Введение Русский осетр (Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833) относится к хрящекостным рыбам, имеет очень высокую экономическую ценность. Цены на икру русского осетра на мировом рынке очень высоки (1000-5000 долл./кг), тогда как его мясо стоит лишь около 20 долл./кг [1]. Однако из-за массового вылова, а также перегораживания рек в результате возведения плотин и строительства гидроэлектростанций в естественных ареалах обитания осетра поголовье осетровых рыб в целом и русского осетра в частности на протяжении последних лет сильно сократилось [2, 3]. Естественной средой обитания русского осетра являются районы с умеренным климатом, особенно такие холодные регионы, как Россия. Однако русский осетр обладает способностью очень хорошо адаптироваться к различным факторам среды, например к температуре от 2 до 30 °C [4, 5]. В то же время осетр относится к эвригалинным видам рыб, поэтому он может жить как в пресной, так и в солоноватой и соленой воде [6, 7]. Именно поэтому русский осетр был завезен для разведения во многие страны Европы, Америки и Азии, в том числе и во Вьетнам [1, 6]. Русский осетр, завезенный во Вьетнам в 2005 г., быстро адаптировался к условиям холодных пресных водоемов районов Тэйбак (северо-западная часть Вьетнама) и Тэйнгуен (плато на юго-западе Центрального Вьетнама) [5]. За последние несколько лет выращивание холодостойких рыб во Вьетнаме, а именно двух видов - осетра и радужной форели (в основном осетра), получило исключительно активное развитие как по масштабам используемых площадей, так и по объему производимой продукции. В настоящее время во Вьетнаме насчитывается около 100 хозяйств по выращиванию холодостойких рыб в 22 провинциях и городах. За 6 лет, с 2007 по 2013 г., объемы выращивания осетра увеличились почти в 15 раз, с 75 до 1123 т, средний темп роста составил более 68,7 % в год [8]. Развитие отрасли разведения осетровых рыб позволило Вьетнаму войти в десятку стран - крупнейших производителей осетров в мире [5]. Развитие холодостойкого рыбоводства имеет огромное значение для социально-экономического развития горных районов, дает возможность максимально эффективно использовать холодные водоемы, которые не подходят для разведения традиционных видов тропических пресноводных рыб, для выращивания таких экономически ценных видов, как осетр и радужная форель. Выращивание холодостойких видов рыб на экспорт является одним из основных направлений развития аквакультуры, утвержденных Правительством Вьетнама на 2011-2020 гг. [9]. Однако производство осетров в настоящее время сталкивается с большими трудностями, связанными с тем, что обеспечение мальками во многом зависит от поставок оплодотворенной икры, импортируемой из таких стран, как Германия, Венгрия, Украина и Китай. Корм для рыбы производится внутри страны, однако его качество пока не гарантировано, продажная цена высока. Поскольку разведение осетра во Вьетнаме осуществляется в новых условиях, процесс до конца еще не отработан. Последствиями этого являются пассивность, рост рисков и затрат при реализации производственного процесса. Именно это ограничивало и продолжает ограничивать развитие производства осетра в целом и разведение русского осетра в частности во Вьетнаме. Результаты выращивания мальков, в том числе мальков русского осетра, зависят от таких факторов, как качество мальков, корма, условия среды обитания, плотность посадки, оборудование для выращивания и пр. [10-14]. Плотность посадки является одним из важных факторов, влияющих на экономическую и техническую эффективность выращивания рыб. Увеличение плотности посадки дает возможность максимально использовать площадь выращивания, повысить экономическую эффективность, но одновременно приводит и к увеличению рисков, таких как сокращение темпов роста, уменьшение показателей выживаемости, снижение устойчивости к болезням, особенно при высокой плотности посадки [13, 15-19]. Исследования по плотности посадки мальков русского осетра еще очень ограничены, особенно в условиях Вьетнама. Следует отметить, что различия в природных условиях вьетнамского района Тэйнгуен и районов естественного обитания русского осетра являются серьезным препятствием для применения результатов исследований по разведению и выращиванию русского осетра к условиям Вьетнама [1]. Целью