Введение Для вида Coregonus lavaretus (Linnaeus, 1758) были описаны более 30 подвидов [1, 2], в последнее время их число в России сокращено до 6, один из которых - сиг-пыжьян C. l. pidschian (Gmelin, 1788), или сибирский сиг [3]. Наиболее аргументирована точка зрения Ю. С. Решетникова [3], подтвержденная М. М. Тяптиргяновым [4], о целостности сига-пыжьяна бассейнов рек Северного Ледовитого океана как подвида. В Обско-Тазовском бассейне обитают две популяции речного сига-пыжьяна - обская и тазовская. Обская популяция хорошо изучена [5-11]. Ареал обской популяции распространяется от р. Сёяхи (п-ов Ямал) на севере до р. Северной Сосьвы на юге (крайне редко встречается южнее). Речной сиг-пыжьян бассейна р. Обь ведёт полупроходной образ жизни, совершая миграции в пределах опреснённых участков Обской губы и уральских притоков Нижней Оби. В районе дельты Оби массовый ход сига-пыжьяна после зимовки (вонзь) наблюдается в середине июня. Продолжительность его составляет около 20 суток. При этом молодые особи распространяются на нагул в низовье Оби, а более старшие поднимаются ближе к нерестовым рекам Собь, Войкар, Сыня, Северная Сосьва. Поскольку устья этих рек расположены на разном расстоянии от Обской губы, то миграционный путь нерестовых стад для достижения нерестилищ различается. Сначала идет сиг-пыжьян на наиболее дальние нерестовые реки. Так, уже к середине августа его массовый ход наблюдается в р. Северной Сосьве на участке 150-200 км выше устья, в р. Сыне - в устье. В устьях северных притоков (реки Собь и Войкар) нерестовый ход сига-пыжьяна происходит лишь в начале - середине сентября. После нереста часть особей сига-пыжьяна скатывается в Обь и далее в Обскую губу, а часть остается на зимовку в верхних и средних незаморных участках нерестовых притоков, где в течение зимы, в отличие от других сигов, питается, поедая бентосные организмы и отложенную сиговыми икру [12]. Перед ледоходом они покидают места зимовки и скатываются в пойму Оби. Такие особи дольше нагуливаются и ближе поднимаются осенью на нерест, чем особи, которые осенью скатываются с нерестилищ в Обскую губу. У полупроходных сиговых рыб покатная миграция личинок проходит на различных реках довольно однотипно, что связано в первую очередь со сходством биологических аспектов размножения [13]. Вылупление личинок связано с началом весенних явлений. Большинство личинок вылупляются до ледохода. Массовую миграцию в районах нерестилищ отмечают в период первого резкого усиления расхода воды в реке. Вместе с паводковой волной личинки мигрируют до мест нагула. Первые литературные данные о видовом составе производителей сиговых в р. Войкар относятся к 1923 г. [14]. В них сообщается, что в 1910-1920 гг. сиг-пыжьян был главным объектом промысла в р. Войкар и составлял 60-70 % улова всех сиговых. Добывался сиг-пыжьян и в оз. Варчато. В 1960-е гг. было проведено исследование сига-пыжьяна из р. Танью и оз. Варчато [15-18], авторы которого отметили, что в водной системе р. Танью - оз. Ворчато обитает особый сиг-пыжьян, отличающийся значительными длиной и массой тела, темпом роста и плодовитостью, а также значительным количеством возрастных групп, в связи с чем они называли его экологической формой, морфобиологической формой, локальным стадом, локальной популяцией, быстрорастущей популяцией. Цель нашего исследования - определить статус сига-пыжьяна водной системы р. Танью - оз. Варчато. Для этого был изучен скат личинок сиговых рыб в реках Танью и Войкар и их распределение в оз. Варчато, а также проведен биологический анализ сига-пыжьяна в летний, осенний и зимний периоды в системе р. Танью - оз. Варчато и в р. Войкар. Река Войкар - четвертый по величине приток Нижней Оби, стекающий с гор Полярного Урала. Площадь водосбора 8 100 км2, длина от истока до устья 140 км [19]. За исток реки принимают р. Большую Лагорту, берущую начало на юго-восточном склоне Полярного Урала на высоте около 550 м над уровнем моря. В