Качественное состояние внутренних рек Ярославской области внушает серьезное беспокойство. Разрушение почвогрунтов речных бассейнов сельскохозяйственной техникой, использование гербицидов, интенсивное воздействие стоков с сельскохозяйственных угодий, животноводческих ферм и перерабатывающих предприятий приводит к обмелению и загрязнению малых водотоков. Испытываемое водными объектами антропогенное воздействие является причиной снижения резистентности рыб к возбудителям инфекционных и инвазионных болезней, что приводит к уменьшению рыбных запасов и является одной из косвенных причин, вызывающих ухудшение здоровья человека [1]. Исходя из сказанного выше, эколого-физиологическая оценка рыбного населения малых рек является одним из важнейших, актуальных научно-практических направлений. Для мониторинга состояния популяций рыб и отдельных особей могут служить показатели обмена веществ в организме гидробионтов, которые позволяют оценить «степень благополучия» популяций, а также определить питательную ценность рыбы и полученных из нее продуктов питания [2, 3]. Мышечная ткань составляет основу массы тела рыбы, является ее главной съедобной частью. Она участвует в кровообращении, дыхании и других важных физиологических процессах. Функционирование мышц тесно связано с постоянным притоком и усвоением питательных веществ, доставляемых кровью. Поэтому оценка качества рыбы может осуществляться на основании химического состава скелетных мышц гидробионтов [3-5]. Особый интерес для подобного исследования представляют реки Соть, Касть и Вопша. С одной стороны, в их низовьях расположена особо охраняемая природная зона - Государственный природный заказник «Ярославский» - единственный заказник федерального значения в бассейне Верхней Волги, на территории которого разрешено только любительское рыболовство [6]. С другой стороны, эти реки являются притоками первого порядка Горьковского водохранилища - рыбохозяйственного водоема. Известно, что реки Соть, Касть и Вопша принадлежат к гидрокарбонатному классу и кальциевой группе, к категории со средней и повышенной минерализацией. Воды рек относятся к категории жестких, в них содержится низкое количество нитритов, нитратов и фосфатов, присутствует некоторое количество общего железа [1]. Населенные пункты внутри заказника отсутствуют, по северной границе расположены 20 сельских населенных пунктов, сельхозтоваропроизводители на границах с заказником не зарегистрированы. Ранее работы по изучению рыб на реках Соть, Вопша и Касть не проводились. В будущем полученные результаты могут служить базой при мониторинговых исследованиях, касающихся эколого-физиологической оценки гидробионтов Государственного природного заказника «Ярославский». Таким образом, целью данной работы является изучение химического состава мышечной ткани рыб из рек Соть, Вопша и Касть, находящихся на территории Государственного природного заказника «Ярославский». Материал и методика исследования Для проведения исследований была отобрана мышечная ткань от 76 рыб, пойманных во время экспедиции в августе 2017 г. с трех участков, расположенных на реках Соть, Касть и Вопша. Пробы отбирали от 7 видов карповых рыб: густеры Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758), жереха Aspius aspius (Linnaeus, 1758), красноперки Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758), леща Abramis brama (Linnaeus, 1758), плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), чехони