от устья до г. Хабаровска [28]. Основные поселения моллюска отмечены на самых нижних участках реки, от устья до пос. Тахта (65 км) [29]. Это согласуется с литературными данными [14] о небольшой роли моллюсков рода Corbicula в питании осетра, выше по течению ее массового распространения, в районе сел. Белоглинка (115 км) и Большемихайловское (150 км), где корбикула в пище осетра практически отсутствует. В пищевом комке амурского осетра нами отмечено до 31 экз. амурской живородки и до 92 экз. корбикулы с длиной раковины от 5 до 13,5 мм. Амурский осетр в устье реки потребляет неполовозрелую корбикулу, достигающую половой зрелости при длине раковины 14–15 мм [30]. В течение периода наблюдений нами отмечена динамика роли двух группы моллюсков – амурской живородки и моллюсков рода Corbicula. Амурская живородка доминирует в пище осетра в мае и октябре, в июне, августе и сентябре осетр отдает приоритет корбикуле (табл. 2). Возможно, эта особенность питания осетра обусловлена биологией моллюсков рода Corbicula, выражающейся в закапывании в грунт при понижении температуры [31, 32]. Исходя из этого в мае и октябре корбикула, из-за невысоких значений температуры воды Амура, может быть малодоступна для амурского осетра, что, возможно, заставляет его потреблять более доступную в эти месяцы амурскую живородку. Амурская живородка, из-за наличия у нее толстостенной раковины, на наш взгляд, является менее предпочтительным видом корма для осетра по равнению с корбикулой, обладающей достаточно тонкими створками, порой легко разрушающимися при надавливании пальцами. По данным [3, 12], в питании амурского осетра представители нектона – рыбы играют несущественную роль, причем осетр поедает только молодь своего вида. Наши материалы свидетельствуют, что амурскому осетру все-таки присуще хищное питание, однако каннибализм ему не свойствен. У осетра в пище отмечены: малоротая корюшка, обыкновенный пескарь, личинки-пескоройки миноги и косатка Бражникова. Часть рыбного рациона амурского осетра составляют виды р. Oncorhynchus. В августе и октябре в рационе амурского осетра отмечаются икра и куски мышечной ткани мигрирующих на нерест в реки бассейна Амура производителей. Исходя из небольших размеров исследуемых нами особей осетра (< 100 см), а также учитывая тот факт, что в ЖКТ найдены только остатки ястыков с икринками и куски мышц лососевых, мы предполагаем, что осетр, как и калуга, не потребляет целиком отдельных лососей, а заглатывает части тела погибших особей или отходы их переработки с многочисленных рыбоперерабатывающих предприятий, расположенных в устье Амура. По нашим данным, вместе с бентосными организмами, представленными моллюсками и насекомыми, амурский осетр заглатывает планктонные и планктонно-бентосные формы ракообразных – Сladocera, Copepoda, Gammaridae и Amphipoda. Питание этими организмами у осетровых, в частности у сибирского осетра A. baerii, достаточно редкое явление и возможно только при их высокой концентрации и скоплении у дна [33–35]. Как и у многих бентофагов, в частности у сибирского осетра р. Лена [34], в ЖКТ амурского осетра вместе с жертвами отмечен грунт (песок, ил). Соотношение пища: грунт у амурского осетра в устье реки составляет 14 : 1. Доля грунта в устье реки меньше чем в Амурском лимане, где она составляет 5 : 1 [14]. Небольшая доля грунта в ЖКТ амурского осетра свидетельствует об относительном богатстве его кормовой базы в устье реки. Так, например, у сибирского осетра грунт в содержимом ЖКТ составляет большую часть, иногда до 90 %, что объясняется бедностью кормовой базы сибирского осетра в р. Лена [34]. Попарное сравнение состава пищи молоди амурского осетра в разные месяцы наблюдений показало, что значимое сходство (СП ≥ 40 %) наблюдалось только между майским и октябрьским рационом (СП 41,9 %) за счет амурской живородки. В остальные месяцы состав пищи амурского осетра существенно различался, что, возможно, связано с экологическими особенностями амурской живородки и корбикулы, определяющими их доступность, а также динамикой рыбной части рациона, обусловленной миграциями лососевых. Низкая степенью сходства состава пищи по месяцам (СП 0,01–1,4 %) у молоди калуги и амурского осетра свидетельствует об отсутствии конкуренции за пищу между двумя видами осетровых в устье Амура. Сведения по питанию других массовых видов в устье Амура отсутствуют, поэтому судить о пищевых связях калуги и амурского осетра с другими рыбами не представляется возможным. У амурского осетра, как и у калуги, максимальные индексы наполнения ЖКТ зафиксированы в мае (табл. 1 и 2). По-видимому, у обоих видов имеет место сходная ситуация, при которой резкое повышение температуры воды после схода льда в середине мая активизирует физиологические процессы, стимулирующие сверхактивное потребление пищи с последующим замедлением интенсивности питания в последующие месяцы. Заключение Впервые, на большом материале, описано питание молоди калуги и амурского осетра в устье Амура в течение теплого времени года. Определено, что основу питания калуги в период с мая по октябрь в устьевой части Амура составлял нектон, представленный рыбой (98,4 % по массе). Доминирующими кормовыми объектами являлись представители Cyprinidae, Bagridae и Osmeridae. Динамика рыбной части рациона калуги в период с мая по октябрь определяется сезонными миграциями Osmeridae, Salmonidae и Petromyzontidae. Амурский осетр в устье реки является типичным бентофагом, основу питания которого составляют моллюски (63,0 %). Доминируют в пище осетра моллюски рода Corbicula и амурская живородка. Изменение рациона амурского осетра в августе, обусловлено скоплениями в районе лова погибших во время промысла лососей, а так же отходов их переработки на рыболовецких предприятиях.