верховьях в р. Войкар с левой стороны впадает пр. Варчатовис, которая вытекает из оз. Варчато (рис. 1). Ниже устья этой протоки р. Войкар приобретает равнинный характер. Рис. 1. Карта-схема района работ: - места лова сига-пыжьяна; - места сбора личинок сиговых рыб; - учетные створы Оз. Варчато - неглубокий проточный водоём площадью 55 км2. В северо-восточной части озера впадает р. Танью (горный водоток протяженностью 78 км), в южной - вытекает пр. Варчатовис, поэтому восточная часть водоема отличается повышенной проточностью. Площадь потенциальных нерестилищ сиговых рыб в р. Войкар - 270 га, в р. Танью - 120 га, что составляет 24 % от общей площади потенциальных нерестилищ в уральских притоках Нижней Оби. В бассейне р. Войкар верхний участок нерестилищ находится в р. Танью от устья р. Сезымюган до устья р. Лагортаю, нижний - в р. Войкар в 30 км от его устья до пр. Варчатовис. Материал и методы исследований Исследование покатной миграции проводилось в 1992 г. на р. Войкар с 6 по 20 мая, на р. Танью - с 11 по 21 мая. При сборе материала применялся метод учета стока [20, 21]. Учётный створ в р. Танью находился в 4 км от её устья на прямом длинном плёсе шириной 200 м, глубиной в летнюю межень 2,5 м, в р. Войкар - в 18 км от его устья в конце спрямленных плесовых участков русла (рис. 1). На р. Танью собрано 28 проб дрифта, обработано 1,8 тыс. личинок сиговых рыб, на р. Войкар - 42 пробы и 2,6 тыс. личинок. Для лова личинок в оз. Варчато и в верхней части пр. Варчатовис (рис. 1), проведенного 21-22 июня 1984 г. и 1985 г., 27-28 мая и 4 июня 1992 г., а также 16 июня 2007 г. и 2008 г., использовали бредень (4 × 1 м) и конусную ловушку (диаметр входного отверстия - 0,25 м2), изготовленных из мельничного газа № 10 и 20. Ледовая обстановка на озере во время покатной миграции ранних личинок ежегодно различалась, но, как правило, восточная часть акватории была свободна ото льда. Диапазон значений температуры воды в разные годы и на разных участках озера не выходил за пределы 2,5-10,5 °С. Длину тела личинок измеряли от вершины рыла до конца хорды. Исследования онтогенеза обских сиговых рыб [22] дают нам основание придерживаться точки зрения тех исследователей, которые считают, что личиночный период начинается от вылупления [23-25]. Видовая принадлежность личинок устанавливалась по определителю, разработанному В. Д. Богдановым [22]. Исследование биологии сиговых рыб в водной системе р. Танью - оз. Варчато проводили летом 2007 г. (в середине августа), осенью (в конце третьей декады сентября, когда начался нерестовый ход производителей) 2014 и 2015 гг. и в конце зимы (март) 2008 г., а также в нижнем течении (30 км от устья) р. Войкар - осенью 2004-2012 гг. Для лова рыб использовались сети с разноразмерной ячеёй. Анализ был проведен на свежем материале по общепринятым методикам [26] с учетом рекомендаций Ю. С. Решетникова [3]. Рыб измеряли от конца рыла до конца чешуйного покрова и до конца средних лучей хвостового плавника, возраст определяли по чешуе [27]. Результаты исследований В 1992 г. в р. Танью с нерестилищ скатывались личинки четырех видов сиговых рыб: пеляди, чира, тугуна и сига-пыжьяна. Скат проходил с 14 по 21 мая. Наибольшая его интенсивность отмечена для разных видов в одни и те же сроки (табл. 1). Отмечена высокая смертность личинок: 31,6 % всех покатников; от 20,2 до 32,6 % у разных видов. Численность личинок всех видов невелика (табл. 2). Доминантом в течение всего периода наблюдений была пелядь (табл. 3). Наиболее малочисленный представитель - сиг-пыжьян (табл. 2-4). Таблица 1 Плотность (средняя за сутки) покатных личинок сиговых рыб в р. Танью, 1992 г. Дата Пелядь Тугун Сиг-пыжьян Чир экз./100 м3 1* 2 1 2 1 2 1 2 14 мая 64,3 17,4 - - - 0,9 - - 15 мая 154,9 92,4 57,8 30,6 5,3 - 21,6 5,3 16 мая 43,8 6,2 - - - - 1,8 - 17 мая 29,0 11,4 0,9 - 1,1 - 0,4 - 18 мая 9,3 9,2 2,6 - - - - - 19 мая 13,2 17,3 4,4 1,6 1,6 - - - 20 мая 17,4 6,7 3,9 1,4 1,1 1,4 - - 21 мая 2,6 1,0 2,6 - - - - - * 1- живые личинки; 2 - мёртвые личинки. Таблица 2 Численность живых покатных личинок сиговых рыб в бассейне р. Войкар, 1992 г. Водоток Пелядь Тугун Сиг-пыжьян Чир млн экз. Река Танью 64,5 12,0 1,4 3,2 Река Войкар* 1,8 0,1 1,1 50,0 * Только с нерестилищ в р. Войкар. Таблица 3 Доля личинок разных видов сиговых рыб во время покатной миграции в бассейне р. Войкар Водоток, водоем Период наблюдений Пелядь Тугун Сиг-пыжьян Чир Количество, экз. % Река Танью 14-21.05.1992 79,5 14,8 1,8 3,9 228 Река Войкар 9-18.05.1992 3,4 0,2 2,1 94,3 251 Озеро Варчато 22.06.1984 1,3 95,5 2,3 0,9 911 Озеро Варчато 21.06.1985 3,6 87,3 9,1 Не обнаружены 55 Озеро Варчато 27-28.05.1992 2,0 94,2 3,2 0,6 451 Озеро Варчато 4.06.1992 0,3 98,6 0,8 0,3 358 Озеро Варчато 16.06.2007 4,9 86,4 8,7 Не обнаружены 68 * Включая пр. Варчатовис. В этом же году скат личинок сигов с нерестилищ, находящихся в р. Войкар, начался 9 мая и закончился 18 мая. До начала массового ската, который был зарегистрирован 11-12 мая, интенсивность миграции личинок составляла всего 0,2-2,4 экз./100 м3, в период пика достигала 325 экз./100 м3. На скате единично отмечены личинки тугуна, а преобладающим по численности был чир. Доля мертвых личинок среди сиговых рыб в уловах была невысокой - всего 1,8 %. Размеры тела покатников в реках Войкар и Танью были близкими (табл. 4). Таблица 4 Длина тела личинок сиговых рыб во время покатной миграции в бассейне р. Войкар Водный объект Год Пелядь Тугун Сиг-пыжьян Чир мм (количество промеренных личинок) Река Танью 1992 9,1 ± 0,07 (156) 8,0 ± 0,10 (49) 10,7 ± 0,37 (9) 13,0 ± 0,19 (14) Река Войкар 1992 8,9 ± 0,3 (13) 7,4 (1) 10,2 ± 0,04 (105) 12,8 ± 0,02 (132) Озеро Варчато 1984 9,4 ± 0,18 (12) 8,4 ± 0,04 (174) 11,1 ± 0,17 (21) 14,1 ± 0,7 (8) Озеро Варчато 1985 8,5; 9,0 (2) 8,9 ± 0,19 (48) 9,7 ± 0,72 (5) Не обнаружены Озеро Варчато 1992, 27-28 мая 9,4 ± 0,09 (11) 8,9 ± 0,07 (167) 11,2 ± 0,017 (11) 13,5 ± 0,34 (6) Озеро Варчато 1992, 4 июня 9,0 (1) 9,4 ± 0,06 (102) 11,2 -11,5 (3) 12,2 (1) В течение всех лет исследований в оз. Варчато встречались личинки четырех видов сиговых рыб - пеляди, тугуна, сига-пыжьяна и чира, которые находились на ранних этапах развития и мало отличались по длине тела от личинок из реки (табл. 4). Личинки тугуна были распределены сравнительно равномерно по всей свободной ото льда акватории озера и численно доминировали (см. табл. 3). Доля остальных виды сиговых, в том числе сига-пыжьяна, была низкой. В летний период (2007 г.) до подхода нерестовых стад в сетных уловах в системе р. Танью - оз. Варчато из сиговых рыб сиг-пыжьян существенно преобладал над чиром при отсутствии пеляди (табл. 5). У 95 % особей сига-пыжьяна степень развития гонад (стадия III) свидетельствует о том, что они будут размножаться в этом году. Таблица 5 Соотношение видов сиговых рыб в сетных уловах в р. Танью и оз. Варчато Год Место и время лова Пелядь Сиг-пыжьян Чир % 2007 Река Танью, август - 72,7 27,3 Озеро Варчато, август - 89,7 10,3 2008 Река Танью, март - 82,3 17,7 2014 Река Танью, сентябрь (до начала массового нерестового хода) 12,8 5,9 81,3 2015 Река Танью, сентябрь, октябрь (весь период нерестового хода) 79,1 12,1 8,8 Возрастной состав сига-пыжьяна из р. Танью и оз. Варчато летом 2007 г. был представлен 7 возрастными группами (6+…12+) (рис. 2). Наиболее часто встречались особи в возрасте 8+ (для р. Танью - 35,7 %, для оз. Варчато - 42,3 %). Размеры тела по Смитту (LSm) сига-пыжьяна из р. Танью изменялись от 31,3 до 48 см (в среднем - 37,8 см), масса - от 330 до 1756 г (в среднем - 800 г). Средние показатели составили для самцов 37,8 см и 789 г, для самок - 37,9 см и 811 г. Размеры тела сига-пыжьяна из оз. Варчато колебались от 34 до 40,6 см (в среднем - 36,3 см), масса - от 416 до 1 006 г (в среднем - 713 г). Средние показатели составили для самцов 36,5 см и 729 г, для самок - 36,0 см и 698 г. Рис. 2. Возрастной состав взрослых особей сига-пыжьяна