нашего исследования явилось определение подходящей плотности посадки, способствующей повышению темпов роста, показателей выживаемости и эффективности разведения молоди русского осетра от мальков (3-4 г/особь) до молоди (25 г/особь) в условиях провинции Ламдонг и провинций в районе плато Тэйнгуен. Материалы и методы исследований Исследования проводились на Научно-исследовательской станции Тэйнгуен по изучению холодостойких видов рыб, принадлежащей Научно-исследовательскому институту аквакультуры № 3 (провинция Ламдонг), с июля по октябрь 2011 г. Объектом исследований служил русский осетр (Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833). Рыба, участвовавшая в эксперименте, вылупилась из оплодотворенной икры, импортированной из Венгрии. По достижении мальками размеров 3-4 г/особь их разместили в экспериментальные бассейны. Все мальки, переданные для эксперимента, были здоровыми, подвижными, одинаковыми по размеру, яркого естественного окраса, без каких-либо внешних деформаций, не заражены болезнями. Изучение влияния плотности посадки на рост и выживаемость рыб проводилось на этапе перехода от мальков (3-4 г/особь) к молоди (20-25 г/особь) в трех вариантах: 200, 400 и 600 особей/м2. Время разведения на каждом этапе составило 4 недели. Все тесты проводились в трех повторностях в одно и то же время. Рыба была помещена в композитный бассейн круглой формы площадью 3 м2 и высотой 0,6 м, уровень воды составлял 0,2-0,3 м. Бассейн постоянно снабжался проточной водой в объеме 10-15 л/мин. Вода подавалась из ручья через систему пластиковых труб, проходя фильтрацию перед подачей в бассейн через слой мелкопористой пенорезины. Вся система бассейна была установлена в крытом помещении с целью стабилизации влияния факторов окружающей среды (рис. 1). а б в Рис. 1. Организация эксперимента: а - рыба, участвующая в эксперименте; б - бассейны, в которых проводился эксперимент; в - рыба в конце эксперимента Для кормления использовался корм для осетров французской марки Skretting с высоким содержанием белка (более 50 %), размер гранул - от 1,5-2,5 мм (в зависимости от периода вскармливания). Кормление проводилось в пропорции 5-7 % объема тела, объем подаваемого корма регулировался в зависимости от размеров рыб, возможности поедать корм, состояния здоровья рыб и изменений факторов окружающей среды в процессе разведения. Кормление проводилось 8 раз в сутки. Такие факторы природной среды, как температура воды, содержание растворенного кислорода (измерялось 1 раз в сутки), pH, содержание NH3 и H2S (измерения проводились 1 раз в неделю) регулярно проверялись приборами (термометры, тест-комплекты для анализа на содержание кислорода, pH, NH3 и H2S) и поддерживались в диапазоне, подходящем для роста и развития рыб. Ежедневно проводилась санитарно-гигиеническая уборка бассейна, чистка сифоном, удалялись остатки корма, отходы и умершая рыба, чтобы предупредить появление возбудителей болезней. Регулярно определялись абсолютные и относительные темпы роста рыбы (1 раз в неделю) путем случайного выбора 30 особей в каждом бассейне. Количество рыбы устанавливалось с помощью электронных весов, имеющих уровень точности 0,01 г. Показатели выживаемости рыбы определялись подсчетом общего количества рыбы на момент завершения эксперимента и деления этого числа на первоначальное количество. Абсолютные и относительные темпы роста (AGR, г/особь/день, и RGR, %) вычислялись по следующим формулам: 100 %, где W1, W2 - масса рыбы, г, на момент времени t1, t2; t1, t2 - предыдущее и последующее время взвешивания рыбы (день). Показатели выживаемости определялись как отношение количества рыбы на конец эксперимента к начальному количеству рыбы, умноженное на 100 %. Данные обрабатывались с помощью программы SPSS 16.0. Использовался однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) и тест Дункана для сравнения статистически значимых различий (р < 0,05) по абсолютному, относительному темпам роста и показателям выживаемости рыбы между разными этапами эксперимента. Все данные изложены как среднее значение ± ± стандартная погрешность (SE). Результаты исследований На протяжении всего эксперимента такие факторы среды, как температура воды (16,4 ± 1,2 oC), содержание растворенного кислорода (7,1 ± 0,5 мгO2/л), pH (6,8-7,3), содержание NH3 (< 0,15 мг/л) и H2S (< 0,02 мг/л) поддерживались в диапазоне, пригодном для роста, развития и выживаемости русского осетра на этапе выращивания молоди. Бассейны были расположены в крытом помещении, было налажено постоянное снабжение проточной водой, поэтому качество среды было пригодным и стабильным на протяжении всего процесса выращивания. Результаты исследования показывают, что плотность посадки влияет на абсолютные темпы роста русского осетра на этапе перехода от мальков (3-4 г/особь) к молоди (20-25 г/особь). Была выявлена общая тенденция - при меньшей плотности наблюдались более высокие значения абсолютных темпов роста. Через 4 недели выращивания рыбы, находившиеся в бассейне с плотностью посадки 200 особей/м2, продемонстрировали самые высокие абсолютные темпы роста - 1,82 ± 0,1 г/особь/день. Следующие по значению показатели были у рыб, выращивавшихся при плотности посадки 400 особей/м2 - 1,57 ± 0,04 г/особь/день. Самые низкие показатели были у рыб в бассейне с плотностью посадки 600 особей/м2 (рис. 2) - 1,25 ± 0,03 г/особь/день (р < 0,05) Аналогичным образом плотность посадки влияет на показатели относительного темпа роста. У рыб, выращивавшихся в бассейне при плотности посадки 200 особей/м2, относительные темпы роста (48,52 ± 4,41 %) были выше, чем у рыб с плотностью посадки 600 особей/м2 (37,71 ± 1,59 %) (р < 0,05). Однако не было статистически значимых различий (рис. 3) между относительными темпами роста рыб, выращивавшихся в бассейне с плотностью посадки 400 особей/м2 (44,76 ± 2,27 %) по сравнению с этим показателем у рыб из бассейнов с плотностью посадки 200 особей/м2 и 600 особей/м2 (р < 0,05). Рис. 2. Влияние плотности посадки на абсолютные темпы роста Рис. 3. Влияние плотности посадки на относительные темпы роста Масса рыбы в конце эксперимента, так же как относительный темп роста, тесно связана с плотностью посадки. Данный показатель у рыб, выращивавшихся в бассейне с плотностью посадки 200 особей/м2 (27,98 ± 1,36 г/особь), был выше, чем у рыб, содержавшихся в бассейне с плотностью посадки 600 особей/м2 (22,92 ± 1,27 г/особь, p < 0,05). Однако значительных различий по сравнению с рыбами, выращивавшимися при плотности посадки 400 особей/м2 (25,47 ± 1,53 г/особь, p < 0,05) не было. Значимых различий в массе рыбы в конце эксперимента (рис. 4) не было и в бассейнах с плотностью посадки 400 и 600 особей/м2 (p < 0,05). Рис. 4. Влияние плотности посадки на массу русского осетра в конце эксперимента. Здесь и далее буквы над барами диаграммы отражают статистически значимые различия (р < 0,05) Плотность посадки рыб значительно влияет и на выживаемость русского осетра на этапе перехода от мальков к молоди. Уровень выживаемости рыб, выращивавшихся в бассейне с плотностью посадки 200 особей/м2 (88,17 ± 3,77 %) и 400 особей/м2 (85,50 ± 3,12 %), был выше, чем в бассейне с плотностью посадки 600 особей/м2 (74,53 ± 2,37 %, р < 0,05). Тем не менее значительных различий между показателями у рыб из бассейна с плотностью посадки 200 и 400 особей/м2 (р < 0,05) не наблюдалось (рис. 5). Рис. 5. Влияние плотности посадки на выживаемость русского осетра Увеличение плотности посадки определенного вида рыб на единицу площади или объема является одним из ключевых моментов, необходимых для повышения эффективности всей отрасли аквакультуры [13, 18, 20]. Максимальная плотность посадки рыб позволяет повысить объем производимой продукции, однако при этом возникает множество проблем, таких как проектирование системы разведения, разработка режима питания, контроль за факторами природной среды, лечение и профилактика заболеваний [21-23]. Негативное воздействие увеличения плотности посадки проявляется в неадекватном поведении рыб, сказывается на их здоровье и физиологической активности, загрязняется окружающая среда, и, как следствие, рыбы испытывают стресс, заболевают, замедляется их рост и увеличивается смертность [16, 24, 25]. В настоящем исследовании на этапе перехода от мальков к молоди абсолютные и относительные темпы роста, а также масса рыб по окончании эксперимента у русского осетра, который выращивался при плотности посадки 200 особей/м2, были выше, чем у осетров, содержавшихся при плотности посадки 600 особей/м2. Этот результат совпадает с результатами исследований некоторых видов осетровых рыб, в которых отмечалось, что