Pelecus cultratus (Linnaeus, 1758) и 3-х видов окуневых: берша Stizostedion volgense (Gmelin,1788), судака Sander lucioperca (Linnaeus, 1758), окуня Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758). Непосредственно после вылова особей измеряли, у рыб устанавливали пол и зрелость гонад по общепринятой методике [7], отбирали чешую для определения возраста. Затем на хладагенте вдоль позвоночника вырезали мышечную ткань, взвешивали ее и охлаждали. Возраст определяли по зонам роста на чешуе с помощью бинокуляра. В мышцах определяли общее количество воды, сухого вещества, общих липидов, белка, минеральных веществ, углеводистой части - безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ) по стандартным методикам [8, 9]. Данные статистической обработки были получены с помощью программы Excel 2007 и представлены в таблицах в виде средних значений и их ошибок (M ± m). Результаты и их обсуждение При сравнении химического состава мышц рыб одного вида, обитающих в реках Соть, Касть и Вопша, выявлены как общие черты накопления питательных веществ, так и специфические (табл. 1-3). Таблица 1 Химический состав скелетных мышц рыб из р. Соть Вид Показатели, % Общая вода Сухое вещество Белок Липиды Минеральные вещества БЭВ Карповые Густера 78,44 ± 0,95 21,56 ± 0,95 17,01 ± 0,22 2,11 ± 0,16 1,63 ± 0,41 0,81 ±0,12 Жерех 78,07 ± 0,09 21,93 ± 0,09 18,09 ± 0,26 0,66 ± 0,14 2,57 ± 0,12 0,61 ± 0,09 Красноперка 79,83 ± 0,11 20,17 ± 0,11 15,13 ± 1,09 1,87 ± 0,01 1,94 ± 0,1 1,23 ± 1,09 Лещ 79,85 ± 1,15 20,15 ± 1,15 15,82 ± 0,13 2,52 ± 0,33 1,68 ± 0,67 0,13 ± 0,02 Плотва 80,29 ± 0,64 19,71 ± 0,64 14,02 ± 0,97 2,30 ± 0,07 2,13 ± 0,13 1,26 ± 0,79 Чехонь 80,03 ± 1,26 19,97 ± 1,26 14,84 ± 0,58 2,60 ± 0,76 1,10 ± 0,19 1,43 ± 0,92 Окуневые Берш 79,25 ± 0,05 20,75 ± 0,05 17,59 ± 0,57 1,33 ± 0,76 1,77 ± 0,22 0,06 ± 0,07 Судак 78,92 ± 0,06 21,08 ± 0,06 15,16 ± 1,68 1,62 ± 0,51 2,22 ± 0,06 2,08 ± 2,19 Окунь 74,19 ± 0,11 25,81 ± 0,11 17,13 ± 0,28 2,41 ± 0,45 5,21 ± 0,71 1,06 ± 0,13 Таблица 2 Химический состав скелетных мышц рыб из р. Касть Вид Показатели, % Общая вода Сухое вещество Белок Липиды Минеральные вещества БЭВ Карповые Красноперка 80,20 ± 0,10 19,80 ± 0,10 14,35 ± 1,36 2,75 ± 0,44 1,30 ± 0,47 1,40 ± 0,10 Лещ 80,56 ± 0,67 19,44 ± 0,67 17,38 ± 0,01 1,46 ± 0,06 0,54 ± 0,47 0,06 ± 0,03 Язь 76,68 ± 1,61 23,32 ± 1,61 16,53 ± 0,32 2,77 ± 0,19 1,13 ± 0,22 2,89 ± 1,86 Окуневые Окунь 74,24 ± 0,10 25,76 ± 0,10 17,63 ± 1,51 1,48 ± 0,4 5,44 ± 0,82 1,21 ± 0,78 Таблица 3 Химический состав скелетных мышц рыб из р. Вопша Вид Показатели, % Общая вода Сухое вещество Белок Липиды Минеральные вещества БЭВ Карповые Плотва 80,46 ± 0,65 19,54 ± 0,62 14,39 ± 0,61 2,30 ± 0,07 2,13 ± 0,13 0,72 ± 0,15 Язь 76,32 ± 1,71 23,68 ± 1,58 16,93 ± 0,12 2,10 ± 0,19 2,13 ± 0,22 2,52 ± 1,86 Окуневые Окунь 74,15 ± 0,11 25,85 ± 0,11 17,13 ± 1,48 1,81 ± 0,38 5,18 ± 0,93 1,73 ± 0,21 К примеру, у леща из р. Соть в мышечной ткани обнаружено больше сухого вещества, в том числе общих липидов, минеральных веществ и БЭВ, чем у особей из р. Касть, а белка меньше. У красноперки из р. Касть сухого вещества, в том числе белка и золы в мышцах, оказалось меньше, а липидов и БЭВ - больше, чем у ее сородичей из р. Соть (см. табл. 1, 2). Содержание общего количества липидов в мышечной ткани окуня из р. Соть оказалось больше, чем у особей из рек Касть и Вопша, в то время как количество общей