Анчоусовидная килька обитает в Среднем и Южном Каспии, где держится над глубинами более 200 м. Наиболее плотные концентрации образует в зоне кругового течения над глубинами 50-200 м. В небольшом количестве анчоусовидная килька заходит в Северный Каспий до границы значительного опреснения. Из трех видов килек данный вид является более теплолюбивым, его основные скопления приурочены к районам моря с температурой воды 8 °С и выше и соленостью 12 ‰ [1]. Обыкновенная килька обитает в Каспийском море почти повсеместно - от южных частей моря до самых северных районов. В открытом море встречается повсюду, но основная масса держится недалеко от берегов, подходя весной преимущественно к западному и восточному берегам Среднего Каспия. Отсутствует лишь в наиболее осолоненных участках моря. Кильки относятся к резервным объектам промысла. Обеспеченность рыб кормовыми объектами обусловливает формирование численности их поколений и определяет величину запаса. Пищевые взаимоотношения различных видов рыб складываются при потреблении одинаковых пищевых компонентов. Одним из показателей пищевой конкуренции является степень пищевого сходства. Целью настоящей работы явилось изучение взаимоотношений анчоусовидной и обыкновенной килек, возникающих в результате потребления ими общих кормовых ресурсов. Материал и методика исследования Материал для настоящей работы отбирался в Среднем Каспии в июле 2011-2014, 2016 гг. В 2015 г. исследования не проводились. Проведена сравнительная оценка состава пищевых комков обыкновенной и анчоусовидной килек. Рассматриваемые рыбы подразделялись на размерные группы, классовый промежуток в которых составлял 5 мм. Количество пищевых компонентов выражалось в процентах от общей массы комка пищи. Трофологический анализ осуществлялся согласно «Методическому пособию по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях» [2]. Полученные данные могут быть использованы для оценки показателей пищевой конкуренции. Результаты и их обсуждение В 2011 г. на анализ были отобраны разноразмерные экземпляры анчоусовидной кильки, из которых 35 % имели визуально пустые желудочно-кишечные тракты. В рационе отмечено 10 таксономических единиц. Первостепенной пищей рассматриваемого вида рыб в исследуемом районе являлись личинки усоногого рачка балянуса (75,7 % по массе). Дополняла рацион акартия (10,0 % по массе). Среднепопуляционная накормленность рыб составила 29,1 0/000. В рационе обыкновенной кильки отмечено 13 компонентов. В составе пищевого комка доминировали циприсовые стадии балянуса (50,9 % по массе). Дополнительным кормом служили Malacostraca, а именно представители отр. Mysidaсeа - 34,2 % по массе (рис. 1); общий индекс наполнения составил 33,4 0/000. % по массе Рис. 1. Соотношение кормовых организмов в пищевом комке килек в 2011 г. В 2012 г. в рационе анчоусовидной кильки отмечено 13 компонентов. Доминирующим пищевым объектом являлись циприсовые стадии усоногого рачка балянуса, их доля составила 95,5 % от массы пищевого комка. Второстепенным кормовым организмом являлись веслоногие ракообразные, из них килька отдавала предпочтение науплиальным стадиям и взрослым особям акартии - 2,4 % по массе. Среднепопуляционная накормленность рассматриваемых рыб имела показатель 65,5 0/000. В рационе обыкновенной кильки отмечено 15 таксономических единиц. В составе пищи встречались веслоногие, ветвистоусые ракообразные, личинки усоногого рачка балянуса, моллюски и прочие составляющие, представленные грунтом и икрой различных видов рыб. Главным кормовым объектом для всех возрастных групп служили представители отр. Copepoda, второстепенное место занимали беспозвоночные отр. Cirripedia. Из первой группы превалировала Acartia tonsa, из второй - циприсовые стадии балянуса (рис. 2); среднепопуляционная накормленность рыб составила 29,11 0/000. % по массе Рис. 2. Соотношение кормовых организмов в пищевом комке килек в 2012 г. В 2013 г. в анализе участвовали разноразмерные экземпляры анчоусовидной кильки, из которых 17,4 % имели пустые желудочно-кишечные тракты. В пищевом комке встречались веслоногие, ветвистоусые ракообразные, личинки низших рачков, а также прочие составляющие, представленные грунтом и остатками высшей водной растительности. Спектр питания относительно предыдущего года несколько сократился. В 2013 г. в рационе рыб отмечено 11 компонентов. Доминирующим кормовым объектом на всей рассматриваемой акватории являлись циприсовые стадии усоногого рачка балянуса, их доля составила 71,0 % от общей массы пищевого комка. Второстепенной пищей являлись веслоногие ракообразные, из них килька отдавала предпочтение науплиальным стадиям и взрослым особям акартии. Среднепопуляционная накормленность рыб в 2013 г. составила 16,1 0/000. В рационе обыкновенной кильки в 2013 г. отмечено 13 компонентов. Спектр питания формировали веслоногие, ветвистоусые ракообразные, личинки балянуса и моллюсков. В составе пищевого комка доминировали веслоногие ракообразные, среди которых превалировала Acartia tonsa (68,2 % по массе). Дополнительным кормом служили Malacostraca, а именно Mysidaсeа - 10,4 % по массе (рис. 3); общий индекс наполнения составил 34,1 0/000, доля рыб с пустыми желудками не превышала 7 %. % по массе Рис. 3. Соотношение кормовых организмов в пищевом комке килек в 2013 г. В 2014 г. в составе пищевого комка анчоусовидной кильки встречались