Введение Каспийское море - один из наиболее продуктивных водоемов планеты со своеобразными условиями среды и уникальным составом гидробионтов. Основным богатством Каспийского моря являются 6 видов осетровых рыб: белуга (Huso huso), русский осетр (Acipenser gueldenstaedtii), персидский осетр (Acipenser persicus), шип (Acipenser nudiventris), севрюга (Acipenser stellatus). К сожалению, в конце ХХ столетия они потеряли промысловое значение [1]. Для водных экосистем, из всех содержащихся в них тяжелых металлов, наиболее опасна ртуть [2]. Экологическая опасность ртути в гидросфере заключается в ее непосредственном токсичном влиянии на водных обитателей, способности включаться в биогеохимические циклы с тенденцией к биоаккумуляции в трофической структуре водных экосистем, длительно циклировать и накапливаться в организмах в количествах, представляющих опасность для человека [3]. В организм рыб ртуть поступает преимущественно с пищей и может накапливаться в различных тканях и органах [4, 5]. В настоящее время численность осетровых видов рыб поддерживается в большей степени за счет искусственного воспроизводства. В связи с существенной оптимизацией условий искусственного воспроизводства возникает необходимость изучения роли микроэлементов в обменных процессах водных организмов. Среди микроэлементов особый интерес представляет селен. Являясь эссенциальным элементом, селен обладает большим разнообразием белковых форм [6]. Селен необходим для нормального роста и развития организма рыб. Проявляя антиоксидантные свойства, селен поддерживает иммунитет и защищает организм от токсического действия тяжелых металлов. Входя в состав активного центра трийодтирониндеиодиназы, селен стимулирует синтез тиреоидных гормонов у рыбы [7], участвуя, таким образом, в процессах метаморфоза рыбы и, совместно с йодом, осуществляя антиоксидантную функцию [8]. На основании вышесказанного целью исследования являлось определение уровня содержания ртути и селена в печени и мышцах русского и персидского осетров (Acipenser gueldenstaedtii и Acipenser persicus) в морской период их жизни. Материалы и методы исследования Выбор объектов исследования был определен двумя обстоятельствами. Во-первых, осетровые - ценнейшие реликтовые виды, находящиеся на грани исчезновения и чувствительно реагирующие на загрязнение окружающей среды. Во-вторых, русский и персидский осетры являются бентофагами. В водных экосистемах селен интенсивно аккумулируется в донных отложениях с детритом, частичками глины, гуминовыми кислотами и в виде элементарного селена, легко образующегося в восстановительных условиях [9]. Включение этой части селена в биологический кругооборот осуществляется с помощью микроорганизмов, фитопланктона, моллюсков и ракообразных и опосредованно - бентосными видами рыб. В то же время бактериальные процессы приводят также к биотрансформации неорганической ртути в метилртутные соединения, накапливающиеся в пищевой цепи. Наиболее интенсивно они протекают в донных отложениях водоемов [10]. Отбор проб органов и тканей осетровых осуществлялся из траловых уловов в Северном Каспии (в зоне ответственности Российской Федерации) в период проведения тралово-акустических съемок по стандартной сетке станций Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (КаспНИРХ) в июне - августе 2014 г. Образцы проб были изъяты у осетров, вес особей которых варьировал: от 2 до 5,9 кг у персидского и от 1 до 9 кг - у русского осетра. Образцы тканей и органов на содержание ртути были исследованы на анализаторе ртути А-915М с пиролитической приставкой ПИРО-915+. Содержание селена устанавливали флуорометрически (Alfthan, 1984). Статистическую обработку результатов осуществляли с использованием критерия Стьюдента и компьютерной статистической программы Excel. Результаты исследований и их обсуждение Ртуть. Анализ полученных нами данных (табл.) позволил выявить более высокие концентрации ртути в печени как у русского, так и у персидского осетра по сравнению с показателями в мышцах, что соответствует данным других авторов [11]. Механизм токсического действия ртути связан с ее взаимодействием с сульфгидрильными группами белков. Таким образом, блокируя белки, ртуть изменяет их свойства или инактивирует ряд жизненно важных ферментов, тем самым нарушая белковый обмен. При этом именно печень выполняет функцию детекторов, фильтров и трансформаторов веществ и несет ответственность за содержание ртути в организме [12]. Содержание ртути и селена в печени и мышцах осетров Объект исследования Содержание, мг/кг ртути селена Русский осетр Персидский осетр Русский осетр Персидский осетр Печень 0,137 ± 0,026 0,224 ± 0,070 2,071 ± 0,314 2,148 ± 0,251 Мышцы 0,064 ± 0,014 0,088 ± 0,012 1,059 ± 0,292 0,922 ± 0,187 Содержание ртути в мышцах исследованных рыб, по сравнению с ее содержанием в печени, небольшое, однако до 90-99 % ртути в мышечной ткани