воды, белка, минеральных веществ и БЭВ было близко и отличалось лишь на десятые доли (см. табл. 1-3). Имеются сведения, что на обмен веществ в организме рыб оказывает влияние не только степень загрязнения водоема, но и гидрохимические условия, кормовая база и другие факторы [4, 10, 11]. Известно, что повышение минерализации воды уменьшает количество общих липидов в мышечной ткани рыб [12]. Карбонатная жесткость влияет на процессы десорбции тяжелых металлов, которые воздействуют на обменные процессы, ее увеличение снижает токсичность металлов [13, 14]. Вероятно, различия в химическом составе мышц рыб одного вида могут быть связаны как с разницей в кормовой базе рыб в каждой реке, так и с особенностями гидрохимического состава исследуемых водоемов. К сожалению, по изучаемым рекам имеются лишь общие сведения, поэтому на данном этапе исследований наши выводы носят предварительный характер. При сравнении разных видов рыб, обитающих в одном водоеме, были выявлены некоторые особенности. Количество воды в мышечной ткани карповых, пойманных в р. Соть, варьировало в пределах 78,07-80,29 % (см. табл. 1). Наибольшее количество сухого вещества содержалось в мышцах жереха, наименьшее - плотвы. Содержание белка в скелетных мышцах карповых уменьшалось в ряду жерех - густера - лещ - красноперка - чехонь - плотва. Наибольшее количество липидов содержалось в мышцах чехони, наименьшее - жереха. Количество минеральных веществ увеличивалось в ряду чехонь - густера - лещ - красноперка - плотва - жерех. Количество БЭВ варьировало в пределах 0,13-1,43 % (см. табл. 1). Показатель общей воды в скелетных мышцах окуневых, отобранных из р. Соть, изменялся в пределах 74,19-79,25 %, количество сухого вещества уменьшалось в ряду окунь - судак - берш (см. табл. 1). Наименьшее количество белка содержалось в мышцах судака, наибольшее - берша. Мышечная ткань окуня из р. Соть была более жирной, чем мышцы судака и берша. Максимальное количество зольных веществ содержалось в скелетных мышцах окуня, минимальное - берша. Количество БЭВ увеличивалось в ряду берш - окунь - судак. В целом по реке наибольшее количество сухого вещества, в том числе минеральных веществ, содержали мышцы окуня, белка - жереха, липидов и БЭВ - чехони. В мышцах карповых из р. Касть количество общей воды уменьшалось в ряду лещ - красноперка - язь. Наибольшее количество белка обнаружено в мышечной ткани леща, наименьшее - красноперки (см. табл. 2). Количество жира в скелетных мышцах карповых изменялось от 1,46 % у леща до 2,77 % у язя. Количество минеральных веществ увеличивалось в ряду лещ - язь - красноперка. Минимальное содержание БЭВ обнаружено в мышечной ткани леща, максимальное - язя. В мышцах окуня из р. Касть содержание сухого вещества, в том числе белка и золы, было выше, чем у карповых (см. табл. 2). Мышцы язя из р. Вопша превосходили мышечную ткань плотвы по содержанию сухого вещества, в том числе белка и БЭВ, но уступали по количеству липидов (см. табл. 3). В мышцах окуня содержалось большее количество сухого вещества, в том числе белка и золы, чем в мышечной ткани карповых из р. Вопша. В целом по исследованным рекам скелетные мышцы карповых содержали меньшее количество сухого вещества, в том числе белка, минеральных веществ и БЭВ, по сравнению с окуневыми, но большее - липидов, что может быть связано с трофическим статусом каждого вида. Ранее было показано, что накопление питательных веществ в организме