повышение плотности посадки снижает темпы роста рыбы [11, 15, 16, 19]. Причинами могут быть конкуренция за корм, тесное жизненное пространство, стресс, который испытывали рыбы, низкое содержание растворенного кислорода, снижение качества воды. При выращивании осетра Acipenser schrenckii с плотностью посадки 0,3; 0,75 и 1,78 кг/м2 [19] или 0,322; 0,665; 1,347 и 2,469 кг/м2 [15] отмечалось, что увеличение плотности посадки снижает темпы роста рыбы, эффективность использования корма, приводит к уменьшению содержания некоторых видов гормонов роста. Однако P. Zhuang et al. [15] заметили, что коэффициент конверсии корма и биомасса рыб возрастают с увеличением плотности посадки. X. Shi et al. [16], исследовавшие те же виды рыб, показали, что плотность посадки (0,525, 1,171 и 2,138 кг/м2) влияет на темпы роста рыбы, демонстрируя общую тенденцию - чем выше плотность посадки, тем ниже темпы роста. Кроме того, повышение плотности посадки снижает способность рыб к усвоению корма и долю прикорма, поедаемого рыбами. О подобной тенденции у осетров на этапе подрощенных мальков (8,7 см), которые выращивались с плотностью посадки 120, 240, 360, 480 и 600 особей/м2, сообщали Yang D. G. et al. [18]. Наблюдения, проводившиеся в процессе выращивания, и сравнение с результатами других исследований также показывают, что осетра или радужную форель в провинции Ламдонг или других районах плоскогорья Вьетнама в целом трудно выращивать с высокой плотностью посадки (более 3000 особей/м2 на этапе личинок, более 600 особей/м2 на этапе мальков) из-за разницы в высоте с другими районами разведения [26]. В провинции Ламдонг низкие значения температуры обусловлены ее положением на высоте более 1500 м над уровнем моря. Следует отметить - чем больше высота над уровнем моря, тем ниже атмосферное давление, что приводит к снижению возможности растворения кислорода в воде. Более того, именно кислород является фактором, ограничивающим рыбопродуктивность водоемов, особенно в отношении видов рыб, предпочитающих проточную воду. Вследствие этого плотность посадки 400 особей/м2 является наиболее подходящей для выращивания русского осетра на этапе перехода от мальков (3-4 г/особь) к молоди (20-25 г/особь). Плотность посадки сильно влияет и на выживаемость рыб [22, 27]. В настоящем исследовании при выращивании русского осетра с плотностью посадки 200 и 400 особей/м2 показатели выживаемости были выше, чем при плотности 600 особей/м2. Этот результат аналогичен выводам D. Memis et al. [28] и D. G. Yang et al. [18] в отношении видов A. schrenckii и A. gueldenstaedtii. Во многих исследованиях отмечается, что разведение рыбы с высокой плотностью повышает конкуренцию за корм, жизненное пространство, вызывает загрязнение окружающей среды, стресс и заболевания у рыб [19, 25] и, как следствие, приводит к уменьшению выживаемости в процессе разведения [15, 18]. Заключение Таким образом, по результатам исследования можно сделать следующие выводы: - плотность посадки рыб влияет на темпы роста русского осетра на этапе перехода от мальков (3-4 г/особь) к молоди (20-25 г/особь). Рыбы, выращиваемые при плотности посадки 200 особей/м2 демонстрировали абсолютные темпы роста (1,82 г/особь/день) выше, чем при плотности посадки 400 особей/м2 (1,57 г/особь/день) и 600 особей/м2 (1,25 г/особь/день); - у рыб, выращиваемых в бассейне с плотностью посадки 200 особей/м2, относительные темпы роста и масса рыб по окончании эксперимента (48,52; 27,98 г/особь соответственно) были выше, чем у рыб из бассейна с плотностью посадки 600 особей/м2 (37,71; 22,92 г/особь соответственно). Однако не было значительных различий по этим показателям у рыб из бассейна с плотностью посадки 400 особей/м2 (44,76 %; 25,47 г/особь) по сравнению с другими опытными бассейнами; - у рыб, выращивавшихся в бассейне с плотностью посадки 200 и 400 особей/м2, показатели выживаемости (88,17 и 85,5 % соответственно) были выше, чем у рыб из бассейна с плотностью посадки 600 особей/м2 (74,53 %); - необходимо проводить более глубокие исследования с целью оценки влияния плотности посадки на показатели выращивания русского осетра, такие как эффективность использования корма, стрессоустойчивость, физиологические и биохимические показатели и пр., чтобы оптимизировать эффективность разведения русского осетра.