находится в наиболее токсичной - метилированной форме [11]. Необходимо отметить, что в нашем случае у персидского осетра, который имеет более высокий темп линейного и весового роста [13], степень аккумуляции ртути в печени и мышцах у персидского осетра была выше, чем у русского. Возможно, это связано с тем, что накопление ртути имеет видовую специфичность. Результаты, полученные ранее Т. Б. Камшиловой при исследовании окуня (Perca fluviatilis) [4], также свидетельствуют о том, что высокий темп линейного и весового роста у рыб способствует большему накоплению этого металла. Селен. Результаты нашего исследования, а также данные о селенном статусе белого и тупорылого осетров [14] показывают, что осетр, как бентофаг, характеризуется способностью накапливать такое количество селена в мышечной ткани, которое для других видов рыб является токсичным. Содержание селена в мышечной ткани осетров оказалось в 1,4-2 раза выше содержания селена в мышечной ткани различных видов килек, воблы и бычков Каспийского моря [15] и более чем в 2 раза выше средних значений содержания селена в мышцах других видов морских рыб [10]. Согласно данным таблицы, печень осетров аккумулирует селена существенно больше, чем мышечная ткань, что обусловлено способностью этого элемента накапливаться в органах, участвующих в детоксикации (печень и почки) [16]. Корреляционный анализ. Согласно данным корреляционного анализа, проведенного в ходе исследования, содержание ртути в печени и мышцах русского осетра статистически значимо зависело от возраста рыб (r = 0,58 и r = 0,5). У персидского осетра уровень аккумуляции ртути в печени также положительно коррелировал с возрастом (r = 0,55), однако связь между концентрацией ртути в мышечной ткани с возрастом не была статистически значимой. Была выявлена также положительная корреляционная зависимость между длиной рыб и содержанием ртути в мышцах и печени персидского осетра - r = 0,8 и r = 0,99 соответственно. У русского осетра эта зависимость была несколько слабее - r = 0,57 и r = 0,58 соответственно. Сходная ситуация складывалась и при определении зависимости концентрации ртути в мышцах и печени от веса. Так, у персидского осетра показатель зависимости составлял 0,6 и 0,9 соответственно, у русского осетра - 0,6 и для мышц, и для печени. Анализ сопряженного накопления ртути органами и тканями персидского осетра показал, что ее содержание в печени и мышцах находится в тесной корреляции (r = 0,86), тогда как у русского осетра данная зависимость была слабой (r = 0,34). Сопряженная аккумуляция ртути в печени и мышцах является установленным фактом [16]. Различия, полученные в результате анализа, еще раз свидетельствуют о различных системах накопления микроэлементов, в частности ртути, у осетров, относящихся к разным видам. Значительный разброс значений концентрации селена в мышечной ткани русского осетра связан с большим дапазоном значений массы исследованных особей и выявленной прямой корреляцией между содержанием селена и массой тела (r = 0,9). Ранее Н. А. Голубкина и Т. Т. Папазян [17] отмечали, что у дельфина накопление селена и ртути органами и тканями взаимосвязано. Однако взаимосвязи показателей аккумулирования селена и ртути, согласно литературным данным, весьма противоречивы [10]. В то же время D. Wang [18] установил прямую корреляцию между концентрацией селена и ртути в мышечной ткани окуня. Отсутствие взаимосвязи между уровнем накопления селена и ртути для отдельных видов рыб может быть обусловлено разным содержанием водорастворимых форм этих микроэлементов [9]. Заключение Таким образом, различия в уровне накопления ртути и селена органами и тканями персидского и русского осетров обусловлено их видовыми физиологическими особенностями. Следует отметить, что значения концентрации ртути в печени и мышцах исследованных рыб невелики и соответствуют нормам, установленным в России (допустимый уровень содержания ртути в морских рыбах составляет 0,5 мг/кг (СанПин 2.3.21078-01 (http://base.garant.ru/4178234/)). Возможно, это связано с тем, что с повышением солености воды снижается интенсивность метилирования ртути в результате образования устойчивых ковалентных соединений с ионами хлора, которые в первую очередь поглощаются различными гидробионтами [19], а также со способностью селена снижать уровень аккумулирования ртути. В ходе нашего исследования также было показано, что уровень содержания селена в печени увеличивается с возрастанием в ней концентрации ртути, что является подтверждением защитной функции селена в отношении тяжелых металлов. Именно поэтому при искусственном разведении рыб применение селенсодержащих премиксов позволит обеспечить повышение их иммунитета, увеличить выживаемость и ускорить прирост массы. Однако целесообразность применения водорастворимых форм селена в искусственных водоемах требует подтверждения в ходе дополнительных исследований.