гидробионтов может быть связано с качественным и количественным составом корма [5, 15, 16]. Имеются сведения, что жиры накапливаются в организме рыб в основном из липидов пищи и при поглощении рыбой богатого жирами корма, часть их откладывается в качестве запасных жиров [17, 18]. Таким образом, в мясе планктофагов содержится повышенное количество общих липидов, потому что зоопланктон является промежуточным звеном трофической цепи при передаче полиненасыщенных жирных кислот к рыбам [19, 20]. Следует отметить, что жировые запасы могут депонироваться у разных видов в различных частях тела. У судака жир залегает в брюшной полости, обволакивая внутренние органы, главным образом кишечник, в то время как у карповых - в брыжейке [17, 18]. При сравнении групп рыб, отличающихся по полу, были выявлены как некоторые особенности, так и схожие черты (табл. 4, 5). Таблица 4 Химический состав скелетных мышц рыб, отличающихся по полу, из р. Соть Пол Общая вода Сухое вещество Белок Липиды Минеральные вещества БЭВ Густера Самцы 79,86 ± 0,35 20,14 ± 0,35 16,71 ± 0,11 2,06 ± 0,45 1,31 ± 0,06 0,08 ± 0,06 Самки 77,03 ± 0,03 22,97 ± 0,03 17,33 ± 0,19 2,17 ± 0,08 1,96 ± 1,03 0,42 ± 0,13 Плотва Самки 79,33 ± 0,10 20,67 ± 0,10 14,64 ± 0,96 2,35 ± 0,04 2,23 ± 0,16 1,46 ± 0,94 Ювенильные особи 81,25 ± 0,11 18,75 ± 0,11 13,41 ± 1,78 2,25 ± 0,15 2,04 ± 0,13 1,06 ± 1,38 Таблица 5 Химический состав скелетных мышц рыб, отличающихся по полу, из р. Касть Пол Общая вода Сухое вещество Белок Липиды Минеральные вещества БЭВ Красноперка Самки 80,15 ± 0,14 19,85 ± 0,14 16,06 ± 0,37 3,09 ± 0,21 0,63 ± 0,39 0,07 ± 0,08 Ювенильные особи 80,25 ± 0,25 19,75 ± 0,25 12,64 ± 2,21 2,41 ± 1,14 1,97 ± 0,05 2,75 ± 1,28 Язь Самцы 74,26 ± 0,03 25,74 ± 0,03 16,07 ± 0,29 2,57 ± 0,38 1,45 ± 0,01 5,65 ± 0,69 Самки 79,10 ± 0,05 20,90 ± 0,05 16,99 ± 0,09 2,98 ± 0,13 0,81 ± 0,13 0,14 ± 0,12 В мышцах самок густеры и плотвы из р. Соть содержание минеральных веществ и БЭВ оказалось выше, чем у самцов и ювенильных особей, в то время как у самок язя и красноперки из р. Касть - ниже. Обнаружено, что особи женского пола густеры и язя превосходили самцов по количеству белка и жира в мышечной ткани. В мышцах самок плотвы и красноперки содержание сухого вещества, в том числе белка и жира, накапливалось интенсивнее, чем у неполовозрелых особей (см. табл. 4, 5). В литературе встречаются неоднозначные данные о накоплении питательных веществ в организме гидробионтов, отличающихся по полу [3, 17, 21, 22]. Тем не менее, имеются сведения, соответствующие результатам нашего исследования, что в мышцах самок количество жира и белка накапливается интенсивнее, чем у других групп [5, 23, 24]. Известно, что наибольшие различия между разнополыми особями выявлены в гонадах рыб [5, 19]. С увеличением возраста рыб в мышцах плотвы, чехони и красноперки было выявлено сокращение количества сухого вещества и жира (табл. 6, 7), по-видимому, связанное с наступлением полового созревания рыб [25, 26]. Таблица 6 Химический состав скелетных мышц рыб, отличающихся по возрасту, из р. Соть Возраст Общая вода Сухое вещество Белок Липиды Минеральные вещества БЭВ Густера 2+ 79,86 ± 0,35 20,14 ± 0,35 16,71 ± 0,11 2,06 ± 0,45 1,31 ± 0,06 0,08 ± 0,06 5+ 77,03 ± 0,03 22,97 ± 0,03 17,33 ± 0,19 2,17 ± 0,08 1,96 ± 1,03 0,42 ± 0,13 Плотва 3+ 79,33 ± 0,10 20,67 ± 0,10 14,64 ± 0,96 2,35 ± 0,04 2,23 ± 0,16 1,46 ± 0,94 4+ 81,25 ± 0,11 18,75 ± 0,11 13,41 ± 1,78 2,25 ± 0,15 2,04 ± 0,13 1,06 ± 1,38 Чехонь 3+ 78,14 ± 0,21 21,86 ± 0,21 14,06 ± 0,49 3,71 ± 0,52 1,30 ± 0,23 2,80 ± 0,42 4+ 81,92 ± 0,04 18,08 ± 0,04 15,62 ± 0,57 1,49 ± 0,23 0,91 ± 0,37 0,07 ± 0,07 Таблица 7 Химический состав скелетных мышц рыб, отличающихся по возрасту, из р. Касть Возраст Общая вода Сухое вещество Белок Жир Минеральные вещества БЭВ Красноперка 3+ 80,15 ± 0,14 19,85 ± 0,14 16,06 ± 0,37 3,09 ± 0,21 0,63 ± 0,39 0,07 ± 0,08 4+ 80,25 ± 0,25 19,75 ± 0,25 12,64 ± 2,21 2,41 ± 1,14 1,97 ± 0,05 2,75 ± 1,28 Язь 6+ 79,10 ± 0,05 20,90 ± 0,05 16,99 ± 0,09 2,98 ± 0,13 0,81 ± 0,13 0,14 ± 0,12 7+ 74,26 ± 0,03 25,74 ± 0,03 16,07 ± 0,29 2,57 ± 0,38 1,45 ± 0,01 5,66 ± 0,69 Окунь 6+ 74,35 ± 0,17 25,65 ± 0,17 16,92 ± 4,31 1,02 ± 0,01 5,97 ± 2,04 1,76 ± 2,10 8+ 74,13 ± 0,07 25,87 ± 0,07 18,34 ± 0,01 1,94 ± 0,71 4,91 ± 0,88 0,69 ± 0,09 Следует отметить, что содержание белка в скелетных мышцах плотвы и красноперки сокращалось, а у чехони - увеличивалось. Вероятно, для развития гонад из мышечной ткани разных видов рыб расходуются различные по химической природе вещества. В скелетных мышцах густеры, язя и окуня наблюдалось сокращение доли общей воды с возрастом, что соответствует результатам ряда исследований [5, 10, 27, 28]. Содержание белка в мышечной ткани густеры и окуня увеличивалось с возрастом, у язя - уменьшалось. В литературе встречаются сведения как о росте, так и о сокращении количества протеина в мышцах гидробионтов с возрастом [5, 16, 21, 29, 30]. Известно, что жировые запасы в организме рыб весьма лабильны и зависят от широкого спектра факторов [4, 5, 17, 24, 31]. В наших исследованиях у разных видов рыб в их мышечной ткани наблюдается как увеличение, так и уменьшение содержания общих липидов с возрастом. В мышцах густеры, красноперки и язя обнаружено повышение уровня минеральных веществ и БЭВ с возрастом, в то время как у плотвы, чехони и окуня - снижение. Существуют сведения о том, что возрастные изменения содержания минеральных веществ могут проявляться скачкообразно [21]. Заключение Таким образом, в результате исследования химического состава мышц промысловых рыб из малых водотоков Ярославской области были выявлены как специфические особенности, так и схожие черты. У особей одного вида, обитающих в разных водоемах, установлены существенные различия в содержании конечных продуктов обмена веществ в мышечной ткани. Установлено, что химический состав скелетных мышц зависит от трофического статуса гидробионтов, пола и возраста. В целом по рекам мышечная ткань карповых превосходила мышцы окуневых по содержанию общих липидов, но уступала им по количеству белка, золы и БЭВ. Выявлено, что самцы и ювенильные особи значительно уступали самкам по количеству белка и жира в скелетных мышцах. Сокращение сухого вещества и жира в мышечной ткани особей 4-5 лет может быть связано с наступлением полового созревания рыб, у более старших групп наблюдалось уменьшение количества воды в связи с накоплением сухого вещества. Из полученных данных можно сделать вывод о том, что рыбное население рек, расположенных на территории Государственного природного заказника «Ярославский», находится в относительно благоприятных условиях. Тем не менее для более полной оценки физиологического состояния рыб необходимо изучать гидрохимические условия и кормовую базу исследуемых рек, а также проводить ежегодный мониторинг изменений в химическом составе мышц и органов гидробионтов.