за ряд лет из рек Войкар и Танью и из оз. Варчато Упитанность сига-пыжьяна, нагуливающегося в системе р. Танью - оз. Варчато, высокая (рис. 3). Рис. 3. Упитанность сига-пыжьяна из рек Войкар и Танью и из оз. Варчато Заход нерестового стада сига-пыжьяна из Оби в р. Войкар начинается в первых числах сентября. Нерест проходит в конце сентября - октябре при температуре воды 2,5-0,2 °С. В 2014 г. в р. Танью уже в первые дни нерестового хода сиговых рыб доля сига-пыжьяна значительно меньше, чем в летний период в оз. Варчато (табл. 5) за счет появления производителей пеляди и чира из р. Войкар. Возрастной состав производителей сига-пыжьяна представлен четырьмя возрастными группами (5+…8+) с доминирующей группой 5+ (61,5 %). По размерам и массе тела сиг-пыжьян из оз. Варчато и р. Танью превышает особей, поднимающихся из Оби по р. Войкар (рис. 3). Особи одного возраста различаются почти в 1,5 раза по массе тела. Производители сига-пыжьяна из р. Танью упитаннее производителей из р. Войкар (рис. 4). LSm, см а б Рис. 4. Показатели производителей сига-пыжьяна из рек Войкар и Танью и из оз. Варчато: а - длина; б - масса тела В нерестовых стадах, идущих на нерест по р. Войкар, соотношение полов составляет 2,5:1 с преобладанием самок, а в выборках из р. Танью и оз. Варчато близко к 1:1. В марте 2008 г. в р. Танью были отмечены зимующие особи сига-пыжьяна семи возрастных групп (6+…12+). Как и в летнее время, наиболее часто встречались особи в возрасте 8+. Обсуждение полученных результатов Покатная миграция личинок сиговых рыб в реках Танью и Войкар в 1992 г. имела черты, характерные для ската, проходящего в уральских притоках Нижней Оби в районе нерестилищ [28]. Размеры покатных личинок сигов из обеих рек близки и соответствуют средним размерам вылупившихся личинок на других нерестовых притоках Нижней Оби [13, 21, 29]. Наши последующие многолетние исследования показали, что в р. Войкар во время покатной миграции отмечаются два пика интенсивности ската. Первый пик - скатываются личинки, родившиеся в р. Войкар, второй - родившиеся в р. Танью. В 1992 г. «таньинских» личинок скатилось больше, чем «войкарских» (соответственно 81,1 и 52,9 млн живых личинок), поэтому есть основания считать, что р. Танью в воспроизводстве отдельных видов сиговых рыб в отдельные годы может не уступать р. Войкар. Данные по численности скатившихся личинок позволяют говорить о том, что пелядь и тугун нерестятся в основном в р. Танью, а чир - в р. Войкар. Численность личинок сига-пыжьяна, скатившихся из р. Танью и р. Войкар, близка (соответственно 1,4 и 1,1 млн экз.), что свидетельствует о равном значении этих водотоков для его воспроизводства. Распределение личинок в оз. Варчато определяется в основном ледовыми явлениями. В большинстве лет личинки сосредотачивались на восточном участке водоема, который освобождается ото льда в первую очередь и имеет течение [30]. Лишь в годы, когда льдом запирается устье р. Танью, личинки заносятся течением по протоке в западную часть озера. Представленные выше данные по распределению, плотности и соотношению видов личинок сигов в оз. Варчато и пр. Варчатовис говорят о том, что эти водные объекты не являются нагульным для личинок сига-пыжьяна, пеляди и чира. Скатываясь с р. Танью, они продолжают миграцию через оз. Варчато, пр. Варчатовис, р. Войкар (наблюдаем вторую волну ската в этом притоке) и Войкарский сор в Обь. Видоспецифическая поведенческая реакция личинок этих видов проявляется в «стремлении» удержаться в толще потока водотоков и проточной части озера и продлить скат. Иначе ведут себя личинки тугуна. Часть их задерживается в оз. Варчато и осваивает пригодные биотопы на всей акватории водоема. Остальные скатываются дальше и остаются нагуливаться в Войкарском соре [31]. Поведение тугуна направлено на его концентрацию в родной реке, что отмечено и в других нерестовых притоках Нижней Оби [32]. По данным Б. К. Москаленко [6], в Оби в середине ХХ в. встречался сиг-пыжьян возрастом до 9 лет. В р. Северной Сосьве до 2000 г. еще встречались производители в возрасте 9+, крайне редко - 10+ лет, но в настоящее время самые старые особи имеют возраст 7+ лет [11]. В р. Сыне с 2003 г. особи старше 8+ лет не встречались [9]. В нерестовом стаде сига-пыжьяна в р. Войкар с 2000 г. встречаются особи от 3+ до 8+ лет. Доминирующую группу составляют производители в возрасте 5+ (редко 6+) лет. Минимальные размеры сига-пыжьяна, вступающего в размножение, - 28-29 см при возрасте 3+ лет и весе 230-260 г. Иная картина возрастного состава сига-пыжьяна наблюдалась в 2007 г. в летний период в р. Танью и оз. Варчато, где отсутствуют особи моложе 6+, а особи в возрасте 11+, 12+ составляли около 5 %. По данным А. З. Амстиславского и И. А. Паракецова [18], в 60-е гг. XX в. особи в возрасте 11+…13+ в оз. Варчато составляли 58 %, но уже тогда в Оби такие особи не встречались. Отсутствие сига-пыжьяна младших возрастных групп указывает на то, что этот вид не нагуливается в р. Танью и оз. Варчато в период от личинок до первого созревания. Часть рыб после первого нереста в р. Танью не скатывается в Обь, а остается в системе оз. Варчато - р. Танью на два и более лет, где успешно через два-три года повторно созревает. Из Оби на нерест поднимаются особи не старше 8+ лет, а в р. Танью возрастной состав производителей составляет от 3+ до 13+ лет, поэтому можно сделать вывод, что в нерестовое стадо сига-пыжьяна, идущего с Оби, вливаются особи из оз. Варчато. Отсутствие с начала 2000-х гг. среди производителей сига-пыжьяна, заходящих в р. Войкар из Оби, рыб старше 8+ лет и уменьшение доли рыб возраста 11+…12+, нагуливающихся в системе р. Танью - оз. Варчато, свидетельствуют о высоком уровне изъятия промыслом крупных особей групп старших возрастов. Заключение Установлено, что в бассейне р. Войкар, кроме производителей сиговых рыб, заходящих из Оби на нерест, в оз. Варчато и р. Танью круглогодично присутствуют особи сига-пыжьяна в возрасте от 5+ до 13+ лет, имеющие крупные размеры тела. В результате сопоставления размерно-возрастного состава производителей, мигрирующих по руслу р. Войкар и нагуливающихся и зимующих в оз. Варчато и р. Танью, становится ясно, что после размножения на нерестилищах в р. Танью часть особей не скатывается в Обь, а остается в оз. Варчато и р. Танью. Повторное их созревание происходит через два-три года. Особей, постоянно живущих в оз. Варчато от рождения до созревания, нет, т. к. вся молодь еще ранними личинками обязательно скатывается в Обь. Особенностью ихтиофауны системы р. Танью - оз. Варчато является то, что постоянно живущим в течение всего жизненного цикла представителем сиговых является только тугун. Чир и пелядь в озере могут быть представлены либо личинками, скатывающимися с нерестилищ р. Танью и мигрирующими далее по озеру в пр. Варчатовис и в р. Войкар, либо уже половозрелыми особями, которые поднимаются осенью из Оби для нереста. Нерестовое стадо сига-пыжьяна, кроме того, пополняется особями быстрорастущих производителей, которые остаются после нереста в системе р. Танью - оз. Варчато для нагула и зимовки и через два или три года снова готовы к размножению. Именно повторно созревающим особям сига-пыжьяна из оз. Варчато исследователи ранее присваивали особый статус. Наши данные позволяют сделать вывод, что сиг-пыжьян системы р. Танью - оз. Варчато относится к обской популяции полупроходного сига-пыжьяна. Наличие повторно созревающих особей создает репродуктивный резерв производителей, увеличивающий гетерогенность и численность популяции. Еще 50 лет назад численность и доля старшевозрастных особей полупроходного сига-пыжьяна Оби были гораздо выше, чем в последнее десятилетие. С 2014 г. в нерестовом стаде сига-пыжьяна в р. Танью впервые не было отмечено крупных особей старше 8+ лет, что может быть следствием их тотального браконьерского вылова во время нагула и зимовки в системе р. Танью - оз. Варчато.