веслоногие, ветвистоусые ракообразные, личинки низших рачков (балянуса), ювенильные стадии моллюсков, представители отр. Mysidaсеа, а также остатки водной растительности. Доминирующим кормовым объектом являлись представители отр. Cirripedia, их доля составила 66,3 % от массы пищевого комка. Второстепенной пищей являлись ветвистоусые ракообразные, из них килька отдавала предпочтение Pleopis polyphemoides - 7,9 % по массе. Общие индексы наполнения желудков составили 19,0 0/000. В рационе обыкновенной кильки отмечено 11 компонентов. Спектр питания формировали веслоногие, ветвистоусые ракообразные, личинки низших рачков (балянуса), ювенильные стадии моллюсков и прочие составляющие, представленные гаммаридами и икрой различных видов рыб. Главным кормом являлись веслоногие рачки, среди которых превалировала Acartia tonsa (63,0 % по массе). Второстепенной пищей служили циприсовые стадии усоногого рачка балянуса, а также ветвистоусые ракообразные. Среднепопуляционная накормленность рыб составила 69,3 0/000 (рис. 4). % по массе Рис. 4. Соотношение кормовых организмов в пищевом комке килек в 2014 г. В 2016 г. в составе пищевого комка анчоусовидной кильки присутствовали веслоногие, ветвистоусые ракообразные, личинки балянуса, ювенильные стадии моллюсков. Доминирующим кормовым объектом являлись веслоногие ракообразные, представленные одним родом Acartia, доля которых составила 53,5 % от массы пищевого комка. Второстепенной пищей являлись науплиальные и циприсовые стадии усоногого рачка балянуса - 38,3 % по массе. Среднепопуляционная накормленность рыб составила 28,4 0/000. В рационе обыкновенной кильки отмечено 12 компонентов. В составе пищи встречались веслоногие, ветвистоусые ракообразные, науплиальные и циприсовые стадии балянуса, личинки моллюсков, а также яйца различных беспозвоночных. Доминирующим кормовым объектом служили веслоногие ракообразные, среди которых превалировала Acartia sp. (66,7 % по массе). Второстепенной пищей являлись представители отр. Cirripedia - 14,6 % от массы пищевого комка. Общие индексы наполнения желудков данного вида рыб составили 46,2 0/000 (рис. 5). % по массе Рис. 5. Соотношение кормовых организмов в пищевом комке килек в 2016 г. Из результатов наблюдений за состоянием зоопланктонного сообщества следует, что в зооценозе Среднего Каспия в летний период 2011-2016 гг. существенных изменений не регистрировалось. По своей структуре зоопланктон представлял собой копеподно-кладо-церный комплекс эвригалинных и морских видов. В состав доминирующего комплекса зоопланктона на рассматриваемой акватории входили коловратки (Brachionus quadridentatus hyphalmyros, B. plicatilis, Synchaeta stylata, S. pectinata), ракообразные (Bosmina longirostris, Evadne anonyx, leopis polyphemoides, P. camptonyx), науплиусы, копеподитные стадии и взрослые особи Acartia tonsa, а также представители р. Heterocope и Calanipeda. В многолетнем аспекте в летний период наблюдались колебания величин численности и биомассы зоопланктона [3]. Межгодовая динамика питания обыкновенной кильки различалась по своим качественным и количественным показателям. Во все годы (2011-2016 гг.) численные значения общего индекса наполнения желудков не имели низких величин, что характеризует условия нагула данного вида рыб как удовлетворительные. Степень пищевого сходства (СП-коэффициент) между анчоусовидной и обыкновенной кильками в рассматриваемый период исследований представлена в таблице. Объем пищевой конкуренции между рыбами пелагического комплекса в Среднем Каспии в 2011-2016 гг.* Вид рыб 2011 г. 2012 г. 2013 г. 2014 г. 2016 г. % Анчоусовидная килька 21,0 12,2 20,7 26,4 63,4 Обыкновенная килька * В 2015 г. исследования не проводились. Анчоусовидная килька вступала в конкурентные отношения с обыкновенной килькой в 2016 г. (63,4 %). В последние годы личинки балянуса являлись основным компонентом рациона анчоусовидной кильки, и только в 2016 г. они служили второстепенным кормовым объектом вследствие увеличения количественных показателей веслоногих ракообразных, Acartia tonsa, в Среднем Каспии практически вдвое. В ходе сравнительного анализа установлено, что с 2012 г. в пищевом комке анчоусовидной кильки наблюдается снижение доли личинок усоногих рачков балянуса с одновременным увеличением количества веслоногих ракообразных. Так, в 2012 г. количество представителей отр. Cirripedia в рационе рыб составляло 93,7 %, в 2016 г. - 34,6 % (рис. 6). Рис. 6. Многолетняя динамика потребления веслоногих и усоногих ракообразных анчоусовидной килькой Проведенный анализ пищевых потребностей в отношении пелагических рыб позволяет утверждать, что в Среднем Каспии между анчоусовидной и обыкновенной кильками отсутствует конкуренция, СП-коэффициент в 2011-2016 гг. имеет среднее значение 28,7 %, что позволяет характеризовать индекс пищевого сходства как низкий. Заключение Кормовыми организмами для анчоусовидной и обыкновенной килек являются планктонные беспозвоночные, но существуют различия в видовом предпочтении. Взаимоотношения исследуемых видов рыб представляют собой биоценоз, сложившийся на протяжении длительного времени. Расхождение по экологическим нишам данных пелагических рыб снижает напряжение пищевой конкуренции и нивелируется за счет пластичности (избирательность кормовых организмов) и температурной толерантности (приспособленность к различным температурным величинам).